Leohumicola verrucosa
| Leohumicola verrucosa | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Gromada: | |
| Klasa: | |
| Rodzaj: | |
| Gatunek: |
L. verrucosa
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Leohumicola verrucosa Hambleton, Nickerson i Seifert (2005)
|
|
Leohumicola verrucosa to żaroodporny, endofityczny, mikoryzowy grzyb glebowy. Jego nazwa gatunkowa odnosi się do szorstkich, brodawkowatych lub kolczastych ozdób na aleuriokonidiach. L. verrucosa została po raz pierwszy opisana na podstawie próbek gleby wystawionych na działanie ognia; wśród nich był szczególnie obfity na regularnie wypalanych borówki we wschodniej Kanadzie. L. verrucosa tworzy związki mikoryzowe z szeroką gamą i rozmieszczeniem gatunków z rodziny Ericaceae .
Opis i morfologia
Struktur seksualnych L. verrucosa nie widziano ani nie badano; zamiast tego gatunek ten jest identyfikowany na podstawie dojrzałej morfologii i rozwoju jego bezpłciowych aleuriokonidii, a także danych genetycznych.
Aleurioconidia L. verrucosa mają komórkę podstawną i końcową połączoną małym porem; jest to cecha wspólna dla wszystkich opisanych członków rodzaju Leohumicola . Często w początkowych stadiach rozwoju aleuriokonidia są po prostu przezroczystymi, cylindrycznymi przedłużeniami strzępek konidiogennych. W późniejszym okresie rozwoju między aleuriokonidiami a strzępkami konidiogennymi rozwija się przegroda. Gdy końcowa komórka aleuriokonidialna pęcznieje, przybiera ciemnobrązowy kolor. Jego ściany komórkowe czasami pozostają gładkie i nieco pogrubione, ale częściej stają się szorstkie z charakterystycznymi dla tego gatunku brodawkami lub kolczastymi wypustkami, z wypustkami skoncentrowanymi w pobliżu szczytu końcowej komórki aleuriokonidialnej. Komórka podstawna pozostaje przezroczysta lub przybiera bladobrązowy kolor w miarę pęcznienia. Kiedy rozwój aleuriokonidii jest zakończony, jest on uwalniany ze strzępek konidiogennych, na których został utworzony w wyniku secesji reksolitycznej; pęknięta komórka podstawna pozostaje przyczepiona do rozproszonej komórki końcowej.
Strzępki konidiogenne, często tworzące się w grzybni powietrznej kolonii, wykazują szereg form.
Najczęściej rozwijają sympodialne proliferacje, wytwarzając do pięciu skupisk ząbków. Mogą również tworzyć jedno- lub dwukrotnie rozgałęzione struktury podobne do konidioforów lub rozwijać się jako pojedyncze ząbki.
Grzybnia kolonii L. verrucosa może być szarożółta, oliwkowożółta lub szara, a kolonie wytwarzają czerwone, czerwonawo-brązowe lub oliwkowo-brązowe rozpuszczalne pigmenty.
Leohumicola verrucosa tworzy endofityczne zwoje strzępek w komórkach ryzodermalnych drobnych korzeni Vaccinium virgatum. Te strzępki endofityczne są zwykle luźniejsze w żywych komórkach gospodarza i gęstsze w nieożywionych komórkach gospodarza, co jest zgodne z innymi grzybami mikoryzowymi ericoid. L. verrucosa tworzy również strzępki między, wewnątrz i na zewnątrz komórek ryzodermy.
Taksonomia
Leohumicola verrucosa została opisana w 2005 roku przez Nickersona i in., obok trzech innych gatunków Leohumicola i samego rodzaju w Hambleton i in. 2005. Odniesienia do nazw gatunków
jego charakterystycznie brodawkowate aleuriokonidia. Po raz pierwszy został wyizolowany z próbek gleby w Nowej Szkocji w Kanadzie; Alberta, Kanada; i Portoryko. Niemal wszystkie próbki gleby, z których pierwotnie wyizolowano i opisano te grzyby, były wcześniej wystawione na działanie ognia. Gatunek ten nie ma żadnych synonimów, a jego klasyfikacja nie uległa zmianie od czasu jego opisu w 2005 roku.
Leohumicola verrucosa jest gatunkiem typowym rodzaju Leohumicola . Wszyscy członkowie rodzaju Leohumicola wytwarzają dwukomórkowe aleuriokonidia, rosną powoli i rzadko, jeśli w ogóle, zarodnikują.
Inni opisani przedstawiciele tego rodzaju to:
- Leohumicola atra
- Leohumicola incrustata
- Leohumicola levissima
- Leohumicola lenta
- Minima Leohumicola
- Leohumicola terminalis
Analizy filogenetyczne sekwencji jądrowego DNA kodujących geny rybosomalne SSU i ITS również zgrupowały niektóre nieopisane sekwencje GenBank w tym rodzaju monofiletycznym. Od tego czasu gen Cox1 został zsekwencjonowany dla Leohumicola . Analizy filogenetyczne umieszczają monofiletyczny Leohumicola w klasie Leotiomycetes. Jego najbliższymi krewnymi w tej klasie są inne grzyby glebowe i korzeniowe.
