Kwitnienie meduz
Zakwity meduz to znaczny wzrost populacji gatunków z rodzaju Cnidaria (w tym kilka rodzajów meduz ) i Ctenophora (galaretki grzebieniowe).
Zakwity mogą mieć miejsce naturalnie w wyniku wzorców oceanów i wiatrów, zmian ekosystemów i zachowań meduz, chociaż uważa się, że ich występowanie wzrosło w ciągu ostatnich kilku dziesięcioleci w regionach przybrzeżnych i płytkich morzach na całym świecie. Zmiany warunków oceanicznych, w tym między innymi eutrofizacja , niedotlenienie , wzrost temperatury oceanów i rozwój wybrzeży, są uważane za główne przyczyny nasilających się zakwitów meduz. Niewiele wiadomo na temat tego, jak przyszłe warunki środowiskowe wpłyną na zakwity meduz, chociaż jest to rozwijająca się dziedzina badań.
Zakwity meduz znacząco wpływają na skład i strukturę społeczności ekologicznej, zmniejszając dostępną zdobycz dla wyższych drapieżników. Zakwity również znacząco zmieniają obieg węgla, azotu i fosforu, przesuwając dostępność dla społeczności drobnoustrojów. Ostatnie zakwity często pokrywały się z wieloma gałęziami przemysłu, zmniejszając połowy ryb, zatykając sieci rybackie i rury w elektrowniach oraz przytłaczając popularne plaże, prowadząc do ich zamykania.
Powoduje
Rozkwit meduzy definiuje się jako znaczny wzrost populacji meduz w krótkim okresie czasu; wynikiem wyższego wskaźnika reprodukcji. Ponieważ meduzy naturalnie mają wysokie wskaźniki reprodukcji, zakwity o dużej gęstości mogą wystąpić zarówno w wyniku przyczyn behawioralnych, jak i ekologicznych.
.jpg)
Częstotliwość zakwitów meduz jest obecnie badana w celu ustalenia, czy globalne trendy rosną wraz ze zmianą wzorców klimatycznych. Eutrofizacja , niedotlenienie , wzrost globalnej temperatury oceanów , rozwój wybrzeży i przełowienie , podejrzewa się, że stymulują wzrost populacji meduz. Na przykład eutrofizacja zapewnia nadmiar składników odżywczych, co prowadzi do nienormalnie dużych zakwitów glonów, które sprzyjają szybkiemu wzrostowi populacji meduz. Algi, które nie zostaną skonsumowane, ostatecznie wygasają i są konsumowane przez społeczność drobnoustrojów, co może prowadzić do niedotlenienia. Meduzy mogą tolerować warunki niedotlenienia, których bardziej wrażliwe gatunki nie mogą. Wydaje się, że na przykład eutrofizacja kulturowa i rosnące niedotlenienie w Zatoce Meksykańskiej również zwiększyły populacje meduz.
.jpg)
Miesiące wiosenne i letnie zwykle charakteryzują się większą liczbą zakwitów meduz, ponieważ wyższe temperatury wody powodują, że meduzy szybciej osiągają dojrzałość płciową. Rosnące globalne temperatury oceanów mogą również przyczynić się do wzrostu populacji meduz.
Nadmierne połowy drapieżników meduz uwalniają populacje meduz spod kontroli odgórnej. Na przykład zmniejszona konkurencja ze strony małych ryb pelagicznych w Morzu Czarnym z powodu połowów doprowadziła do widocznego wzrostu proliferacji polipów, najwcześniejszego etapu rozwojowego meduz.
Rozwój wybrzeża spowodował również fizyczne zmiany w ekosystemach przybrzeżnych, które sprzyjają szybkiemu wzrostowi meduz. Twarde struktury zapewniają więcej miejsca dla polipów meduzy, do których mogą przylegać i rozwijać się. Pływające sztuczne konstrukcje zwiększają zacieniony obszar substratu, na którym rozwijają się polipy meduz. Od 10 000 do 100 000 polipów meduz na metr kwadratowy było bezpośrednio lub pośrednio przyczepionych do sztucznych struktur, jak policzono w jednym badaniu. Zarówno zwiększone stężenie substratu, jak i azotu w portach sprzyjają wyższemu zagęszczeniu populacji polipów. Meduzy rozwijają się również na obszarach zaporowych, ponieważ są bardziej tolerancyjne na zmienne zasolenie.
