Przykłady równań cenowych

W teorii ewolucji i doboru naturalnego równanie Price'a wyraża pewne zależności między szeregiem miar statystycznych dotyczących populacji rodzicielskiej i potomnej. Bez przeszkolenia w zakresie rozumienia tych miar znaczenie równania ceny jest raczej nieprzejrzyste. Dla mniej doświadczonych osób proste i konkretne przykłady są niezbędne do intuicyjnego zrozumienia tych miar statystycznych w odniesieniu do populacji oraz relacji między nimi wyrażonej w równaniu Price'a.

Ewolucja wzroku

Jako przykład prostego równania Price'a rozważmy model ewolucji wzroku. Załóżmy , że z _i jest liczbą rzeczywistą mierzącą ostrość widzenia organizmu. Organizm o wyższym z _i będzie miał lepszy wzrok niż organizm o niższej wartości z _i . Powiedzmy, że przystosowanie takiego organizmu wynosi W _i = z _i , co oznacza, że ​​im bardziej jest on widzący, tym jest sprawniejszy, czyli tym więcej urodzi dzieci. Zaczynając od następującego opisu populacji macierzystej składającej się z 3 typów: ( i = 0,1,2) przy wartościach wzroku z _i = 3,2,1:

I	0	1	2
n ja	10	20	30
zi _	3	2	1

Korzystając z równania (4) , populacja dzieci (zakładając $że$ znak z _i się nie zmienia; to ja ₌ z ja _' )

I	0	1	2
${\ displaystyle n_ {i}'}$	30	40	30
zi _	3	2	1

Chcielibyśmy wiedzieć, o ile średnia ostrość wzroku wzrosła lub spadła w populacji. Z równania (3) wynika, że ​​przeciętna widzącość populacji rodzicielskiej wynosi z = 5/3. Średnia widzącość populacji dzieci wynosi z' = 2, więc zmiana średniej widzącości wynosi:

$\ Displaystyle \ Delta Z \; {\ stackrel {\ operatorname {def}} {=}} \; z'-z = {\ Frac {1} {3 }}}$

co wskazuje, że cecha wzroku wzrasta w populacji. (Zauważ, że wzór na kowariancję zastosowany poniżej nie jest standardowym wzorem na kowariancję powszechnie używanym w podręcznikach głównego nurtu. W tym kontekście zapoznaj się z równaniem (2) , aby zapoznać się z definicją kowariancji Price'a.) Stosując równanie Price'a mamy (ponieważ z ′ _i = z _i ):

${\ Displaystyle \ Delta Z = {\ Frac {1} {w}} \ nazwa operatora {cov} \ lewo (w_ {i}, z_ {i }\right)={\frac {1}{3}}}$

Ewolucja anemii sierpowatej

Przykład dziedziczenia autosomalnego recesywnego. W przypadku anemii sierpowatej dwoje rodziców jest „nosicielami”, którzy są odporni na malarię. Ich dzieci mają jedną szansę na cztery, że odziedziczą oba geny anemii sierpowatokrwinkowej i zachorują na anemię sierpowatą, dwie szanse na cztery, że same będą nosicielami i będą odporne na malarię, jak ich rodzice, i jedną szansę na cztery, że nie odziedziczą genu od któregokolwiek z nich. rodzica i jest podatny na malarię.

Jako przykład wystarczalności dynamicznej rozważ przypadek anemii sierpowatej . Każda osoba ma dwa zestawy genów, jeden zestaw odziedziczył po ojcu, a drugi po matce. Anemia sierpowata to zaburzenie krwi, które występuje, gdy określona para genów ma „cechę anemii sierpowatej”. Powodem, dla którego gen anemii sierpowatej nie został wyeliminowany z populacji ludzkiej przez selekcję, jest to, że gdy istnieje tylko jeden z pary genów niosących cechę anemii sierpowatej, ten osobnik („nosiciel”) jest wysoce odporny na malarię , podczas gdy osoba, która nie ma żadnego genu niosącego cechę anemii sierpowatej, będzie podatna na malarię. Zobaczmy, co mówi o tym równanie ceny.

