Determinacja płci w Silene
Silene to rodzaj roślin kwitnących, który wyewoluował dwupienny system reprodukcyjny. Jest to możliwe dzięki heteromorficznym chromosomom płci wyrażonym jako XY. Silene niedawno wyewoluował chromosomy płciowe 5-10 milionów lat temu i są szeroko stosowane przez genetyków i biologów do badania mechanizmów determinacji płci, ponieważ są jednym z zaledwie 39 gatunków z 14 rodzin okrytonasiennych, które posiadają geny determinujące płeć. Silene są badane ze względu na ich zdolność do produkowania potomstwa z mnóstwem systemów rozrodczych. Powszechnym wnioskiem wyciągniętym z takich badań jest to, że płeć potomstwa jest determinowana przez chromosom Y.
Ewolucja chromosomów płciowych
Biolodzy odkryli, że chromosomy płciowe u roślin pochodzą z par autosomów. Ponieważ te chromosomy różnią się od swojego autosomalnego przodka i od siebie nawzajem jako pary homologicznej, mają potencjał do zwiększania lub zmniejszania rozmiaru w wyniku mutacji i rekombinacji. W przypadku Silene para autosomalnych chromosomów jest przekształcana w heteromorficzne chromosomy determinujące płeć wyrażone jako XY. Ważne jest, aby zdać sobie sprawę, że nie wszystkie gatunki Silene mają ten system determinacji płci. Kilka, takich jak S. colpophylla, posiada homomorficzne chromosomy płciowe.
Rośliny z chromosomami determinującymi płeć, takie jak Silene, mogą rozwijać jednopłciowe struktury reprodukcyjne z powodu utraty i zyskania genów determinujących płeć. Mutacje mogą powodować bezpłodność żeńską, męską lub niekorzystne kombinacje genów, które mogą prowadzić do monopienności , gynodioecy i dwupienności .
Gatunki Silene o różnych systemach rozrodczych
Mechanizmy zaangażowane w determinację płci u Silene są złożone i mogą prowadzić do różnych systemów rozrodczych wśród potomstwa. Poniższa tabela zawiera tylko kilka przykładów tych możliwych systemów. Te, które najczęściej występują w tym rodzaju, to hermafrodytyzm (roślina jednopienna z pręcikiem i słupkiem), dwupienność (męski i żeński układ rozrodczy występujący w oddzielnych odmianach) i gynodioecja (występowanie żeńskiego i hermafrodytycznego układu rozrodczego wśród osobników populacji ).
Systemy płciowe różnią się w zależności od gatunku, większość gatunków silene jest hermafrodytyczna, co stanowi 58,2% gatunków silene, 14,3% to dwupienne , 13,3% gynodwupienne , a 12,2% to gynodiopienne i gynomonopienne . Donoszono również o trioecy , andromonoecy i gynomonoecy , ale są one niezwykle rzadkie.
| Nazwa gatunku | Układy rozrodcze |
|---|---|
| S. latifolia | diecezja |
| S. dioika | diecezja |
| S. diclinis | diecezja |
| S. wahadło | gynodioecja |
| S. noctiflora | gynodioecja, hermafrodyta |
| S. acaulis | trioecja |
| S. saxifraga | gynodioecja, andromonoecja |
| S. vulgaris | gynodioecja, trioecja |
| S. gallica | hermafrodyta |
| S. inaperta | hermafrodyta |
Genetyka
Spośród 300 000 gatunków okrytonasiennych Silene należą do 5 do 10 procent, których pojedyncze potomstwo może być różnej płci. Hetermorficzne chromosomy determinujące płeć są bardzo rzadkie w rodzajach roślin; niektóre godne uwagi przykłady, które je posiadają, inne niż Silene , to Rumex , Humulus i Cannabis .
Wszystkie gatunki Silene , które są diploidalne, mają tę samą liczbę chromosomów (n = 12); mężczyźni posiadają determinujące płeć chromosomy Y, które są znacznie większe niż chromosomy X. Rekombinacja na ogół występuje tylko wtedy, gdy dwa chromosomy X (XX) łączą się w pary podczas mejozy żeńskiej. Dla kontrastu, rekombinacja jest tłumiona w większości chromosomów Y podczas parowania w męskiej mejozie (XY). Kiedy rekombinacja zachodzi w chromosomach XY, ogranicza się do końcówek chromosomu, pozostawiając nienaruszoną większość materiału genetycznego w chromosomie Y.
Znaczenie chromosomu Y
Kilka badań skoncentrowanych na Silene latifolia wykazało korelację między loci na chromosomie Y a płcią, która jest fenotypowo wyrażana w kwiatku . Dwa z tych sprzężonych z płcią genów „promują męskość” (męska płodność i awans męskości), a jeden z nich koduje supresję żeńską. Dlatego chromosom Y zawiera trzy dominujące geny, które determinują ekspresję płciową u Silene . Jeśli podczas reprodukcji występują delecje i mutacje w chromosomie Y, różne geny sprzężone z płcią są tracone. Różne kombinacje możliwych genów związanych z płcią, które dana osoba ma Silene może mieć w jednym chromosomie Y, co tworzy bogatą różnorodność fenotypów płciowych w całym tym rodzaju.
Ekspresja seksualna
System określania płci u Silene latifolia jest zbliżony do tego występującego u ludzi, ponieważ w obu przypadkach chromosom Y określa, jakie mechanizmy reprodukcyjne zostaną wyrażone u potomstwa. Różnią się, ponieważ na chromosomie Y S. latifolia znajduje się wiele genów determinujących płeć , podczas gdy u ludzi obecność lub brak chromosomu Y ściśle określa, czy potomstwo jest płci męskiej czy żeńskiej.
Różne kombinacje genów obecnych w chromosomie Silene Y wpływają na ekspresję płciową w organizmie . Na przykład, istnieją dwie odmiany genetyczne, które mogą prowadzić do męskiej bezpłodności u S. latifolia : jeśli posiada dwa chromosomy Y (YY) lub jeśli chromosom Y posiada geny supresji żeńskiej i promowania samca. Silene są również podatne na rodzaj infekcji przenoszonych drogą płciową co powoduje bezpłodność. Inna możliwa kombinacja obejmuje obecność wszystkich trzech genów sprzężonych z płcią (tłumienie samców, tłumienie samic i promowanie męskości), które dają męskie potomstwo płci męskiej. Kwiat jest hermafrodytą, gdy obecne są zarówno geny promujące męskość, jak i męskie geny płodności. Wreszcie, chromosomy Y niosące zarówno żeńskie geny supresji, jak i geny męskiej płodności tworzą bezpłciowy .