Skutki ekologiczne
Efekty sieci pokarmowej
Gwałtowny wzrost populacji meduz może mieć znaczący wpływ na strukturę sieci troficznej na różnych poziomach troficznych . Niektóre gatunki mięsożernych meduz aktywnie zjadają ichtioplankton , ikrę rybną i larwy. Na zdolność meduz do zjadania ichtioplanktonu wpływa szereg cech, w tym: morfologia macek, typ nematocysty cnidarian , wskaźniki spotkań, wielkość drapieżnika, zachowanie podczas pływania podczas karmienia i cechy fizyczne ofiary. Ikra ryb i małe larwy są idealną ofiarą dla mięsożernych meduz i innych drapieżników, ponieważ mają niską zdolność ucieczki i są większe w porównaniu z innymi zooplanktonami . Usunięcie konkurencyjnych ryb drapieżnych z powodu przełowienia spowodowało zmniejszenie konkurencji o zasoby pokarmowe meduz. Podczas kwitnienia meduz ichtioplankton, zooplankton skorupiaków (np. widłonogi i kryl ) oraz mniejsze meduzy może być intensywniej spożywany. Niektóre badania wykazały, że meduzy mogą konkurować z innymi drapieżnikami w rozkwicie. Na przykład w 1999 r. Chrysaora melanaster na Morzu Beringa Brodeur et al. odkryli, że zakwit pochłonął około 32% wszystkich zasobów zooplanktonu, co stanowiło prawie 5% rocznej produkcji wtórnej w regionie. W warunkach bez kwitnienia spożycie zooplanktonu przez meduzy wynosiło <1% rocznego zasobu zooplanktonu.
Co ważne, zakwity meduz nie zawsze bezpośrednio skutkują wyczerpaniem zooplanktonu i innych konkurencyjnych gatunków średniotroficznych. Zakwity meduz mogą odgrywać bardziej skomplikowaną rolę w dynamice sieci pokarmowej i ogólnym stanie zdrowia ujścia rzek. W przypadku zatoki Chesapeake pokrzywa morska ( Chrysaora quinquecirrha ) służyła jako dominująca kontrola odgórna w ekosystemie estuarium i była ściśle powiązana z populacjami ostryg . Sezonowe zakwity pokrzywy morskiej były częściowo zależne od populacji ostryg, ponieważ ostrygi zapewniały najbardziej rozległe twarde podłoże w zatoce Chesapeake, która miała kluczowe znaczenie dla stadium polipa w rozwoju pokrzywy morskiej. Wraz ze spadkiem populacji pokrzywy morskiej zasadniczo usunięto odgórną kontrolę ctenoforów (Mnemiopsis leidyi ), co umożliwiło wzrost liczby ctenoforów, co spowodowało zwiększone drapieżnictwo ctenoforów na larwach ostryg i ictioplanktonie. To ostatecznie zaostrzyło spadek populacji zarówno pokrzywy morskiej, jak i ostryg.
Wzrost drapieżnictwa meduz na zooplanktonie podczas kwitnienia może również zmienić ścieżki troficzne . Spożycie przez mały i duży galaretowaty zooplankton przerywa transfer energii produkcji zooplanktonu do wyższych poziomów troficznych. Ponieważ meduzy mają niewiele drapieżników (duże ryby pelagiczne i żółwie morskie ), produkcja meduz nie przenosi się skutecznie na wyższe poziomy troficzne i może stać się „troficzną ślepą uliczką”.
Wpływ na procesy biochemiczne
Zakwity meduz mogą zmieniać pierwiastkowy obieg węgla (C), azotu (N) i fosforu ( P) w oceanie. Wraz ze wzrostem populacji meduz zużywają one materiał organiczny zawierający C, N i P, stając się pochłaniaczem związków organicznych. Dzięki szybkiemu wzrostowi meduzy mogą zatem zmniejszać ilość materiału organicznego dostępnego dla innych organizmów. Ponieważ ich galaretowate ciała nie są konsumowane przez wiele organizmów wyższego poziomu troficznego, meduzy ograniczają troficzny transfer energii i C, N i P w górę łańcucha pokarmowego, zamiast tego przesuwają troficzny transfer do społeczności drobnoustrojów .