₀₀₀ Niech z _i = i będzie liczbą genów anemii sierpowatej, które mają organizmy typu i , tak że z _i = 0 lub 1 lub 2. Załóżmy, że populacja rozmnaża się płciowo i kojarzenia są losowe między typem 0 a 1, więc liczba 0–1 kojarzeń to n n ₁ /( n + n ₁ ), a liczba kojarzeń i – i to n ² _i /[2( n + n ₁ )] gdzie i ₀ = 0 lub 1. Załóżmy również, że każdy gen ma 1/2 szansy na przekazanie jakiemukolwiek dziecku i że początkowa populacja to n _i =[ n , n ₁ , n ₂ ]. Jeśli b to wskaźnik urodzeń, to po reprodukcji będzie

${\ Displaystyle b \ lewo ({\ Frac {{\ Frac {1} {2}} n_ {0} ^ { 2}+{\frac {1}{2}}n_{0}n_{1}+{\frac {1}{8}}n_{1}^{2}}{n_{0}+n_{1 }}}\right)}$ wpisz 0 dzieci (bez zmian)

${\ Displaystyle b \ lewo ({\ Frac {{\ Frac {1} {2}} n_ {0} n_ {1} + {\ Frac {1} {4}} n_ {1} ^ {2}} {n_ {0} + n_ {1}}} \ prawej)}$ typ 1 dzieci (nosiciele)

${\ Displaystyle b \ lewo ({\ Frac {{\ Frac {1 }{8}}n_{1}^{2}}{n_{0}+n_{1}}}\right)}$ typ 2 dzieci (dotknięty)

Załóżmy, że ułamek a typu 0 rozmnaża się, a utrata jest spowodowana malarią. Załóżmy, że wszystkie typy 1 rozmnażają się, ponieważ są odporne na malarię, podczas gdy żadne z typów 2 nie rozmnażają się, ponieważ wszystkie mają anemię sierpowatą. Współczynniki sprawności wynoszą wtedy:

${\ Displaystyle {\ rozpocząć {wyrównane} w_ {0} & = ab \ lewo ({\ Frac {{\ Frac {n_ {0} ^ {2}}} {2}} + {\ Frac {1} {2}}n_{0}n_{1}+{\frac {1}{8}}n_{1}^{2}}{n_{0}(n_{0}+n_{1})}} \right)\\w_{1}&=b\left({\frac {{\frac {1}{2}}n_{0}n_{1}+{\frac {1}{4}}n_{ 1}^{2}}{n_{1}(n_{0}+n_{1})}}\prawo)\\w_{2}&=0\end{wyrównane}}}$

Aby znaleźć koncentrację n ₁ nośników w populacji w stanie równowagi, przy warunku równowagi Δ z = 0, stosuje się proste równanie Price'a:

$\ Displaystyle 0 = \ operatorname {cov} \ lewo ( {\frac {w_{i}}{w}},z_{i}\right)={\frac {f(2-2a-af)}{(1+f)(2a+2f+af)}} }$

₀ gdzie fa = n ₁ / n . Zatem w stanie równowagi, zakładając, że f nie wynosi zero:

${\ Displaystyle f = {\ Frac {n_ {1}} {n_ {0}}} = {\ Frac {2 (1-a)}} {a}} }$

Innymi słowy, stosunek nośników do nienośników będzie równy powyższej stałej wartości niezerowej. W przypadku braku malarii a = 1 i f = 0, tak że gen sierpowatokrwinkowy zostaje wyeliminowany z puli genów. Dla każdej obecności malarii a będzie mniejsze niż jedność, a gen sierpowatokrwinkowy będzie się utrzymywał.

