Dobór płciowy u Arabidopsis thaliana
Selekcja płciowa u Arabidopsis thaliana to sposób doboru naturalnego , za pomocą którego roślina kwitnąca Arabidopsis thaliana wybiera partnerów w celu maksymalizacji sukcesu reprodukcyjnego .
Arabidopsis thaliana to mała kwitnąca roślina lądowa z rodziny Brassicaceae, która jest wykorzystywana jako organizm modelowy do badań genetycznych. Chociaż genomika rośliny jest dobrze poznana, niewiele wiadomo o procesach selekcji płciowej i genach ukierunkowanych na płeć u tego gatunku. Stwierdzono, że geny te kojarzą się z cechami dymorficznymi płciowymi samców i samic, biorąc pod uwagę, że obie płci danego gatunku będą miały bardzo podobne genomy. Geny te są preferencyjnie wyrażane u różnych płci w obrębie gatunku i mają tendencję do zapewniania przyspieszonego tempa ewolucji wynikającego z określonej płci wyrażającej optymalny fenotyp w celu maksymalizacji sprawności. A. thaliana to samozapłodniająca się roślina bez chromosomów płciowych, która jest zdolna do wykorzystania genów ukierunkowanych na płeć, aby potencjalnie pomóc w ewolucji adaptacyjnej. Istnieje niewielka wiedza na temat funkcjonowania genów ukierunkowanych na płeć w genomie A. thaliana .
Arabidopsis thaliana
A. thaliana została odkryta w górach Harz w XVI wieku z rodzimym zasięgiem, który rozciąga się na nierównym terenie w całej Eurazji, ale zadomowiła się również w Ameryce Północnej. A. thaliana została zidentyfikowana jako organizm modelowy do badań genomicznych ze względu na mały genom, składający się tylko z 5 chromosomów. A. thaliana ma stosunkowo krótki cykl życiowy, osiągnięcie pełnej dojrzałości po wykiełkowaniu zajmuje tylko około 5 tygodni. Ten krótki cykl życiowy czyni go idealnym kandydatem na organizm modelowy do badań genomicznych.
Geny uwarunkowane płciowo
Geny ukierunkowane na płeć to geny, których ekspresja jest wyłączna dla jednej płci i zapewniają potencjalne środki do szybkiej ewolucji gatunku.
Zróżnicowanie między płciami
A. thaliana z tendencją do płci mają duże różnice w ekspresji i funkcji. Męskie geny eksprymowane w regionach łagiewki pyłkowej rośliny walczą o inicjację ewolucji białek. Jest to wynikiem nowo powstałych mutacji, na które działa selekcja pozytywna. Żeńskie gametofity różnią się znacznie pod względem wykorzystywanej liczby genów wyrażanych seksualnie w porównaniu z samcami. Patrząc na oba typy gametofitów, zarówno samce, jak i samice mają około 20 genów, które ulegają ekspresji w podobny sposób. Stwierdzono również, że 925 genów u A. thaliana są związane z męskim gametofitem, składającym się z tych związanych z plemnikami, pyłkiem i łagiewkami pyłkowymi. Z drugiej strony zidentyfikowano około 196 genów powiązanych z żeńskim gametofitem.
Funkcjonować
Geny zidentyfikowane w tkankach A. thaliana można było wyodrębnić i sklasyfikować na podstawie lokalizacji i funkcji zarówno dla męskich, jak i żeńskich narządów rozrodczych. Męskie narządy rozrodcze rośliny są znacznie łatwiejsze do wykorzystania w procedurach eksperymentalnych ze względu na ich zdolność do łatwej izolacji z rośliny w porównaniu z narządami żeńskimi. Geny, które zostały powiązane z pyłkiem i produkcją pyłku, wykazują silną koekspresję ze względu na ich klasyfikację jako zduplikowane geny w różnych tkankach. Stwierdzono, że geny związane z pyłkiem i łagiewkami pyłkowymi wykazują stosunkowo dużą liczbę polimorfizmów wyrażanych poprzez selekcję oczyszczającą. Możliwe do zidentyfikowania cechy ewolucji adaptacyjnej wyrażone w genach związanych z pyłkiem są porównywalne ze zwiększonym poziomem ewolucji adaptacyjnej u innych porównywalnych gatunków. Przy adaptacji regulowanej przez tempo mutacji geny zależne od płci związane z męskimi narządami rośliny mogą wykazywać wyższe wskaźniki adaptacji ze względu na ich obecność w stanie haploidalnym. W tym stanie haploidalnym mutacje są bezpośrednio narażone na możliwość szybkiej selekcji. Interakcje pyłków związane z tkanką sporofityczną nie ulegają ekspresji w genach związanych z żeńskimi narządami rozrodczymi. Mechanizmy związane z powstawaniem pyłku i rozwojem łagiewki pyłkowej są ważne dla selekcji pyłku, a także składu białkowego pyłku. Białka powierzchniowe pyłku są wytwarzane w tkance sporofitycznej pylnika i wykazują wyższy poziom oczyszczonej selekcji wraz ze wzrostem ewolucji adaptacyjnej z oleopolleniny pylnika.