Meduza może być jednym z największych magazynów biomasy w społeczności pelagicznej podczas kwitnienia; to czyni je ważnym źródłem organicznego C, N i P. Duże populacje meduz mobilizują również nieorganiczne C, N i P, przemieszczając się do różnych regionów i emitując je poprzez wydalanie , produkcję śluzu lub rozkład . Jedna z możliwości wpływu kwitnienia meduz na ich środowisko zależy od tego, czy posiadają one symbiotyczne algi zwane zooksantellami . Meduzy z zooksantellami uzyskują organiczne C, N i P poprzez translokację z ich symbiontu, włączając nieorganiczne składniki odżywcze poprzez fotosyntezę. Zooxanthellae dają meduzom przewagę, gdy brakuje materii organicznej, wytwarzając własne składniki odżywcze, a także tworząc konkurencję z producentami surowców . Meduzy zooksantelanowe również przemieszczają nieorganiczny N i P z powrotem do swoich symbiontów, zamiast wydalać je do wody. Alternatywnie, meduzy bez zooksantelli są heterotroficzne i pozyskują większość C, N i P poprzez połykanie zooplanktonu . Po spożyciu zooplanktonu te meduzy uwalniają rozpuszczone organiczne i nieorganiczne formy C, N i P z powrotem do środowiska. Meduzy bezzooksantelanowe wydalają amon i fosforany niezbędne do produkcji pierwotnej, a niektóre szacunki sugerują, że w niektórych systemach są one drugim najważniejszym źródłem tych składników odżywczych po wietrzeniu .
Meduzy wytwarzają śluz bogaty w organiczny C i N, który jest spożywany przez społeczności drobnoustrojów. Stosunek C:N w śluzie zależy od gatunku i relacji symbiotycznych . Śluz wytwarzany przez meduzy zooksantelanowe ma niższą zawartość azotu organicznego niż gatunki niezooksantelanowe. Alternatywnie, meduzy bezzooksantelanowe mają niski stosunek C:N , co obniża wydajność wzrostu bakterii i przesuwa społeczność w kierunku systemu zdominowanego przez oddychanie, a nie produkcję.
Zakwity meduz są na ogół krótkotrwałe, zapadają się z powodu ograniczeń żywieniowych, zmian temperatury wody lub poziomu tlenu lub kończą swój cykl życiowy. Śmierć, zatonięcie i rozkład meduz są szybkie i prowadzą do masowego uwalniania rozpuszczonej i rozpuszczonej materii organicznej i nieorganicznej w słupie wody lub dnie morskim, tworząc znaczące źródło pożywienia dla społeczności drobnoustrojów. Tempo tonięcia i rozkładu meduzy może się różnić w zależności od temperatury i głębokości wody. Niektóre meduzy rozkładają się przed dotarciem do dna morskiego, uwalniając materię organiczną do słupa wody. Inne spadają na dno, a następnie rozkładają się, wzbogacając osad w materię organiczną. W obu scenariuszach materia organiczna z meduz jest konsumowana przez społeczność bakterii, które jednocześnie redukują dostępny tlen, czasami przyczyniając się do niedotlenienie . W niektórych przypadkach galaretowate wodospady są zbyt duże do spożycia, a materia organiczna gromadzi się na dnie morskim, tworząc fizyczną barierę dla mechanizmów dyfuzji, zmniejszając transport tlenu do osadów. Rezultatem jest wzrost zawartości amonu w otaczającej wodzie w wyniku remineralizacji bakteryjnej oraz wzrost zawartości fosforanów w osadach w wyniku reakcji redoks o niskiej zawartości tlenu . Jednakże, gdy rozkład tworzy strefy o niskiej zawartości tlenu, amon nie może być wykorzystany w produkcji pierwotnej. Podobnie, strefy o niskiej zawartości tlenu utworzone przez oddychanie drobnoustrojów dalej przesuwają konsumpcję do społeczności bakteryjnej (większość makrofauna preferuje środowiska natlenione), ponownie ograniczając transfer energii do wyższych poziomów troficznych.