Sytuacja została skutecznie określona dla generacji nieskończonej (równowagowej). Oznacza to, że istnieje wystarczalność dynamiczna w odniesieniu do równania Price'a i że istnieje równanie odnoszące momenty wyższe do momentów niższych. Na przykład dla drugich momentów:

${\ Displaystyle {\ rozpocząć {wyrównane} \ langle w_ {i} ^ {2} z_ {i} \ rangle & = {\ Frac {\ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle }{ z}} \\ \langle w_{i}^{2}\rangle &={\frac {-bz^{2}w^{2}+2bz^{2}w\langle w_{i}z_{i}\rangle +bz \langle w_{i}z_{i}\rangle ^{2}-bz^{2}\langle w_{i}z_{i}\rangle ^{2}-4\langle w_{i}z_{i} \rangle ^{3}}{bz^{2}-4z\langle w_{i}z_{i}\rangle }}\end{wyrównane}}}$

Stosunki płciowe

W gatunku 2-płciowym lub demie z płciami 1 i 2, gdzie jest ${\ Displaystyle Z_ {1} = 1}$ , ${\ Displaystyle Z_ {2} = 0}$ , ${\ Displaystyle Z$ } względna częstość płci 1. Ponieważ wszystkie osoby mają jednego rodzica każdej płci, dopasowanie każdej płci jest proporcjonalne do liczby drugiej płci. Rozważ stałe proporcjonalności $displaystyle$ b {\ $b}$ takie, ${\ Displaystyle w_ {1} = a (1-z)}$ i ${\ Displaystyle w_ {2} = bz}$ . W tym scenariuszu a to liczba dzieci, które miałby mężczyzna, gdyby był jedynym mężczyzną i nieograniczoną liczbą kobiet, podczas gdy b to liczba dzieci, które miałaby kobieta, gdyby była jedyną kobietą i nieograniczoną liczbą mężczyzn. To daje ${\ Displaystyle w = (a + b) z (1-z)}$ i ${\ Displaystyle cov(w_{i},z_{i})+wz=E(w_{i}z_{i})=az(1-z)} ,$ więc ${\ Displaystyle cov (w_ {i}, z_ {i}) =az(1-z)-(a+b)z^{2}(1-z)=z[1-z][a-(a+b)z]}$ . Stąd ${\ Displaystyle \ Delta z = {\ Frac {a} {a + b}} -z}$ tak, że $\ Displaystyle Z' = {\ Frac {a} {a + b}}}$ .

$scenariuszu każda kobieta$$)$ dzieci ( tak że na pokolenie każdy mężczyzna jest odpowiedzialny za równą liczbę dzieci, tak że ${\ Displaystyle w_ {1} = b \, n_ {f}/n_ {m}}$ gdzie ${\ displaystyle n_ { f}}$ i ${\ displaystyle n_ {m}}$ to łączna liczba odpowiednio kobiet i mężczyzn. W tym przypadku stosunek płci stabilizuje się na poziomie . ${\ Displaystyle z = 1/2}$ .

Ewolucja zmienności

₀₀ Załóżmy, że istnieje środowisko zawierające dwa rodzaje żywności. Niech α będzie ilością pierwszego rodzaju żywności, a β ilością drugiego rodzaju. Załóżmy, że organizm ma pojedynczy allel, który pozwala mu wykorzystywać określone pożywienie. Allel ma cztery formy _genów : A , Am , B i Bm _. Jeśli pojedynczy gen pokarmowy organizmu jest typu A , wówczas organizm może wykorzystywać tylko pokarm A , a jego przeżycie jest proporcjonalne do α. Podobnie, jeśli pojedynczy gen pokarmowy organizmu należy do genu B ₀₀₀ typu, to organizm może wykorzystywać tylko pokarm B , a jego przeżywalność jest proporcjonalna do β. A i Am są oba allelami A , ale organizmy z genem A dają potomstwo tylko z genami A , podczas gdy organizmy z genem A _m produkują spośród swojego _n potomstwa ( n -3 m ) potomstwo z _genem Am i m organizmów pozostałych trzech typów genów. Podobnie B ₀₀₀ i Bm są allelami B , ale organizmy z genem B dają potomstwo tylko z genami B , podczas gdy organizmy z _genem Bm dają ( n -3 m ) _potomstwo z _genem Bm , a organizmy m pozostałych trzy typy genów.

