Tajemniczy kobiecy wybór

Tajemniczy wybór samicy to forma wyboru partnera , która ma miejsce zarówno w okolicznościach przed, jak i po kopulacji, kiedy samice niektórych gatunków wykorzystują mechanizmy fizyczne lub chemiczne do kontrolowania sukcesu zapłodnienia komórki jajowej lub komórki jajowej przez samca; tj. poprzez wybranie, czy plemnikom udało się zapłodnić swoje komórki jajowe, czy nie. Występuje u gatunków zapładniających wewnętrznie i polega na zróżnicowanym wykorzystaniu plemników przez samice, gdy plemniki są dostępne w układzie rozrodczym.

Obecne zrozumienie tajemniczego wyboru kobiet jest w dużej mierze dzięki szeroko zakrojonym badaniom i analizom przeprowadzonym przez Williama G. Eberharda. Termin „tajemniczy” według Eberharda ma opisywać wewnętrzny, a tym samym ukryty wybór, którego niektóre organizmy żeńskie są w stanie dokonać po inseminacji w odniesieniu do selekcji plemników. W gatunkach samców z narządami przerywanymi podczas kopulacji samiec wkłada swój narząd rozrodczy do narządu samicy, aby zapłodnić ją swoim materiałem genetycznym. Dzięki opracowaniu mechanizmów, które albo przedwcześnie hamują kopulację, albo działają po zapłodnieniu samca, samice są w stanie uniemożliwić niepożądanym samcom skuteczne zapłodnienie ich jaj. Dlatego nie każde zdarzenie kopulacyjne kończy się sukcesem - istnieje wiele czynników, które składają się na to, czy zostanie stworzone potomstwo. Jest prawdopodobne, że tajemniczy wybór kobiet jest konsekwencją konfliktu między pragnieniami reprodukcyjnymi mężczyzn i kobiet. Podczas gdy samce zwykle zwiększają swój sukces reprodukcyjny poprzez maksymalne zapłodnienie każdej samicy, z którą łączą się w pary, samice mogą ponosić koszty dla ich zdrowia osobistego w wyniku takiego zachowania. Tajemniczy wybór samic zmniejsza te koszty, umożliwiając im również czerpanie korzyści i wybieranie korzystnych kojarzeń.

Teoria

Kobiety nie tylko sprawują kontrolę seksualną, ale także czerpią korzyści z takiej kontroli nad sukcesem reprodukcyjnym mężczyzn. Zaobserwowano, że u niektórych gatunków samce nadal zabiegają o względy samic po kopulacji, co wyjaśnia powyższy fakt. Ta kobieca kontrola zmusza samce do dalszego imponowania swoim odpowiednikom po kopulacji. Powyższe założenie można przyjąć, ponieważ samiec ponosi koszt energetyczny kontynuowania zabiegania o samicę po inseminacji, ponieważ musi w to zainwestować energię. A ponieważ jest to energetyczna inwestycja, musi w jakiś sposób na tym skorzystać. W związku z tym dobór płciowy działa nie tylko na cechy, które wpływają na wybór samców przez samice, ale także na cechy samców, które decydują o jego sukcesie po kopulacji.

W przyrodzie istnieją okoliczności, w których interakcja samca z samicą jest szkodliwa dla jej dobra osobistego i jej potomstwa. Jedna z takich sytuacji, przymus seksualny, ma miejsce, gdy samiec nęka samicę przed kopulacją . W takich okolicznościach, gdy długość życia i płodność samicy są zagrożone, korzystne jest, aby samice rozwinęły mechanizmy unikania. Ponadto u niektórych gatunków, w których wiele samców zapładnia samicę, samica jest w stanie wybrać najbardziej pożądane nasienie dla swojego potomstwa, odrzucając to, czego mniej pragnie. W obu wyżej wymienionych sytuacjach to działania reprodukcyjne samicy wpływają na sukces reprodukcyjny samca po kopulacji. Jak omówiono poniżej, gatunki żeńskie, które są w stanie korzystać z tajemniczego wyboru, rozwinęły różne mechanizmy manipulowania sukcesem reprodukcyjnym samców. Gatunki, które są w stanie skorzystać z tajemniczego wyboru, wykorzystują do tego tylko jeden z poniższych mechanizmów. Niezależnie od mechanizmu, ta zdolność pozwala samicom reagować inaczej na samce tego samego gatunku, w zależności od tego, czy samiec, który ją zapładnia, jest dla niej korzystny, czy nie.

Mechanizmy tajemniczego wyboru kobiet

W świecie zwierząt istnieje wiele mechanizmów, które pozwalają samicom praktykować tajemniczy wybór samic poprzez manipulowanie, które zdarzenia reprodukcyjne są udane, a które nie. Te wybory mogą wystąpić na różnych etapach procesu reprodukcyjnego.

