Model sukcesji ekologicznej Connella – Slatyera

Sukcesja ekologiczna może być rozumiana jako proces zmiany składu gatunkowego w zbiorowisku w wyniku zakłócenia ekologicznego i różni się w dużej mierze w zależności od początkowego zakłócenia, które spowodowało sukcesję. Joseph Connell i Ralph Slatyer dalej rozwinęli zrozumienie mechanizmów sukcesji w swoim artykule z 1977 roku i zaproponowali, że istnieją 3 główne tryby rozwoju sukcesyjnego. Sekwencje te można zrozumieć w kontekście konkretnych teorii historii życia poszczególnych gatunków w społeczności ekologicznej.

Badanie z 1977 r

Connell i Slatyer postanowili skupić się na sukcesji autogenicznej , która występuje na nowo odsłoniętych formach terenu i jest inicjowana przez zmiany w społeczności, a nie transformację geofizyczną. Ich celem były rośliny i nieruchome organizmy wodne, które wymagają największej powierzchni w środowisku i mogą modyfikować fizyczny krajobraz. Zdefiniowali społeczność jako „zbiór organizmów, które występują razem i które znacząco wpływają na wzajemne rozmieszczenie i liczebność”.

Modele

Kluczowym czynnikiem wyróżniającym te trzy modele jest to, w jaki sposób proces sukcesji wpływa na pierwotne, pionierskie gatunki (tj. ich względny sukces w późniejszych stadiach sukcesji).

Model ułatwień

Model ułatwień

Opierając się na założeniu, że tylko określone gatunki o cechach idealnych do „wczesnej sukcesji” mogą skolonizować nowo odsłonięte formy terenu po zakłóceniu ekologicznym .

• Te cechy „kolonizacyjne” obejmują: wysoce skuteczne metody rozprzestrzeniania się, zdolność pozostawania w stanie uśpienia przez długi czas oraz szybkie tempo wzrostu. Jednak gatunki pionierskie często odnoszą później mniejsze sukcesy, gdy obszar został mocno zaludniony przez okoliczne gatunki z powodu zwiększonego cienia, ściółki lub skoncentrowanych korzeni w glebie itp.
• W związku z tym obecność wczesnych gatunków następczych często zmienia środowisko, tak że siedlisko jest mniej przyjazne dla własnych wymagań ekologicznych pierwotnego gatunku i ułatwia inwazję gatunków późniejszych. (Uwaga: patrz Ułatwienia ekologiczne .)

Model tolerancji

model tolerancji

W tym przypadku nowe pionierskie gatunki nie hamują ani nie ułatwiają wzrostu i sukcesu innych gatunków. Sekwencje sukcesji są zatem całkowicie zależne od cech historii życia, takich jak określona ilość energii, jaką gatunek przeznacza na wzrost.

• Społeczność kulminacyjna składa się z najbardziej „tolerancyjnych” gatunków, które mogą współistnieć z innymi gatunkami na gęściej zaludnionym obszarze. Ostatecznie dominujące gatunki zastępują lub zmniejszają obfitość gatunków pionierskich poprzez konkurencję .

Model hamowania

Model hamowania

Wcześniejsze gatunki sukcesyjne faktycznie hamują wzrost późniejszych gatunków sukcesyjnych i ograniczają wzrost już obecnych gatunków kolonizujących.

• Przykład: Gatunki pionierskie mogą modyfikować środowisko poprzez szybki wzrost i sprawiać, że obszar staje się coraz bardziej zacieniony (zasadniczo zwiększając konkurencję o światło).

• Środowisko jest zatem mniej gościnne dla innych potencjalnych gatunków kolonizujących.

• Jedyna możliwość nowego wzrostu/kolonizacji w tej sukcesyjnej sekwencji pojawia się, gdy zakłócenie prowadzi do zniszczenia, uszkodzenia lub usunięcia dominujących gatunków. To uwalnia zasoby i pozwala na inwazję innych gatunków, które nie były wcześniej obecne.

Przykłady każdego modelu

1. Model ułatwień

Zasadniczo model ułatwień sugeruje, że obecność pierwszego gatunku wspomaga i zwiększa prawdopodobieństwo wzrostu drugiego gatunku. Na przykład w „Fizjologicznej kontroli wzrostu sadzonek w sukcesji pierwotnej na równinie zalewowej Alaski” Lawrence'a R. Walkera i F. Stuarta Chapina, III, obecność roślin olchy wspomaga wzrost sadzonek wierzby i topoli na równinie zalewowej Alaski .

Korzenie olchy zawierają bakterie wiążące azot , które znacznie zwiększają ilość azotu nieorganicznego obecnego w glebie. Ta zwiększona dostępność azotu wspomaga wzrost sadzonek wierzby i topoli na obszarach bez innej konkurencji. Ostatecznie jednak wierzba i topola rosną szybciej niż olcha, co prowadzi do zmniejszenia liczebności gatunku pionierskiego, a ostatecznie świerk staje się gatunkiem późniejszej sukcesji, ze względu na jego zwiększoną zdolność (w stosunku do olchy) do wzrostu na obszarach zacienionych .