₀₀ Niech i =0,1,2,3 będą indeksami związanymi odpowiednio z genami A , Am , B i B _{m .} Niech w _ij będzie liczbą żywotnych organizmów typu j wyprodukowanych na organizm typu i . Macierz w _ij to: (gdzie i oznacza wiersze, a j oznacza kolumny)

${\ Displaystyle \ mathbf {w} = {\ rozpocząć {bmatrix} \ alfa & 0 i 0 i 0 \\m\alpha &(n-3m)\alpha &m\beta &m\beta \\0&0&\beta &0\\m\alpha &m\alpha &m\beta &(n-3m)\beta \end{bmacierz}} }$

Mutatory są w niekorzystnej sytuacji, gdy zapasy żywności α i β są stałe. Tracą każde pokolenie w porównaniu z genami niezmutowanymi. Ale kiedy podaż żywności jest zmienna, nawet jeśli mutatory tracą w stosunku do niezmutowanych A lub B , na dłuższą metę mogą stracić mniej niż oni, ponieważ na przykład typ A traci dużo, gdy α jest niskie. W ten sposób można wyselekcjonować „celową” mutację. To może wyjaśniać redundancję kodu genetycznego, w którym niektóre aminokwasy są kodowane przez więcej niż jeden kodon w DNA . Chociaż kodony wytwarzają te same aminokwasy, mają wpływ na zmienność DNA, która w pewnych warunkach może zostać wybrana za lub przeciw.

Wraz z wprowadzeniem zmienności pojawia się kwestia tożsamości kontra rodowód. Czy sprawność jest mierzona liczbą dzieci, które ma dana osoba, niezależnie od składu genetycznego dzieci, czy też sprawność jest stosunkiem liczby dzieci do rodziców określonego genotypu? Sprawność sama w sobie jest cechą charakterystyczną, w wyniku czego równanie ceny poradzi sobie z obydwoma.

Załóżmy, że chcemy zbadać ewolucję genów mutatorów. Zdefiniuj z jako:

${\ Displaystyle z_ {i} = \ lewo [0,1,0,1 \ prawo]}$

innymi słowy, 0 dla genów niezmutowanych, 1 dla genów zmutowanych. Istnieją dwa przypadki:

Ewolucja altruizmu

Aby zbadać ewolucję genetycznych predyspozycji do altruizmu, altruizm zostanie zdefiniowany jako genetyczna predyspozycja do zachowania, które zmniejsza indywidualną sprawność, jednocześnie zwiększając średnią sprawność grupy, do której należy jednostka. Najpierw określ prosty model, który będzie wymagał jedynie prostego równania ceny. Określ przystosowanie w _i za pomocą równania modelu:

${\ Displaystyle w_ {i} = {\ Frac {n'_ {i}} {n_ {i}}} = k-az_ {i} +bz}$

gdzie z _i jest miarą altruizmu, wyraz az _i to spadek przystosowania jednostki z powodu altruizmu wobec grupy, a bz to wzrost przystosowania jednostki z powodu altruizmu grupy wobec jednostki. Załóżmy, że a i b są większe od zera. Z równania ceny:

${\ Displaystyle w \ Delta Z = - a \ nazwa operatora {var} \ lewo (z_ {i} \ prawej)}$

gdzie var( z _i ) jest wariancją z _i , która jest po prostu kowariancją z _{i z} samym sobą :

${\ Displaystyle \ nazwa operatora {var} (z_ {i}) \; {\ stackrel {\ operatorname {def} }{=}}\;\nazwa_operatora {E} (z_{i}^{2})-\nazwa_operatora {E} (z_{i})^{2}}$

Można zauważyć, że na podstawie tego modelu altruizm, aby przetrwał, musi być jednolity w całej grupie. Jeśli istnieją dwa typy altruistów, średni altruizm w grupie spadnie, a bardziej altruiści przegrają z mniej altruistami.

