Mikrofile i megafile
W anatomii i ewolucji roślin mikrofil (lub likofil ) jest rodzajem liścia rośliny z jedną pojedynczą , nierozgałęzioną żyłą liściową. Rośliny z liśćmi mikrofilowymi występują na wczesnym etapie kopalnego , a obecnie istnieje niewiele takich roślin. W klasycznej koncepcji mikrofilu żyłka liścia wyłania się z protosteli bez pozostawiania przerwy między liśćmi . Luki w liściach to małe obszary powyżej węzła niektórych liści, gdzie nie ma tkanki naczyniowej, ponieważ cała została skierowana do liścia. megafile mają wiele żył w liściach i luki między liśćmi nad nimi w łodydze.
Unaczynienie liścia
Mchy klubowe i skrzypy mają mikrofile, ponieważ we wszystkich istniejących gatunkach na każdym liściu znajduje się tylko jeden ślad naczyniowy. Te liście są wąskie, ponieważ szerokość blaszki jest ograniczona odległością, na jaką woda może skutecznie dyfundować z komórki do komórki od centralnego pasma naczyniowego do brzegu liścia. Pomimo swojej nazwy mikrofile nie zawsze są małe: te z Isoëtes mogą osiągnąć 25 centymetrów długości, a wymarły Lepidodendron miał mikrofile o długości do 78 cm.
Ewolucja
Teoria enacji ewolucji mikrofilów zakłada, że małe odrosty lub enacje rozwinęły się z boku wczesnych łodyg (takich jak te znalezione u półpaśca ). Wyrostki protosteli (centralnego układu naczyniowego) pojawiły się później w kierunku enacji (jak w Asteroxylonie ) i ostatecznie w pełni wrastały w liść, tworząc żyłę środkową (jak w Baragwanathia ). Wydaje się, że zapis kopalny przedstawia te cechy w tej kolejności, ale może to być zbieg okoliczności, ponieważ zapis jest niekompletny. Teoria telomu zamiast tego proponuje, aby zarówno mikrofile, jak i megafile powstały w wyniku redukcji; mikrofile przez redukcję pojedynczej telomu i megafile przez ewolucję z rozgałęzionych części telomu.
Uproszczone modele ewolucyjne nie odpowiadają jednak dobrze związkom ewolucyjnym. Niektóre rodzaje paproci mają złożone liście, które są przymocowane do pseudosteli przez wyrostek wiązki naczyniowej, nie pozostawiając luki między liśćmi. Skrzyp ( Equisetum ) ma tylko jedną żyłę i wydaje się być mikrofilowy; jednak zapis kopalny sugeruje, że ich przodkowie mieli liście ze złożonym żyłkowaniem, a ich obecny stan jest wynikiem wtórnego uproszczenia. Niektóre nagonasienne mają igły z tylko jedną żyłką, ale te wyewoluowały później z roślin o złożonych liściach.
Interesującym przypadkiem jest Psilotum , który ma (prostą) protostelę i enacje pozbawione tkanki naczyniowej. Niektóre gatunki Psilotum mają pojedynczy ślad naczyniowy, który kończy się u podstawy enacji. W konsekwencji Psilotum przez długi czas uważano za „ żywą skamielinę ” blisko spokrewnioną z wczesnymi roślinami lądowymi ( ryniofitami ). Jednak analiza genetyczna wykazała, że Psilotum jest zredukowaną paprocią.
Nie jest jasne, czy luki w liściach są cechą homologiczną organizmów megafilnych, czy też wyewoluowały więcej niż jeden raz.
Chociaż proste definicje (mikrofile: jedna żyła, makrofile: więcej niż jedna) nadal mogą być stosowane we współczesnej botanice, trudniej jest rozszyfrować historię ewolucji.