oskar (gen)
| Białko matczyne oskar | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Identyfikatory | |||||||
| Organizm | |||||||
| Symbol | osk | ||||||
| UniProt | P25158 | ||||||
| |||||||
oskar jest genem niezbędnym do rozwoju zarodka Drosophila . Określa tylny biegun podczas wczesnej embriogenezy . Jego dwie izoformy, krótka i długa, odgrywają różne role w rozwoju embrionalnym Drosophila. oskar otrzymał imię na cześć głównego bohatera powieści Güntera Grassa Blaszany bębenek , który nie chce dorosnąć.
Historia ewolucyjna
oskar wykazuje unikalne pochodzenie ewolucyjne wynikające z poziomego transferu domen z prawdopodobnie bakteryjnego endosymbiontu na przodek genomu owada. Domena OSK jest pochodzenia bakteryjnego i jest połączona z domeną LOTUS przez domenę łącznikową. To wydarzenie musiało mieć miejsce tuż przed rozbieżnością ze skorupiakami , siostrzaną grupą owadów, ponieważ oskar można znaleźć już w Zygentomie , ale wydaje się, że nie istnieje w skorupiakach .
Regulacja na poziomie translacji
oskar ulega translacji przed osiągnięciem tylnego bieguna oocytu przez Bruno, który wiąże się z trzema elementami odpowiedzi bruno (BRE) na końcu 3' transkrybowanego mRNA oskaru. Inhibitor Bruno ma dwa różne tryby działania: rekrutację białka wiążącego Cup eIF4E , które jest również wymagane do lokalizacji mRNA oskaru ze względu na interakcje z transporterem związanym z mikrotubulami Barentsza, oraz promowanie oligomeryzacji oskaru mRNA. MRNA Oskara zawiera strukturę pnia-pętli w 3'UTR, zwaną sygnałem wejścia oocytu (OES), która promuje akumulację mRNA opartego na dyneinie w oocycie.
Tworzenie granulek P
oskar odgrywa rolę w rekrutacji innych genów linii zarodkowych do plazmy zarodkowej w celu specyfikacji PGC (pierwotnej komórki zarodkowej). oskar mRNA lokalizuje się na tylnym końcu oocytu, a po translacji krótka izoforma oskaru (Short oskar) rekrutuje składniki plazmy zarodkowej, takie jak między innymi białko Vasa i białka wiążące RNA z rodziny Piwi. Długa izoforma oskaru (Long oskar) jest zaangażowana w tworzenie sieci aktynowej na tylnym końcu bieguna.
Odkryto drugą rolę, która dotyczy tworzenia granulek P lub granulek zarodkowych. Te granulki rybonukleoproteiny znajdują się w komórkach zarodkowych każdego gatunku. Chociaż są ruchome, zwykle lokalizują się w jądrach i osiadają w porach jądrowych. To ustawienie czyni je idealnymi regulatorami mRNA, ponieważ mRNA musi przejść, aby opuścić jądro. Regulacja translacji ma również sens ze względu na bliski związek granulek z rybosomami . Te granulki P są jednostkami przemiany fazowej, co oznacza, że mogą wykazywać zarówno właściwości podobne do cieczy, jak i hydrożelu. To pozwala im być bardzo wszechstronnymi strukturami, zdolnymi do rozpuszczania, kondensacji i wymiany zawartości białka z otoczeniem do woli. Ostatnie badania wykazały, że krótka izoforma oskaru pełni inną funkcję jako zarodek jądra granulek zarodków. oskar rekrutuje vasa do tych okrągłych granulek, a następnie promuje lokalizację w jądrze. oskar został usunięty w celu zbadania funkcji tych granulek zarodków jądrowych. Wyniki pokazały, że podział PGC został upośledzony bez oskaru , co oznacza, że granulki P odgrywają rolę w cyklu komórkowym komórek rozrodczych. Nadal nie jest jasne, w jaki sposób granulki jądrowe oddziałują z określonymi czynnikami i z jakimi czynnikami (białka, regulatory, inhibitory) oddziałują w celu regulacji podziału komórki.
Rodziny domen
| Identyfikatory | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| OSK | |||||||||
| Symbol | OSK | ||||||||
| Pfam | PF17182 | ||||||||
| InterPro | IPR033447 | ||||||||
| CATH | 5a4a | ||||||||
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| OST-HTH/LOTUS | |||||||||
| Symbol | OST-HTH | ||||||||
| Pfam | PF12872 | ||||||||
| InterPro | IPR025605 | ||||||||
| PROZYTA | PS51644 | ||||||||
| CATH | 5a48 | ||||||||
| |||||||||
oskar zawiera dwie domeny białkowe wiążące RNA : domenę wiążącą RNA OSK i domenę OST-HTH/LOTUS. Ta pierwsza jest strukturalnie spokrewniona z hydrolazami SGNH, ale nie zawiera reszt miejsc aktywnych . Ta ostatnia jest uskrzydloną helisa-obrót-helisa występującą również w ludzkim TDRD5/ TDRD7 . Domena OST-HTH u Oskara jest głównie odpowiedzialna za rekrutację helikazy Vasa poprzez wiązanie się z nią.