Pre-kopulacja

Pre-Kopulacja - tajemniczy wybór samicy może obejmować bariery fizyczne, anatomiczne i chemiczne, które mogą sprzyjać lub utrudniać sukces samca w procesie kojarzenia.

Morfologia

(Fizyczne/anatomiczne): Na poziomie przedkopulacyjnym tajemniczy wybór samic składa się z fizycznych i anatomicznych barier, których samice używają, aby zdecydować, czy samiec odniesie sukces, czy nie. Może to należeć do dwóch podkategorii w wyniku strategii kojarzenia:

Antagonistyczna koewolucja : wśród gatunków, które łączą się w pary wielokrotnie, badania wykazały znacznie większą rozbieżność w morfologii genitaliów niż u gatunków, które łączą się w pary pojedynczo. Szybka ewolucja wewnętrznej morfologii reprodukcyjnej samic i samców jest spowodowana wysoką presją selekcji płciowej charakterystyczną dla populacji poligamicznych. W takich przypadkach kobiety mogą skorzystać z tajemniczego wyboru kobiet, wybierając lub przeciwstawiając się mężczyznom o określonych cechach fizycznych lub anatomicznych. Narządy płciowe i ewolucja anatomiczna kaczek to doskonały przykład konfliktu między samcami i samicami poprzez ewolucję wewnętrznych barier anatomicznych.
Koewolucja: Tajemniczy wybór samic może również działać pośrednio, wybierając samców z subtelnymi drugorzędnymi cechami płciowymi, które mogą ułatwiać zapłodnienie i krycie. W takich przypadkach współpraca samic podczas procesu krycia ma kluczowe znaczenie dla sukcesu samców. Na przykład u komarów żółtej febry udana kopulacja wymaga wieloetapowego procesu ze współpracującą i chłonną samicą. W karaibskiej muszce owocowej samce muszą śpiewać specyficzną pieśń wzywającą, aby zachęcić samicę do współpracy, co pozwala samcowi na głęboką penetrację samicy, zwiększając jego szanse na sukces.

W obu przypadkach, bez uległości samicy, samiec zakończy się niepowodzeniem w próbie krycia. W związku z tym samice mogą wybierać określone cechy samców, utrudniając całkowitą intromisję lub wytrysk podczas krycia.

Chemiczny

Na poziomie przedkopulacyjnym tajemniczy wybór samicy można również zastosować środkami chemicznymi, aby umożliwić kojarzenie z niektórymi samcami, oszukując inne samce.

Maskowanie cyklu rui: tajemniczy wybór samic może również wystąpić, gdy samice maskują swój cykl rui . W szczególności u ssaków, ukrywając czas cyklu rujowego, samice mogą uniknąć męskiej kontroli i realizować własne strategie reprodukcyjne. W ten sposób samica w okresie rui może czasami uniknąć zalewania przez rywalizujących samców lub może zapobiec nękaniu samców, przymusowi lub zmuszaniu do krycia.

Zapłodnienie

Tajemniczy wybór kobiety może również nastąpić po kopulacji i uwolnieniu nasienia przez samca.

Czasy kopulacji: Dłuższy czas kopulacji ogólnie oznacza większy sukces krycia samca. Samica może dokonać tajemniczego wyboru samicy, określając, czy samiec może kojarzyć się przez dłuższy lub krótszy okres czasu, zwiększając w ten sposób lub zmniejszając sukces inseminacji samca. U much wiszących samice pozwalają samcom, które zapewniają większe prezenty godowe, kopulować dłużej, co zwiększa sprawność samców. U chrząszcza tygrysiego samice czasami na siłę przerywają kopulację, aby odmówić zapłodnienia samca.
Odrzuć obecne plemniki: Podczas większości kopulacji samica zwykle pobiera i przechowuje tylko część plemników samca. U niektórych gatunków samice mogą czasami wyrzucać plemniki przez wyrzucanie plemników, uwalniając plemniki po kryciu, dzięki czemu mogą ponownie kojarzyć się, jeśli pojawi się inny, bardziej preferowany samiec. Samice mogą również czasami dokonywać tajemniczego wyboru samicy, kojarząc się kilka razy i selektywnie odrzucając nasienie niektórych samców, zatrzymując plemniki preferowanych samców. U muszek Drosophila i świerszczy polnych samice rozmnażają się i wybierają plemniki lub spermatofory niektórych samców.
Zniszcz obecne plemniki: kobiety mogą również dokonywać tajemniczych kobiecych wyborów, popełniając spermatocyd. Czasami mogą niszczyć przechowywane plemniki samców na różne sposoby, zwykle chemicznie (podnosząc pH, hormony, płyny chemiczne ustroju itp.) Po kryciu, aby umożliwić drugiemu samcowi pomyślne zapłodnienie.

