Pływanie metachroniczne
Pływanie metachroniczne lub wiosłowanie metachroniczne to technika pływania stosowana przez zwierzęta z wieloma parami pływackich nóg. W tej technice przydatki są kolejno głaskane w fali od tyłu do przodu poruszającej się wzdłuż ciała zwierzęcia. W literaturze rytm metachroniczny lub fala metachroniczna zwykle odnoszą się do ruchu rzęsek ; koordynacja metachroniczna, bicie metachroniczne, pływanie metachroniczne lub wiosłowanie metachroniczne zwykle odnoszą się do ruchu nóg stawonogów , takich jak krewetki modliszki , widłonogi , kryl antarktyczny itp., chociaż wszystkie odnoszą się do podobnego wzorca poruszania się .
Metachroniczny wskazuje na coś, co nie działa lub występuje synchronicznie, lub występuje lub rozpoczyna się w różnych momentach. To słowo pochodzi od greckiego meta- μετά-, występującego później lub po: po, i -chronous -Χρόνος, oznaczającego (taki) czas lub okres.
Nogi pływackie powinny koordynować, aby uniknąć kolizji między parami przydatków. Aby sprostać temu wyzwaniu, prawie wszystkie swobodnie pływające skorupiaki przystosowały się do jakiejś wersji metachronizmu.
Znaczenie
Skorupiaki o znaczeniu ekologicznym i ekonomicznym, takie jak widłonogi, kryl, krewetki, raki i homary, wykorzystują pływanie metachroniczne do poruszania się. Korzystając z tej techniki, zwierzęta napędzają znaczną część biomasy wodnej Ziemi. Na przykład biomasa jedynego gatunku pływającego metachronicznie, kryla antarktycznego Euphausia superba , jest większa niż całkowita biomasa dorosłego człowieka. Co więcej, ta technika jest ważna z biomechaniki punktu widzenia, ponieważ został przystosowany do wykonywania ekstremalnych akcji pływackich. Na przykład najwyższe przyspieszenie zwierzęcia, wynoszące 200 m/s^2, należy do skoku ucieczki widłonoga Calanus finmarchicus. Z drugiej strony kryl antarktyczny wykorzystuje pływanie metachroniczne do wydajnej migracji na odległość do 10 km dziennie.
Uważa się, że podczas uderzenia siłowego wyrostki robaczkowe podlegają oporowi, który tworzy ciąg do przodu, podczas wychodzenia z ruchu wyrostki robaczkowe są zagięte w kierunku ciała, aby zmniejszyć opór. Ponadto uważa się, że wzór pływania od tyłu do przodu jest bardziej wydajny niż od przodu do tyłu lub wzór synchroniczny.
Przykłady z natury
Rzęski w metazoa
Knight-Jones definiuje rodzaje metachronizmu w rytmie rzęskowym metazoa w zależności od względnego kierunku fali w stosunku do rytmu efektywnego. Jeśli efektywne uderzenie jest w tym samym kierunku co fala metachroniczna, wówczas nazywa się to symplektyczną falą metachroniczną. Jeśli fala jest przeciwna, nazywa się ją antyplektyczną. Zdarzają się przypadki, gdy fala jest skierowana w prawo lub w lewo od efektywnego uderzenia. W takich przypadkach fala metachroniczna nazywana jest deksiopleksją, jeśli efektywne uderzenie znajduje się na prawo od fali, a laooplektyką, jeśli efektywne uderzenie znajduje się na lewo od fali.
Krewetki Mantis
Krewetki Mantis mają 5 par pleopodów, których używają do pływania. Kinematyka ich pływania ujawnia wzór metachroniczny. Badanie przeprowadzone przez Camposa i in. pokazuje, że uderzenie mocy krewetki modliszki ( Odontodactylus Havanensis ) jest metachroniczne, tworząc ruch falowy od tyłu do przodu. Podczas gdy udar mocy jest zakończony metachronicznie, skok odzyskiwania następuje prawie synchronicznie. Ten sam wzór wiosłowania zaobserwowano w innym badaniu. Steina i in. również zgłaszają w swoich badaniach metachroniczne wiosłowanie u krewetek modliszki
Widłonogi
Metachronizm widłonogów zaobserwowano w licznych badaniach. Widłonogi wykazują metachroniczny wzór bicia podczas ruchów żerowania i ucieczki. W tym badaniu przeprowadzonym przez van Durena i Videlera zaobserwowano, że podczas żerowania widłonogi metachronicznie uderzają w swoje pierwsze trzy wyrostki gębowe ( czułki , żuchwy i szczęki), powodując wsteczny ruch wody. Podczas ucieczki ich wyrostki gębowe przestają się poruszać, a pływające nogi biją w bardzo szybkim rytmie metachronicznym, przyspieszając strumień wody do tyłu.
Film w zwolnionym tempie autorstwa Jianga i Kiorboe ujawnia metachroniczne bicie nóg widłonoga cyklopoidalnego Oithona davisae podczas skoku. W tym filmie ostatnia para nóg inicjuje uderzenie siłowe, po którym następuje sąsiednia para. Power Stroke kończy się wraz z pierwszą parą. Podczas gdy udar mocy jest metachroniczny, skok regeneracyjny jest prawie synchroniczny.
Kryl antarktyczny
Kryl antarktyczny pływa w sposób metachroniczny. Mają kilka trybów pływania, w tym unoszenie się, szybkie pływanie do przodu i pływanie do góry nogami. Wszystkie te tryby pływania mają wspólny wzór metachroniczny, chociaż różnią się kinematyką. Zawis (HOV), który definiuje się jako tryb pływania odpowiadający kątom ciała 25-50° i znormalizowanym prędkościom mniejszym niż połowa długości ciała na sekundę, wykonywany jest na dolnym pleopodzie amplitudy i niższe częstotliwości uderzeń w porównaniu z pływaniem w szybkim tempie (FFW). FFW definiuje się jako tryb pływania odpowiadający prędkości większej niż 2 długości ciała na sekundę bez ograniczeń kątów ciała. Typowe prędkości pływania w tym badaniu wynosiły 0,25, 4 i 1,6 długości ciała na sekundę, a typowe częstotliwości uderzeń to 3, 6,2 i 3,8 Hz odpowiednio dla unoszenia się, pływania w szybkim tempie i pływania do góry nogami. Średnia wielkość zwierzęcia wynosiła około 4 cm
Wioślarstwo metachroniczne wydaje się być skutecznym środkiem napędowym dla kryla antarktycznego w pokonywaniu długich dystansów. Badanie przeprowadzone przez Albena i in. pokazują, że rytm metachroniczny wytwarza większą średnią prędkość napędu w porównaniu z bardziej synchronicznymi rytmami uderzeń.