Zakładając teraz hierarchię grup, która będzie wymagać pełnego równania ceny. Populacja zostanie podzielona na grupy oznaczone indeksem i , a następnie każda grupa będzie miała zestaw podgrup oznaczonych indeksem j . Osoby będą zatem identyfikowane za pomocą dwóch wskaźników, i oraz j , określających, do której grupy i podgrupy należą. n _ij określi liczbę osobników typu ij . Niech z _ij będzie stopniem altruizmu wyrażanym przez jednostkę j z grupy i wobec członków grupy I. Określmy przystosowanie w _ij za pomocą równania modelowego:

${\ Displaystyle w_ {ij} = {\ Frac {n'_ {ij}} {n_ {ij}}} = k -az_{ij}+bz_{i}}$

az _ij to sprawność, którą organizm traci będąc altruistą i jest proporcjonalna do stopnia altruizmu _zij , jaki wyraża on wobec członków własnej grupy. Wyraz bz _i jest przystosowaniem, jakie organizm uzyskuje dzięki altruizmowi członków swojej grupy i jest proporcjonalny do średniego altruizmu _zi wyrażanego przez grupę wobec jej członków. Ponownie, badając zachowania altruistyczne (raczej niż złośliwe), oczekuje się, że a i b są liczbami dodatnimi. Zauważ, że powyższe zachowanie jest altruistyczne tylko wtedy, gdy az _ij > bz _i . Definiowanie średnich grupowych:

${\ Displaystyle {\ rozpocząć {wyrównane} n_ {i} & = \ suma _ {j} n_ {ij} \\ z_ {i} & = {\ Frac {1} {n_ {i}}} \ suma _ { j}z_{ij}n_{ij}\\w_{i}&={\frac {1}{n_{i}}}\suma _{j}w_{ij}n_{ij}=k+(ba) z_{i}\\n_{i}'&=\suma _{j}n_{ij}'=n_{i}[k+(ba)z_{i}]\\z_{i}'&={\ frac {1}{n_{i}'}}\suma _{j}z_{ij}n_{ij}'\end{wyrównane}}}$

i średnie światowe:

${\ Displaystyle {\ rozpocząć {wyrównane} n & = \ suma _ {ij} n_ {ij} = \ suma _ {i} n_ {i} \\ z & = {\ Frac {1} {n}} \ suma _ { ij}z_{ij}n_{ij}={\frac {1}{n}}\suma _{i}z_{i}n_{i}\\w&={\frac {1}{n}}\ suma _{ij}w_{ij}n_{ij}={\frac {1}{n}}\sum _{i}w_{i}n_{i}\\n'&=\suma _{ij} n_{ij}'=\sum _{i}n_{i}'\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{ij}z_{ij}n_{ij}'= {\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}'n_{i}'\end{wyrównane}}}$

Można zauważyć, że skoro z _i oraz z _i są teraz średnimi z określonej grupy, a grupy te podlegają selekcji, to wartość Δ z _i = z ′ _i − z _i niekoniecznie będzie równa zeru, a potrzebne będzie pełne równanie ceny.

${\ Displaystyle \ Delta z = \ operatorname {cov} \ lewo ({\ Frac {w_ {i}}} {w }},z_{i}\right)+\operatorname {E} \left(w_{i}\,\Delta {\frac {z_{i}}{w}}\right)}$

W tym przypadku pierwszy termin izoluje korzyść dla każdej grupy wynikającą z posiadania altruistycznych członków. Drugi termin izoluje utratę altruistycznych członków z ich grupy z powodu ich altruistycznego zachowania. Druga kadencja będzie ujemna. Innymi słowy, nastąpi średnia utrata altruizmu z powodu utraty altruistów w grupie, przy założeniu, że altruizm nie jest jednolity w całej grupie. Pierwszy termin to:

${\ Displaystyle \ operatorname {cov} \ lewo ({\ Frac {w_ {i}}} {w}}, z_ {i }\right)=\left(ba\right)\operatorname {var} (z_{i})}$

Innymi słowy, dla b > a może wystąpić pozytywny wkład w przeciętny altruizm w wyniku wzrostu grupy ze względu na dużą liczbę altruistów, a wzrost ten może zrekompensować straty wewnątrzgrupowe, zwłaszcza jeśli wariancja in- altruizm grupowy jest niski. Aby efekt ten był znaczący, musi istnieć rozpiętość średniego altruizmu grup.