Gen luki
Gen przerwy jest rodzajem genu zaangażowanego w rozwój segmentowanych zarodków niektórych stawonogów . Geny z przerwami są definiowane przez efekt mutacji w tym genie, która powoduje utratę przylegających segmentów ciała, przypominając lukę w normalnym planie ciała. Dlatego każdy gen luki jest niezbędny do rozwoju części organizmu.
Geny luk zostały po raz pierwszy opisane przez Christiane Nüsslein-Volhard i Erica Wieschausa w 1980 r. Wykorzystali oni genetyczny ekran do identyfikacji genów wymaganych do rozwoju embrionalnego muszki owocowej Drosophila melanogaster . Znaleźli trzy geny – knirps, Krüppel i garbus – w których mutacje spowodowały usunięcie poszczególnych odcinków segmentów. Późniejsze prace zidentyfikowały więcej genów luki we Drosophila - olbrzymiego , huckebeina i bezogoniastego . Do rozwoju głowy Drosophila wymagane są dalsze geny luki, w tym ortodonticle i buttonhead .
Po zidentyfikowaniu genów luki na poziomie molekularnym stwierdzono, że każdy gen przerwy jest wyrażany w prążku we wczesnym zarodku, generalnie skorelowanym z regionem nieobecnym w mutancie. U Drosophila geny luki kodują czynniki transkrypcyjne i bezpośrednio kontrolują ekspresję innego zestawu genów zaangażowanych w segmentację, genów rządzących parami . Same geny luki ulegają ekspresji pod kontrolą efektu matczynego , takich jak bicoid i nanos , i regulują się nawzajem, aby osiągnąć swoje precyzyjne wzorce ekspresji.
Aktywacja genów
Ekspresja bezogoniastych jest aktywowana przez białko tułowia w biegunach zarodka. Bezogonowy jest również regulowany w złożony sposób przez bicoid genu matczynego.
Zarówno garbus transkrybowany zarodkowo, jak i garbus transkrybowany przez matkę są aktywowane przez białko bicoid w przedniej części i hamowane w tylnej części przez białko nanos. Białko garbusa transkrybowane zarodkowo może wykazywać taki sam wpływ na Krüppel i knirps, jak garbus transkrybowany przez matkę.
Gen Krüppel jest aktywowany, gdy gradient białka bicoidowego gwałtownie spada w centralnej części zarodka. Krüppel jest regulowany przez pięć białek regulatorowych: bicoid, garbus, bezogon, knirps i olbrzym. Krüppel jest hamowany przez wysoki poziom garbusa, wysoki poziom olbrzyma i bezogonowego, co wyznacza przednią granicę ekspresji Krüppela. Krüppel jest również hamowany przez knirps i aktywowany przez niski poziom bicoidu i niski poziom garbusa, co wyznacza tylną granicę ekspresji Krüppela.
Wydaje się, że gen knirpsa jest spontanicznie aktywowany. Jest tłumiony przez garbusa. Represja garbusa określa zatem przednią granicę genu knirps. Ze względu na skuteczniejsze hamowanie genu knirps przez garbusa, knirps jest wyrażany w zarodku bardziej z tyłu w porównaniu z Krüppelem. Bezogonowe białko hamuje ekspresję genu knirps w tylnej części zarodka, umożliwiając ekspresję białka knirps tylko w centralnej części zarodka (ale bardziej tylnej w porównaniu z Krüppel). Wynika to ze zdolności zarówno garbusa, jak i bezogoniastego do wiązania się z regionami wzmacniającymi knirps.
Mechanizm akcji
Geny luki kodują czynniki transkrypcyjne, które regulują ekspresję genów reguł parowania i genów homeotycznych, konkurując o wiązanie z ich regionami wzmacniającymi. Wykazano, że ekspresja genu luki w Drosophila wykazuje właściwość zwaną kanalizacją, właściwość rozwijających się organizmów polegającą na wytwarzaniu spójnego fenotypu pomimo różnic w genotypie lub środowisku. Zaproponowano, że kanalizacja jest przejawem krzyżowej regulacji ekspresji genów luki i może być rozumiana jako wynikająca z działania atraktorów w układzie dynamicznym genu luki.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
- Interaktywna mucha: http://www.sdbonline.org/fly/aignfam/gapnprl.htm