Inny przypadek ułatwień pochodzi z kolonizacji wydm nadjeziornych . Sąsiednie rośliny pionierskie kolonizują w inny sposób poruszające się piaski i zmieniają ograniczenia środowiskowe środowiska piaszczystego, aby lepiej pasowały do ​​​​innych gatunków roślin, co może następnie umożliwić wiązanie gleby. Kaktus olbrzymi saguaro pod tym względem może przetrwać tylko w cieniu innych roślin (lub w niektórych przypadkach skał) – pionierskie gatunki ułatwiają im egzystencję, zapewniając cień. (Argumentowano również, że ten typ interakcji jest przykładem modelu tolerancji; patrz poniżej).

2. Model tolerancji

Model tolerancji jest całkowicie zależny od charakterystyki historii życia. Każdy gatunek ma równie prawdopodobne szanse na zadomowienie się we wczesnych stadiach sukcesji, a ich zadomowienie nie powoduje żadnych zmian środowiskowych ani wpływu na inne gatunki. Ostatecznie wczesne gatunki, zwykle zdominowane przez gatunki wyselekcjonowane r , dla których priorytetem jest szybkie tempo rozmnażania, zostają pokonane przez gatunki wyselekcjonowane przez K (gatunki, które stają się bardziej dominujące, gdy istnieje konkurencja o ograniczone zasoby).

Na przykład możemy zbadać sukcesję na Płaskowyżu Lessowym w Chinach . Na wykresie na stronie 995 artykułu Wanga (2002) pt. „Rośliny i zmienne chemiczne gleby podczas wtórnej sukcesji wegetacji na porzuconych polach na płaskowyżu lessowym” możemy zobaczyć początkową dominację Artemisia scoparia, gatunku pionierskiego . Jednak z czasem Bothriochloa ischaemum , a liczebność A. scoparia znacznie spada. Wynika to z szybkiego tempa rozmnażania się A. scoparia , co skutkuje wczesną liczebnością gatunku, oraz dominującą konkurencją ze strony B. ischaemum wyselekcjonowanego przez K , co skutkuje późniejszą liczebnością tego gatunku.

Cechą często kojarzoną z modelem tolerancji i dobrze udokumentowaną w sukcesji leśnej jest przeżywalność w warunkach cienia. Gdy niezamieszkany obszar zostaje zaludniony przez różne gatunki roślin, zwiększa się cień, co sprawia, że ​​mniej światła jest dostępne dla następnego pokolenia. Gatunki, które są lepiej przystosowane do zacienionych warunków, staną się wtedy dominujące. Wszystkie wczesne gatunki zamieszkujące teren zmodyfikowały środowisko w sposób faworyzujący określoną k-wybraną cechę.

3. Model inhibicji

W tym modelu jeden gatunek hamuje obecność innego, albo poprzez środki bezpośrednie, takie jak drapieżnictwo (poprzez zjadanie innego gatunku lub atakowanie go), albo poprzez środki pośrednie, takie jak rywalizacja o zasoby.

Czasami w modelach hamowania czas zadomowienia się gatunku określa, który gatunek staje się dominujący. Zjawisko to nazywane jest efektem pierwszeństwa i sugeruje, że gatunki, które zadomowiły się wcześniej, mają większe szanse stać się gatunkami dominującymi. Jeden przykład modelu hamowania i efektu pierwszeństwa występuje w Australii Południowej. Na obszarach, gdzie jako pierwsze zadomowiły się mszywioły , osłonice i gąbki nie mogą rosnąć.

Model inhibicji zaobserwowano również w działaniu w ekosystemach leśnych; w tych systemach pierwsi przybysze mają monopol na ziemię, powstrzymując inne gatunki. Wiadomo, że zamknięte korony krzewów uniemożliwiają wzrost drzew i dostęp do ziemi przez okres do 45 lat - w badaniu eksperymentalnym dotyczącym hamowania stwierdzono, że obszary zajmowane przez duże obszary rozłożystych krzewów Lantana wykluczały i hamowały wzrost gatunków drzew .

Prace cytowane

• Connell, Joseph H. i Ralph O. Slatyer. „Mechanizmy sukcesji w zbiorowiskach naturalnych i ich rola w stabilności i organizacji zbiorowisk”. The American Naturalist 111 (982) (listopad - grudzień 1977): 1119-1144.
• Morcroft, Paweł. „Sukcesja ziemska”. Biologia organizmów i ewolucyjna 55. Maxwell Dworkin, Cambridge. 4 kwietnia 2011 r.
• Ricklefs, Robert E. Ekonomia przyrody. (Nowy Jork, NY: WH Freeman and Co., 2008).
• "Wydmy." Krajowa infrastruktura informacji biologicznej – strona główna. Dostęp 29 kwietnia 2011 r. < https://web.archive.org/web/20110727031615/http://www.nbii.gov/portal/server.pt/community/sand_dunes/1311 >.
• Walker, Lawrence R. i F. Stuart Chapin, III. „Kontrole fizjologiczne nad wzrostem sadzonek w sukcesji pierwotnej na równinie zalewowej Alaski”. Ekologia 67 (6) (grudzień 1986): 1508-1523.
• Walker i in., „Rola procesów historii życia w sukcesji pierwotnej na równinie zalewowej Alaski”, 1243-1253.
• Wang, Guo Hong. „Cechy roślin i zmienne chemiczne gleby podczas wtórnej sukcesji wegetacji na opuszczonych polach na płaskowyżu lessowym”. Acta Botanica Sinica 44 (8) (2002): 990-998.