Wpływ na ludzi
Wędkarstwo
Duże zakwity meduz mogą zakłócać działalność rybołówstwa , obniżając jakość połowów i przytłaczając narzędzia połowowe. Zakwity meduz mogą potencjalnie mieć szkodliwy wpływ na rybołówstwo, utrudniając rekrutację larw ryb i konkurując z gatunkami ryb o znaczeniu gospodarczym. W przypadku nadmiernie eksploatowanych łowisk może to uniemożliwić odbudowę docelowych gatunków ryb i doprowadzić do powstania alternatywnego stabilnego stanu. Rozkwity generalnie zbiegają się ze spadkiem połowów ryb, co skutkuje spadkiem zysków i mniejszą liczbą miejsc pracy. Duże kwiaty mogą również zagrażać sieciom rybackim i przytłaczać narzędzia. Problemy te wraz z dodatkowym zużyciem paliwa i straconymi roboczogodzinami spowodowały poważne straty ekonomiczne dla flot rybackich (np. około 8 mln EUR rocznie dla włoskiej floty adriatyckiej).
Natomiast niektóre zakwity mogą potencjalnie przynieść korzyści rybołówstwu komercyjnemu. Jeden przykład znajduje się w ujściu rzeki Chesapeake Bay, gdzie dowody sugerują, że obecność pokrzywy morskiej ( Chrysaora quinquecirpha ) ma pozytywny wpływ na populacje ostryg. W obfitości pokrzywy morskie są głównymi drapieżnikami Ctenophores , żarłoczne drapieżniki, które mogą konkurować z ostrygami. Komercyjne zbiory meduz wzrosły w Azji Południowo-Wschodniej, głównie dzięki zwiększonemu popytowi na meduzy w niektórych kuchniach azjatyckich. Połowy meduz mogą być strategią kontrolowania zakwitów, jednak połowy te nadal są prowadzone na małą skalę i nie rozszerzyły się jeszcze na rynki poza Azją.
Negatywne skutki zakwitów meduz są również odczuwalne w branży akwakultury . Meduzy czasami trafiają do zagrod morskich w przemysłowych hodowlach ryb i odnotowano, że ranią i zabijają ryby. W 2011 r. farma rybna w Hiszpanii odnotowała utratę zysków w wysokości 50 000 EUR z powodu śmiertelności ryb w wyniku napływu meduz do ich zagrod. Nawet krótkotrwała ekspozycja na meduzy może być bardzo szkodliwa w zagrodach hodowli ryb. W przypadku łososia hodowlanego narażenie na meduzę było skorelowane z potencjalnie śmiertelnym uszkodzeniem skrzeli.
Przemysł
Elektrownie są często budowane na wybrzeżach i pobierają wodę morską jako przemysłową wodę chłodzącą. Meduzy mogą zatykać ujęcia wody w elektrowniach, co może zmniejszać produkcję energii lub powodować przestoje. Chociaż całkowite wyłączenie z powodu zatykania się meduz jest rzadkie, straty w dochodach mogą być znaczne. Według niektórych szacunków straty dochodów sięgają nawet 5,5 miliona rupii indyjskich (78 000 USD) dziennie podczas przestoju. Nie wszystkie chodaki prowadzą do przestojów, chociaż nawet niewielkie zakłócenia w poborze mogą spowodować utratę dochodów. Dostępne są pewne środki zapobiegające przerwom związanym z meduzami. Elektrownie w Japonii używają urządzeń z kurtynami bąbelkowymi, które wytwarzają pęcherzyki powietrza w pobliżu zaworów wlotowych, które unoszą meduzy, zmniejszając liczbę zasysanych do pomp.
Turystyka
Na obszarach przybrzeżnych, gdzie turystyka jest wszechobecna, zakwity meduz często stanowią zagrożenie dla zajęć rekreacyjnych z powodu zamykania plaż i parzących pływaków. Podczas kwitnienia częstość występowania użądleń przez meduzy staje się znacznie bardziej powszechna. W niektórych częściach Morza Śródziemnego problem był bardzo wyraźny. Na przykład w śródziemnomorskim mieście Solento we Włoszech w latach 2007-2011 doszło do ponad 1700 przypadków użądleń wymagających pomocy medycznej. Użądlenia były częściej zgłaszane, gdy wiatr wiał prostopadle do brzegu, co generalnie powodowało zbliżanie się meduz do turystów.