Dystrybucja, siedlisko i ekologia
Leohumicola verrucosa została po raz pierwszy opisana w glebie pobranej w Kanadzie i Puerto Rico. Odległość między tymi początkowymi miejscami skłoniła badaczy, którzy opisali ten gatunek, do wniosku, że może on mieć szerokie rozmieszczenie. Rzeczywiście, od czasu jego opisu L. verrucosa została wyizolowana z korzeni Rhododendron molle i gleby na Górze Nekodake w Japonii; Korzenie Vaccinium myrtillus w lesie borealnym w północnej Szwecji; gleba dna lasu w mokrym lesie sklerofilowym w pobliżu Geeveston , Tasmania, Australia; gleby z pozostałości użytków zielonych strefy umiarkowanej niedaleko Melbourne w Australii; oraz próbki gleby z Andów w Argentynie, między innymi. Dwie cechy, które są wspólne dla wielu z tych miejsc pobierania próbek, to obecność roślin z rodziny wrzosowatych i/lub niedawna ekspozycja gleby na ciepło w wyniku pożaru.
Leohumicola verrucosa została wyizolowana na wysokościach tak niskich, jak w przybliżeniu poziom morza i tak wysokich, jak 3000 metrów, oraz z szeregu siedlisk o bardzo różnym składzie gleby i zbiorowiskach roślinnych, w tym lasów, łąk, komercyjnych pól uprawnych, a nawet wydm przybrzeżnych. Jako termotolerancyjny mikoryzowy grzyb glebowy L. verrucosa ma szczególną przewagę w kolonizowaniu regularnie wypalanych zbiorowisk roślinnych, w których rodzina Ericaceae jest reprezentowana przez co najmniej jeden gatunek. Nie rozumiemy jeszcze mechanizmu odporności na ciepło u L. verrucosa .
Status L. verrucosa jako grzyba mikoryzowego wrzosowatego jest nadal przez niektórych uważany za domniemany, chociaż obserwacje wewnątrzkomórkowych zwojów strzępek w komórkach korzeni Ericaceae, zapisy powiązań z szeroką gamą roślin Ericaceae in situ oraz dowody na zdolność L. verrucosa do łatwo kolonizują korzenie Ericaceae, zwłaszcza po obróbce termicznej gleby, wszystkie potwierdzają rolę tego gatunku jako endofitycznego, wrzosowatego grzyba mikoryzowego. Badania pokazują, że symbiozy mikoryzowe między L. verrucosa i Ericaceae mogą być wzajemne. Na przykład, Vaccinium myrtilloides i Ledum groenlandicum uprawiane w ogrzewanej glebie skolonizowanej przez L. verrucosa charakteryzowały się większą biomasą korzeni i pędów niż osobniki uprawiane w nieogrzewanej, jałowej glebie. Inne badanie wykazało, że po skolonizowaniu przez grzyby mikoryzowe wrzosowate, w tym L. verrucosa , gatunki roślin Calluna vulgaris i Rhododendron hirstum wykazywały zmniejszoną częstość infekcji grzybami chorobotwórczymi w porównaniu z zabiegami nieskolonizowanymi przez grzyby mikoryzowe wrzosowate.
Używa
Chociaż L. verrucosa nie zapewnia ludziom bezpośrednio pożywienia ani wartości ekonomicznej, wykazano, że tworzy wzajemne relacje mikoryzowe z roślinami, które to robią, w tym z borówką brusznicą i różnymi gatunkami ważnych dla rolnictwa borówek. L. verrucosa tworzy także wzajemne relacje mikoryzowe z Ledum groenlandicum , gatunek wrzosowaty o znaczeniu kulturowym, żywieniowym i/lub leczniczym dla wielu rdzennych mieszkańców Ameryki Północnej, w tym Ojibwe, Potawatomi, Cree i Micmac; wiele grup Eskimosów; i prawie wszystkie ludy tubylcze, które pierwotnie zamieszkiwały ziemię, którą nazywamy Kolumbią Brytyjską w Kanadzie.
Dalsze badania nad związkami wytwarzanymi przez L. verrucosa mogą jeszcze ujawnić, że mają one wartość medyczną dla ludzi . Wykazano , że związki fenolowe wytwarzane przez blisko spokrewnioną Leohumicola incrustata są skuteczne w hamowaniu wzrostu dwóch szczepów bakterii Gram-ujemnych, a jednym z proponowanych wyjaśnień własnej roli L. verrucosa w hamowaniu patogennej kolonizacji korzeni wrzosowatych jest to, że ma mechanizm antyobiotyczny, który może być interesujący dla medycyny ludzkiej.
Grzyby glebowe, a zwłaszcza grzyby mikoryzowe, które tworzą symbiozy mutualistyczne z rodzimymi gatunkami roślin, są ważnymi składnikami projektów odnowy ekologicznej. Izolacja L. verrucosa na pozostałościach australijskich łąk strefy umiarkowanej potwierdza jej rolę w zdrowiu i różnorodności mikrobiomu tego chronionego ekosystemu. Wzajemny związek mikoryzowy między L. verrucosa a naiwnymi gatunkami roślin Vaccinum myrtilloides i Ledum groenlandicum zidentyfikował go jako interesującego kandydata do pomocy tym gatunkom roślin w odnowie wegetacji kopalni piasku roponośnego w Albercie w Kanadzie, która kiedyś była lasem borealnym.