Macrotermitinae

Macrotermitinae
Struktura kopca Macrotermes natalensis
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	Blattodea
Infraorder:	równoskrzydłe
Rodzina:	termitidae
Podrodzina:	Macrotermitinae Kemner, 1934
Rodzaju
14, patrz tekst

Macrotermitinae , termity uprawiające grzyby, stanowią podrodzinę rodziny Termitidae , która występuje tylko w tropikach Starego Świata .

Ta podrodzina składa się z 12 rodzajów i około 350 gatunków i wyróżnia się tym, że w swoich gniazdach hoduje grzyby, aby karmić członków kolonii. Pomimo popularnej reputacji termitów do rozkładania i trawienia drewna, większość gatunków termitów nie ma zdolności do trawienia celulozy w drewnie. Zamiast tego Macrotermitinae wykorzystują swoje kopce do uprawy grzybów w symbiozie , podobnie jak mrówki tnące liście (mrówki hodujące grzyby). Termity robotnice znajdują szczątki roślin i macerują je, żując i nawilżając materiał. Wydalają powstałe grudki kału wewnątrz kopca. Inne termity robotnice wykorzystują tę materię do konstruowania grzebieni grzybowych. grzybnia , która stanowi pożywny pokarm dla kolonii. Kopce są utrzymywane w stanie wilgotnym, aby zachęcić do szybkiego wzrostu grzybów.

Struktura kolonii

Macrotermitinae ma złożony system kolonii. Dojrzała kolonia Macrotermitinae składa się z pary królewskiej, bezpłodnej kasty, skrzydlatych reprodukcyjnych zwanych „alatesami” oraz młodych. Para królewska to król i królowa, którzy jako jedyni mogą się rozmnażać. Bezpłodna kasta składa się z robotników (główni robotnicy i pomniejsi robotnicy) oraz żołnierzy (główni żołnierze i pomniejsi żołnierze). Para królewska produkuje robotników, żołnierzy i alates (przyszłe pary królewskie). Para królewska mieszka w „komnacie królewskiej”, w której królowa nieustannie składa jaja, gdy król łączy się z nią. Młodzi to niedojrzali robotnicy, żołnierze i alates. Po wykluciu żyją w komnacie królewskiej. Robotnicy koncentrują się na procesie tworzenia kolonii, np. zbieraniu martwego materiału roślinnego, wykonywaniu plastrów grzybów, pielęgnacji potomstwa, opiece nad młodymi itp. Żołnierze chronią kolonię.

Dystrybucja

Podrodzina Macrotermitinae jest szeroko rozpowszechniona w tropikach Afryki, Bliskiego Wschodu oraz południowej i południowo-wschodniej Azji, ale nie występuje w Australii ani w Nowym Świecie . Dowody kopalne z Tanzanii wskazują, że Macrotermitinae rozwinęło rolnictwo około 31 milionów lat temu.

Ekologia

Podobnie jak inne termity, Macrotermitinae są inżynierami glebowymi, mieszając wydzieliny śliny z cząsteczkami gleby, tworząc silne, twarde kopce i chodniki. Ich kopce są jednymi z największych kopców zbudowanych przez jakikolwiek gatunek termitów, o objętości tysięcy litrów i trwających przez wiele dziesięcioleci. Są to prawdopodobnie najbardziej złożone kolonie kopców ze wszystkich grup owadów. Istnieje 11 zaakceptowanych rodzajów w Macrotermitinae i około 330 gatunków, przy czym największa różnorodność występuje w Afryce. Około 40 gatunków Termitomyces zidentyfikowano jako symbionty. W przeciwieństwie do mrówek uprawiających grzyby z plemienia Attini , Termitomyces często rodzą owocniki, które wytwarzają zarodniki, i uważa się, że przenoszenie grzyba na inne termity odbywa się głównie drogą przenoszenia poziomego (rodzeństwo na rodzeństwo), a nie pionowego (z matki na córkę). Niektóre gatunki stanowią wyjątek, a we wszystkich pięciu testowanych gatunkach z rodzaju Microtermes grzyby symbiontowe nie miały owocników płciowych, a przenoszenie odbywało się drogą matczyną. Innym wyjątkiem był pojedynczy gatunek Macrotermes bellicosus , gdzie znowu grzyb nie owocnikował i gdzie przenoszenie było ojcowskie.

Mają raczej sztywny system kastowy, z niewielką elastycznością po wczesnym stadium rozwojowym. Wykazują również złożone działania behawioralne, a ich obecność na suchym lub półpustynnym obszarze może dominować nad innymi gatunkami termitów. Jednak w porównaniu z innymi termitami wyższymi wykazują one pewne prymitywne cechy i nie rozwinęły zużycia gleby.

Kopiec zawiera galerie i komory, w których termity hodują grzyby jako endosymbionty . Grzyby, o których mowa, to gatunki Termitomyces ; nie jest jasne, czy jeden gatunek termitów jest zawsze powiązany z jednym gatunkiem grzyba i jest prawdopodobne, że kilka gatunków termitów może wykorzystywać jeden gatunek grzyba. Termity robotnicze przynoszą materiał roślinny, taki jak suszona trawa, rozkładające się drewno i ściółka z liści , z powrotem do kopca. Materiał ten jest przeżuwany i częściowo trawiony przez termity, zapładniany ich odchodami i umieszczany w komorach, gdzie jest szybko kolonizowany przez grzyby, tworząc „grzybowy grzebień”. Termity uprawiają te grzybowe ogrody, dodając więcej substratu w razie potrzeby i usuwając starsze części plastra do spożycia przez wszystkich członków kolonii.

