Mrozoodporność
Tolerancja na mróz opisuje zdolność roślin do wytrzymywania temperatur poniżej zera poprzez tworzenie kryształków lodu w ksylemie i przestrzeni międzykomórkowej lub apoplastach ich komórek. Tolerancja na zamarzanie jest zwiększana jako stopniowa adaptacja do niskiej temperatury w procesie znanym jako aklimatyzacja do zimna, który inicjuje przejście do przygotowania na temperatury poniżej zera poprzez zmiany tempa metabolizmu, poziomu hormonów i cukrów. Tolerancja na zamarzanie gwałtownie wzrasta w pierwszych dniach procesu aklimatyzacji do zimna, kiedy temperatura spada. W zależności od gatunku rośliny, maksymalną tolerancję na mróz można osiągnąć już po dwóch tygodniach ekspozycji na niskie temperatury. Zdolność do kontrolowania tworzenia się lodu międzykomórkowego podczas zamrażania ma kluczowe znaczenie dla przetrwania roślin odpornych na zamarzanie. Jeśli tworzy się lód wewnątrzkomórkowy, może to być śmiertelne dla rośliny, gdy wystąpi adhezja między błonami komórkowymi a ścianami. Proces tolerancji na mróz poprzez aklimatyzację do zimna jest mechanizmem dwuetapowym:
- Pierwszy etap zachodzi w stosunkowo wysokich temperaturach poniżej zera, ponieważ woda zawarta w tkankach roślinnych zamarza poza komórką.
- Drugi etap zachodzi w niższych temperaturach, ponieważ lód międzykomórkowy nadal się tworzy.
W obrębie apoplastu białka zapobiegające zamarzaniu lokalizują wzrost kryształków lodu przez zarodki lodu, aby zapobiec fizycznemu uszkodzeniu tkanek i promować przechłodzenie w tkankach i komórkach wrażliwych na zamarzanie. Stres osmotyczny , w tym odwodnienie, wysokie zasolenie, a także leczenie kwasem abscysynowym , mogą również zwiększać tolerancję na zamarzanie.
Tolerancję na zamarzanie można ocenić, przeprowadzając prosty test przeżycia roślin lub bardziej czasochłonny, ale ilościowy test wycieku elektrolitu.
Rośliny nie są jedynymi organizmami zdolnymi wytrzymać ujemne temperatury. Wykazano, że żaby leśne, młode żółwie malowane, larwy nawłoci żółciowej i międzypływowe ślimaki barwinka są zdolne do tego samego. Przekształcają do 70% całkowitej wody w organizmie w lód gromadzący się w przestrzeniach pozakomórkowych. Aby dokonać tak niezwykłych czynów, zidentyfikowano kilka adaptacji biochemicznych jako czynniki wspierające tolerancję na zamrażanie. Należą do nich:
- Białka: Białka nukleujące indukują i regulują cały proces zewnątrzkomórkowego zamrażania. Niektóre białka, zwane białkami restrukturyzującymi lód lub białkami zapobiegającymi zamarzaniu, powstrzymują rekrystalizację małych kryształków lodu w większe kryształy, które mogą powodować fizyczne uszkodzenia tkanek.
- Krioprotektanty: Jest to kilka czynników, które zapobiegają zamarzaniu wewnątrzkomórkowemu, zapobiegają nadmiernemu zmniejszaniu objętości komórek i stabilizują konformację białek. Najczęściej obejmuje to wysokie stężenia alkoholi wielowodorotlenowych (glicerol, sorbitol) i cukrów (glukozy), które są upakowane w komórce. Inne środki ochronne to trehaloza i prolina, które zapobiegają zapadaniu się dwuwarstwy błony.
- Tolerancja niedokrwienia: aby komórki i narządy mogły przetrwać bez krążenia krwi, wymagana jest dobra obrona przeciwutleniająca i podwyższony poziom białek opiekuńczych. Pomagają chronić makrocząsteczki komórkowe, podczas gdy obniżenie tempa metabolizmu znacznie zmniejsza energię potrzebną komórkom podczas zamrożenia.
Nowe prace w tej dziedzinie koncentrują się przede wszystkim na czterech różnych tematach. Obejmują one:
- Identyfikacja nowych genów i ich produktów białkowych występujących u gatunków mrozoodpornych.
- Badanie ogromnej gamy innych genów/białek, które rozwiązują wiele różnych problemów związanych z zachowaniem i żywotnością komórek.
- Badania ważnych czynników transkrypcyjnych, które pośredniczą w odpowiedzi tolerancji na zamrażanie.
- Analiza mechanizmów biochemicznych regulujących ekspresję genów i białek w odniesieniu do mikroRNA, fosforylacji białek i kontroli epigenetycznych.