Sukcesja cykliczna

Sukcesja cykliczna to wzorzec zmian roślinności, w którym u niewielkiej liczby gatunków występuje tendencja do wzajemnego zastępowania się w czasie przy braku zakłóceń na dużą skalę . Obserwacje cyklicznej wymiany dostarczyły dowodów przeciwko tradycyjnym Klemensa na temat społeczności kulminacyjnej w stanie końcowym o stabilnym składzie gatunkowym . Sukcesja cykliczna jest jednym z kilku rodzajów sukcesji ekologicznej , pojęciem w ekologii społeczności .

W wąskim znaczeniu „sukcesja cykliczna” odnosi się do procesów, które nie zostały zainicjowane przez masowe zaburzenia egzogeniczne lub długoterminowe zmiany fizyczne w środowisku. Jednak szersze procesy cykliczne można również zaobserwować w przypadku sukcesji wtórnej , w której regularne zakłócenia, takie jak epidemie owadów, mogą „zresetować” całą społeczność do poprzedniego etapu.

Graficzny model sukcesji cyklicznej

Przykłady te różnią się od omówionych poniżej klasycznych przypadków sukcesji cyklicznej tym, że wymieniane są całe grupy gatunków, w przeciwieństwie do jednego gatunku na inny.

W geologicznej skali czasu cykle klimatyczne mogą powodować cykliczne zmiany wegetacji poprzez bezpośrednią zmianę środowiska fizycznego.

Historia

Cykliczny model sukcesji został zaproponowany w 1947 roku przez brytyjskiego ekologa Alexandra Watta . W nowatorskim artykule na temat wzorców wegetacji w zbiorowiskach trawiastych, wrzosowiskowych i bagiennych Watt opisuje zbiorowisko roślinne jako regenerującą się całość składającą się z „mozaiki czasoprzestrzennej” gatunków, których cykliczne zachowanie można scharakteryzować za pomocą dynamiki płatów . Wyjaśnia, że ​​na podstawie obecnego składu i odpowiadającego mu etapu sukcesji zbiorowisko może znajdować się albo w fazie „ulepszania” w kierunku krzewów późnej sukcesji, albo w fazie „obniżenia” w kierunku zdegenerowanych traw. Fazy ​​te występowałyby w przewidywalnym cyklu. Badanie Watta stało się od tego czasu klasycznym przykładem często cytowanym w ekologii naukowej.

Modelowanie sukcesji cyklicznej

Cykliczna macierz sukcesji

Cykliczny model sukcesji można przedstawić w postaci macierzy przejść . Oparta na łańcuchu Markowa macierz opisuje prawdopodobieństwo wystąpienia przyszłych stanów w oparciu o środowisko stanów obecnych. Trzy stany w najprostszym modelu cyklicznym to otwarte podłoże (zwykle nagi skrawek ziemi), dominacja gatunku A i dominacja gatunku B. W odniesieniu do ułatwiania , hamowania i tolerancji sukcesji, kluczową cechą modelu cyklicznego jest to, że A i B nie są autosukcesyjne – to znaczy nie ułatwiają własnego wzrostu. Raczej A albo ułatwi sukcesję B, albo zostanie wyeliminowany (poprzez śmiertelność), tak że zajmowana łata stanie się otwartym podłożem. Podobnie B albo ułatwi sukcesję A, albo zostanie wyeliminowany. Otwarte podłoże może pozostać otwarte lub zostać zajęte przez A lub B. Ta konfiguracja skutkuje cyklicznym schematem dominacji gatunków .

Mechanizmy

Sukcesja cykliczna jest zjawiskiem opisowym, które można wyjaśnić na kilka sposobów. W systemie torfowisk Watta zasugerował, że w grę wchodzą czynniki endogenne dla gatunków roślin. Pisze: „Każda plama w tej mozaice czasoprzestrzennej jest zależna od swoich sąsiadów i rozwija się w warunkach częściowo przez nich narzuconych”. Innymi słowy, cechy historii życia gatunków zmieniają się cyklicznie pod wpływem otaczających gatunków. Te okresowe zmiany właściwości historii życia powodują obserwowalne zmiany w składzie społeczności. W systemie zaobserwowanym przez Watta rozwój fazowy był szczególnie odpowiedzialny za zmiany we wzroście i śmiertelności.

W wyniku zmian w przeżywalności i zdolności wzrostu zmienia się równowaga dominacji gatunków, wyznaczając w ten sposób odrębne etapy. Jeśli środowisko relacji międzygatunkowych spełnia warunki opisane w powyższym modelu, obserwuje się cykliczny wzorzec sukcesji.

Czynniki egzogenne, takie jak grabież ze strony roślinożerców, mogą również być pośrednimi czynnikami napędzającymi cykliczną sukcesję, jeśli w różny sposób modulują właściwości historii życia roślin w czasie. Zależne od gęstości obgryzanie korzeni przez gryzonie jest proponowane jako jeden z takich mechanizmów w systemie Larrea-Opuntia. Watt zauważył, że cykliczne wahania śmiertelności mogą być również spowodowane zróżnicowaną reakcją na warunki sezonowe, takie jak mróz.

Należy zauważyć, że wzorców sukcesji cyklicznej nie można łatwo powiązać z żadnym pojedynczym gatunkiem, ponieważ krzewy Watta Calluna zaobserwowano w systemach niecyklicznych. To raczej zagregowany skład gatunków powoduje cykliczny proces.

Dodatkowe dowody empiryczne

Silne empiryczne dowody na cykliczną sukcesję można znaleźć w kolejnej publikacji Watta na temat systemu paproci w Journal of Ecology. Stwierdzono, że Calluna vulgaris i Pteridium aquilinum zastępują się nawzajem.

Inny wyraźny przykład cyklicznej wymiany występuje w zbiorowisku roślin dwugatunkowych na pustyni Sonora . Chociaż dostępność wody jest tak ograniczona, że ​​przewiduje się, że tylko jeden gatunek przetrwa, Larrea tridentata i Opuntia leptocaulis zastępują się nawzajem przy braku zakłóceń w środowisku.

Dalsza lektura

•     Van der Maarel, Eddy (2005). Ekologia roślinności , s. 33–34. Wiley-Blackwell. ISBN 0-632-05761-0 , ISBN 978-0-632-05761-0
•   Ricklefs, Robert i Gary Leon Miller (1999). Ekologia , wydanie 4, s. 584–587. Macmillan. ISBN 0-7167-2829-X , 9780716728290