Wtyczka kopulacyjna
Czop kopulacyjny : Po zapłodnieniu samicy niektóre gatunki samców wkładają następnie czop kopulacyjny, aby uniemożliwić samicom ponowne łączenie się w pary lub aby zniechęcić lub uniemożliwić innym samcom przemieszczenie ich nasienia. Niektóre kobiety mają możliwość zatrzymania lub usunięcia zatyczki, a tym samym wyboru plemników, które chcą zachować. Samice mogą usunąć tę wtyczkę, aby mogły z powodzeniem ponownie się kojarzyć, jeśli pojawi się lepsza perspektywa.
Przeszczep nasienia : kobiety mogą również dokonywać tajemniczych wyborów kobiecych, zapobiegając przenoszeniu nasienia do narządu magazynującego lub miejsc zapłodnienia. Może to nastąpić na różne sposoby, takie jak skurcze mięśni, hormony, kontrola nerwowa, płyny ustrojowe lub chemikalia itp. U niektórych szczurów laboratoryjnych samice wykazały swoją zdolność do zatrzymywania transportu nasienia poprzez szybsze ponowne krycie po pewnych zdarzeniach godowych.
Utrudnij późniejszy transfer plemników pod względem morfologicznym: Samice mogą czasami wpływać na łatwość przenoszenia plemników podczas krycia. U niektórych gatunków stawonogów, takich jak jedwabnik złocisty, niektóre samice mogą zmieniać tempo twardnienia naskórka ich genitaliów, aby manipulować łatwością przenoszenia plemników.

Nawożenie

Samice mogą również dokonywać tajemniczych wyborów samic podczas procesów zapłodnienia.

Stronniczość plemników podczas przechowywania lub transportu

Wykorzystując przechowywanie nasienia i przeszczepy, samice mogą dokonać tajemniczego wyboru samicy, przechowując lub przeszczepiając nasienie, aby wpłynąć na wskaźniki powodzenia plemników w stosunku do niektórych samców.

Sąsiednie narządy do przechowywania nasienia: Samice mogą czasami przechowywać nasienie w sąsiednich narządach, zwłaszcza gdy rozmnażają się, a tym samym dają nierówne preferencje niektórym samcom. U wielu gatunków poligamicznych samce często mają zdolność wypierania nasienia poprzedniego samca. W odpowiedzi na to samice zachowują kontrolę nad wyborem plemników, korzystając z wielu miejsc przechowywania nasienia, aby dokonać tajemniczego wyboru samicy. Przenosząc plemniki do sąsiednich narządów, samice mogą zapobiegać przemieszczaniu się określonych plemników i zachować przemieszczone plemniki do zapłodnienia. Przenoszenie plemników może również uniemożliwić im kontynuację procesu zapłodnienia. U muchy Dryomiza anilis i chrząszcza mącznego samice wybierają nasienie z wielu różnych miejsc przechowywania. W przypadku chrząszcza czerwonego mącznego samice często posiadają kilka pojemników do przechowywania nasienia różnych samców i mogą wybrać, które z nich mają zostać wykorzystane do zapłodnienia.
Przeszczep nasienia: podobnie jak w przypadku mechanizmów przechowywania nasienia tajemniczego wyboru samicy, samice mogą dokonywać tajemniczego wyboru samicy, promując lub utrudniając ruch plemników do iz układu rozrodczego do struktur magazynujących poprzez skurcze mięśni.

Nieprzygotowanie macicy do implantacji zarodka

Kobiety mogą kontrolować sygnały hormonalne, które wstrzymują przygotowanie zarodka, aby uniemożliwić plemnikom pomyślne zapłodnienie zarodka. Mogą również promować lub utrudniać owulację jako sposób na wykonanie tajemniczego kobiecego wyboru. Hamując owulację, interakcja kopulacyjna może zostać uznana za nieudaną. U szczurów i chomików złocistych samice zaprzeczały sukcesowi samca, nie przygotowując swojej macicy w oparciu o stymulację samca.

Wybierz za lub przeciw plemnikom podczas hiperaktywacji

Po inseminacji męskie plemniki są stosunkowo powolne i obojętne w drogach rozrodczych lub miejscach magazynowania samicy i są aktywowane jedynie przez jonofory wapnia in vitro. W ten sposób, uwalniając lub wstrzymując jony niezbędne do aktywacji plemników, samice mogą promować szybszą ruchliwość plemników w kierunku komórki jajowej w celu zapłodnienia lub utrudniać ją, spowalniając ich ruchliwość i pozwalając im umrzeć, zanim odpowiednio dotrą do komórki jajowej.