Ponadto niektóre gatunki żywią się różnego rodzaju żywymi i martwymi materiałami roślinnymi, w tym drewnem, ale nie żywią się rozkładającą się roślinnością; te termity mają podobną florę bakteryjną jelit jak inne gatunki termitów.

Koło życia

Macrotermitinae, podobnie jak większość owadów eusocial, rozmnaża się głównie poprzez masowe roje, znane jako loty godowe, podczas których wypuszczanie dojrzałych skrzydlatych osobników płciowych ( alates ) jest koordynowane z sąsiednimi koloniami i wyzwalane sezonowymi opadami deszczu. Loty godowe większości gatunków mają charakter nocny, chociaż niektóre są zmierzchowe lub dzienne.

Wkrótce po locie godowym alaty szybko zdejmują skrzydła i wyruszają w pary heteroseksualne, w skład których wchodzą odpowiednio samiec (król) i samica (królowa). W pełni klaustralne pary królewskie szybko zamykają się w bogatych w glinę piaszczystych glebach swojego środowiska i tworzą copularium , znane również jako komnata klaustralna. Pary łączą się w pary i wkrótce składają jaja w ciągu kilku dni, co może zająć od 2 do 4 tygodni, zanim wykluje się kilkadziesiąt nimf, z których może minąć od 1 do 3 miesięcy, zanim dojrzeją i staną się pierwszymi robotnicami i żołnierzami.

Cykl życia symbionta

Transmisja pozioma

Ogólny cykl życiowy Macrotermitinae

Mniej więcej w okresie dojrzałości i pojawienia się pierwszych robotnic żerujących, można zaobserwować pojawienie się owocników lub grzybów wyrastających z kopców dojrzałych kolonii Macrotermitinae , zazwyczaj pomiędzy 1/2 a 3 miesiącem po lotach godowych. Grzyby uwalniają zarodniki płciowe (bazydiospory), które są roznoszone przez wiatr do środowiska. Nanityczne robotnice podczas żerowania zbierają te zarodniki przypadkowo, gdy żywią się lignocelulozą detritus; zasadniczo składający się z rozkładających się liści, resztek drewna i trawy obciążonych zarodnikami, z których wszystkie są połykane, częściowo trawione i formowane w okrągłe grudki zwane mylosferami, które są następnie formowane w pierwotny grzebień grzyba. Zarodniki określonych gatunków Termitomyces przeżywają przejście przez jelita termitów i zaczynają kiełkować w strzępki homokariońskie, które szybko kolonizują nowy grzebień grzyba. Powstałe strzępki homokarionowe następnie łączą się z niespokrewnionymi homokarionami tego samego gatunku w procesie zwanym plazmogamią , w wyniku czego powstaje heterokarion z wieloma genetycznie wyróżnionymi jądrami.

Dzięki tej metodzie rozmnażania płciowego w ogrodach grzybowych młodych kolonii Macrotermitinae może istnieć mieszana kultura wielu różnych genotypów. W przeciwieństwie do tego wiadomo, że dojrzałe kolonie mają tylko jeden pojedynczo sklonowany szczep Termitomyces. Monokultura prawdopodobnie powstaje w kolonii w wyniku selekcji zależnej od częstotliwości dodatniej, w której genotyp wygrywa z innymi poprzez preferowanie przez termity najbardziej produktywnego i płodnego szczepu. W miarę wzrostu grzyba makrostruktury bogate w składniki odżywcze znane jako mycotêtes, inaczej zwane „guzkami” lub sporodochium , zaczynają rosnąć na grzebieniu, który jest tym, co przede wszystkim jedzą termity. Mycotêtes zawierają podstruktury znane jako konidiofory, które tworzą bezpłciowe zarodniki (konidia), które są używane do bezpłciowego rozmnażania grzyba w kolonii. Genotyp grzyba, który wykazuje najwyższą produkcję mycotêtes, jest zazwyczaj preferowany przez termity, co skutkuje wysoką ekspresją tego szczepu, co z czasem prowadzi do powstania monokultury w kolonii. Podobnie wyglądające, ale różne struktury znane jako primordia również tworzą i są prekursorami płciowych owocników Termitomyces, chociaż ich wzrost jest zwykle hamowany przez spożywanie primordii przez termity.

W większości Macrotermitinae powyżej opisano, w jaki sposób ich symbiont Termitomyces jest rozmnażany z pokolenia na pokolenie. Istnieje kilka znanych wyjątków, z których najbardziej znanym jest Macrotermes bellicosus z rodzaju Macrotermes i gatunki należące do rodzaju Microtermes. W przypadku wyjątków symbiont jest przenoszony pionowo , w którym królewska para termitów jest tymi, które przenoszą i rozmnażają grzyba w każdym nowym pokoleniu i w którym grzyb jest zawsze rozmnażany bezpłciowo przez rodzica na potomstwo bez rozmnażania płciowego symbionta.

Rodzaje

• Akantotermy
• Allodontermy
• Ancistrotermy
• Eucaiotermes
• hipotermy
• Makrotermy
• Megaprotemy
• mikrotermy
• Odontotermy
• Protermes
• pseudokantotermy
• Synakantotermy

Galeria

• 

  Kopiec Macrotermitinae w delcie Okawango na obrzeżach Maun w Botswanie

• 

  Żołnierz termitów (Macrotermitinae) w delcie Okawango

• 

  Mrówka z rodzaju Megaponera ze schwytanym termitem robotniczym (Macrotermitinae) w delcie Okawango w Botswanie

• 

  Termity robotnice (Macrotermitinae) zamykające nowo odsłonięty szyb wewnątrz kopca termitów, aby zapobiec przedostawaniu się drapieżników