Mechanizmy zapylania
A. thaliana jest rośliną samozapylającą w porównaniu z innymi blisko spokrewnionymi gatunkami, co oznacza, że do zapłodnienia nie potrzebuje pyłku innych roślin. Samozapylenie zapewnia roślinom skuteczny sposób kolonizacji nowych siedlisk, ponieważ nie polegają one na pyłku pochodzącym od innego członka ich gatunku. Nosząc zarówno męskie, jak i żeńskie narządy rozrodcze, wysiłek związany z rozmnażaniem płciowym jest znacznie zmniejszony, ale ma swoją cenę.
Redukcja samozapylenia
Wdrożenie samozapylenia znacznie zmniejsza zmienność genetyczną w populacji, a ustalona populacja identycznego potomstwa stwarza ograniczone możliwości ewolucji na poziomie genomicznym w całym gatunku. Roślina zwalcza to poprzez wykorzystanie zarówno męskich, jak i żeńskich narządów płciowych, co zapewnia środowisko o niskim wskaźniku krzyżowania się poprzez geny uwarunkowane płciowo. Wynik niskich zmienności genetycznych zarówno u A. thaliana samozapłodnienie gametofitów wynika z niskiego wskaźnika krzyżowania. Niskie wskaźniki krzyżowania zewnętrznego można przezwyciężyć przez zmiany heterogeniczności w selekcji. Może się to zdarzyć na podstawie rzadkiego występowania krzyżowania zewnętrznego, które u A. thaliana występuje na wolności tylko przez około 1% czasu. Stwierdzono, że rzadkie przypadki krzyżowania się mogą sięgać nawet 15% w danej populacji. Naukowcy uważają, że nawet 1% występowania jest wystarczająco wysokie, aby zapoczątkować genetyczne konsystencje, które można powiązać z doborem płciowym u A. thaliana .
Konkurs pyłkowy
Obecność konkurencji pyłkowej, gdy zachodzi krzyżowanie zewnętrzne w roślinie, która wykorzystuje samozapłodnienie, umożliwia rozpoznanie i selekcję różnych ziaren pyłku do zapłodnienia zalążka. A. thaliana jest blisko spokrewniona z Arabidopsis lyrata , ponieważ jeden oddzielił się od drugiego w wyniku specjacji. Chociaż specjacja oddzieliła te gatunki, nadal są one w stanie zapewnić środki do wzajemnego krzyżowania się, inicjując konkurencję pyłkową w obrębie rośliny. Chociaż konkurencja występuje między męskimi gametofitami obu gatunków, A. lyrata ma bardzo niskie przypadki ewolucji adaptacyjnej w porównaniu do A. thaliana . Ten dowód zwykle nie występuje w przypadku konkurencji pyłkowej między podobnymi gatunkami, co generalnie skutkuje zwiększonym odsetkiem krzyżowania się. Kiedy występuje krzyżowanie zewnętrzne, generalnie występuje znacznie wyższy wskaźnik zmienności genetycznej potomstwa. Istnieje niewiele danych na temat A. lyrata , co skutkuje niewielką wiedzą na temat polimorfizmów całego genomu.
Interakcja genów związanych z pyłkami
Ustalono, że interakcje związane między tkanką sporofitową a pyłkiem są wyrażane wyłącznie w zestawach genów męskich. Dlatego dowody wskazują na znaczenie tych interakcji dla zrozumienia selekcji pyłku przez roślinę. Innymi potencjalnymi czynnikami, które odgrywają rolę w selekcji pyłku, mogą być wydzielane białka pyłku, a także skład białek. Przy głównych zidentyfikowanych różnicach genów związanych z pyłkiem w porównaniu z innymi tkankami rozrodczymi, mogą one potencjalnie stanowić podstawowe mechanizmy skorelowane z doborem płciowym zachodzącym podczas prezygotycznego etapu zapylania. Leży to u podstaw korelacji między tym, jak presja selekcyjna poprzez interakcje między ziarnami pyłku, a także tworzenie łagiewki pyłkowej stanowią przykład ustalonej selekcji płciowej. A. thaliana zapewnia skuteczny sposób zrozumienia, w jaki sposób nawet organizmy, które mogą wydawać się ograniczone pod względem zmienności genetycznej w oparciu o strategie reprodukcyjne, mogą nadal utrzymywać sposób ewolucji poprzez geny ukierunkowane na płeć i dobór płciowy poprzez krzyżowanie zewnętrzne.