Chociaż użądlenia i zamykanie plaż mogą wpływać na turystykę, postawy wobec obecności meduz mogą nie wpływać na zachowanie. Badanie ankietowe przeprowadzone wśród plażowiczów w Izraelu wykazało, że tylko od 3 do 10% stwierdziło, że zakwity meduz byłyby czynnikiem powodującym odwołanie wycieczki na plażę. Postawy różniły się między hipotetycznymi a rzeczywistymi zakwitami. Ludzie częściej mówili, że będą unikać plaży przed wybuchem epidemii, jednak podczas wybuchu epidemii respondenci byli około dwa razy bardziej skłonni powiedzieć, że mimo wszystko weszliby do wody. Sugeruje to, że zakwity meduz są w niektórych przypadkach bardziej niedogodnością dla rekreacji niż znaczącą przeszkodą. Mimo to modele przewidują, że uporczywe roczne zakwity meduz mogą przyczynić się do strat turystycznych w wysokości 1,8–6,2 mln EUR rocznie.
Artykuły naukowe, które wspierają nieprawidłowe zakwity meduz, są bardziej atrakcyjne dla mediów głównego nurtu, powodując dramatyzację wydarzeń związanych z rozkwitem meduz w oczach opinii publicznej. To nieproporcjonalne pokrycie wydarzeń związanych z zakwitami zmienia publiczne postrzeganie obecności meduz, co może mieć wpływ na turystykę.
Historyczne rekordy
Paleontologiczne
Różne rodzaje boomów populacji meduz odnotowano w dowodach kopalnych już 540 milionów lat temu we wczesnym okresie kambru . Znaleziono inne dowody pochodzące z okresu od środkowego do późnego kambru (520–540 milionów lat temu) i okresu neogenu (20–30 milionów lat temu). Miękka anatomia meduz sprawia, że fosylizacja jest rzadka, co stanowi wyzwanie dla odtworzenia historycznej obfitości zakwitów. Większość zachowanych skamieniałości zakwitu meduz pochodzi z okresu kambru, prawdopodobnie ze względu na obfitość życia morskiego i brak lądowych padlinożerców w tym czasie.
Nowoczesny
Globalne dane dotyczące populacji meduz obejmują lata 1940-2011 i wskazują, że globalne populacje meduz oscylują, osiągając okresowe maksima co 20 lat. Wydaje się jednak, że od lat 70. XX wieku nastąpił niewielki liniowy wzrost liczebności meduz. Zakwity meduz wzrosły zwłaszcza w Japonii, szelfie północnoatlantyckim, Danii, Morzu Śródziemnym i Morzu Barentsa. Jednak istnieje również kilka przykładów zmniejszania się populacji meduz na obszarach silnie dotkniętych działalnością człowieka.
Trudno jest określić, w jaki sposób zmiany warunków środowiskowych wpłyną na zakwity meduz. Niektóre badania wskazują, że zmiany klimatu zmieniają fenologię meduz , powodując czasowe przesunięcia w zakwitach. Wiele badań w przyszłości będzie również dotyczyć wpływu krótko- i długoterminowej presji środowiskowej i klimatycznej na liczebność meduz.
Wyzwania związane z gromadzeniem danych
Wyzwania związane z rozpoznawaniem trendów kwitnienia meduz częściowo wynikają z braku długoterminowych zestawów danych. Ten brak danych utrudnia również naukowcom rozróżnienie oscylacji kwitnienia meduz spowodowanych wpływami naturalnymi i antropogenicznymi. dużych ekosystemów morskich występowały tendencje wzrostowe liczebności meduz globalnie. Jednak w przeglądzie zauważono ograniczenia ich analiz, biorąc pod uwagę, że istotne dane dotyczące szeregów czasowych są niedostępne. Inne badania obalają pogląd, że globalne populacje meduz w ogóle rosną; twierdzą, że te różnice są po prostu częścią procesów klimatycznych i ekosystemowych na większą skalę. Brak danych został zinterpretowany jako brak zakwitów.
Dodatkową trudnością w badaniu dynamiki kwitnienia meduz jest zrozumienie, w jaki sposób populacje zmieniają się zarówno na etapach życia meduz , jak i polipów . Meduzy są znacznie łatwiejsze do śledzenia i obserwacji przez badaczy ze względu na ich rozmiar i obecność w wodzie. Jednak ekologia etapu życia polipa nie jest dobrze poznana u większości gatunków meduz. Wiele polipów jest trudnych do pobrania ze względu na ich kruchość. Pojawiły się apele, aby przyszłe badania skupiły się na ekologii zarówno meduz, jak i etapów życia polipów, aby lepiej zrozumieć dynamikę kwitnienia w całym okresie życia organizmów.