Wybieranie spośród plemników, aby dotrzeć do komórki jajowej

Kobiece płyny jajnikowe mogą promować lub utrudniać plemniki, zwłaszcza jeśli mają uzupełniające się lub niekomplementarne sygnały chemiczne. Niektóre samice mogą również fizycznie wybierać spośród spermatoforów pobranych z wielu krycia.

Brak owulacji

Kobiety mogą czasami zmieniać swoje zróżnicowane reakcje owulacyjne na podstawie bodźców męskich, aby wpłynąć na sukces reprodukcyjny samców. U lwów niektóre samice zmniejszają płodność po tym, jak samiec popełni dzieciobójstwo, co skutkuje niską liczbą potomstwa po przejęciu dumy przez nowego samca.

Ciąża

Nawet po zapłodnieniu samice mogą dokonać tajemniczego wyboru samicy.

Aborcja: poprzez aborcję zygoty lub płodu poprzez opór kobiety lub akceptację sygnałów aborcyjnych wywołanych przez mężczyznę, kobieta może dokonać tajemniczego kobiecego wyboru.
Zmniejsz tempo produkowanego potomstwa: Samice mogą czasami dostosowywać tempo składania jaj, aby określić liczbę udanych potomków, które plemniki samca wyprodukują po zdarzeniu godowym. W przypadku żaby zwijającej liście samice mogą opóźniać czas tarła, który określa liczbę ostatecznego potomstwa wyprodukowanego w wyniku krycia.
Niepowodzenie w dojrzewaniu jaj: Niektóre samice mogą odmówić męskiego sukcesu reprodukcyjnego, kontrolując rozwój i dojrzewanie jaj w jej jajniku. U węża czerwonego do pończoch niektóre samice nie złożyły jaj po kopulacji.

Po urodzeniu

Nawet po narodzinach samice mogą manipulować sukcesem męskiego potomstwa.

Inwestuj mniej w każde potomstwo: zmieniając stopy inwestycji w potomstwo, samica może czasami dokonać tajemniczego wyboru samicy.

Przykłady

Theropithecus gelada

Szeroka gama gatunków na całym świecie dostarcza nam wielu przykładów każdego mechanizmu tajemniczego wyboru samicy. Ta sekcja zawiera bardziej szczegółowy przykład kilku mechanizmów tajemniczego wyboru samic obserwowanych u poszczególnych gatunków.

U chrząszcza Cassadine Plant Beetle , Chelymorpha alternans , samica ma złożony, zwinięty przewód nasienny, który często zmienia kierunek. Dzięki temu odwróceniu samica jest w stanie rozróżnić skleryt gentaliczny samców. Jest to przykład mechanizmu kopulacyjnego, w którym samica aktywnie utrudnia pomyślne krycie.

Jaszczurka zwinka , Lacerta agilis , dostarcza nam przykład tajemniczego wyboru samicy podczas fazy inseminacji krycia. Samice rutynowo i bezkrytycznie kopulują z kilkoma samcami. Samice, które częściej łączą się w pary, mają większy sukces lęgowy, zmniejszając częstość występowania deformacji wśród potomstwa i zwiększając przeżywalność wolno żyjącego potomstwa. Wspomniane konsekwencje wynikają ze zdolności samic do odmiennego wykorzystania nasienia od najmniej spokrewnionego samca. Tak więc samce najbardziej genetycznie podobne do samic rodzą mniej potomstwa.

Niektóre gatunki mają mechanizm przeszczepu nasienia. Świerszcze to jeden z takich gatunków, który może przedwcześnie usunąć spermatofor po kopulacji, co kończy przenoszenie plemników. W jednym badaniu samce zostały losowo przydzielone do samic w celu stworzenia rodzin przyrodnich w celu określenia dziedziczności czasu retencji spermatoforów u samic. Naukowcy odkryli, że istnieje addytywna zmienność genetyczna w czasie usuwania spermatoforów przez samice. Wyniki te sugerują, że czas usuwania spermatoforów zależy częściowo od genotypu i jest niezależny od jakości partnera samicy. To nie pokazuje różnicy między sprawnością kobiet, które swobodnie usuwają spermatofor, a sprawnością kobiet, które są zmuszone do przyjmowania pełnych wytrysków.

Samica pająka, Pisaura mirabilis , przechowuje więcej nasienia od samców, którzy dają prezent ślubny, w porównaniu do tych, którzy nie dzielą takiego daru. Pokazuje to tendencyjne wykorzystanie przechowywanych plemników, a tym samym tajemniczy wybór samic w mechanizmie post-kopulacyjnym.

Theropithecus gelada to dziki naczelny, który demonstruje tajemniczy wybór samicy poprzez mechanizm ciąży. Donoszono, że samice mają silny efekt Bruce'a . Efekt Bruce'a występuje, gdy kobieta przerywa ciążę, gdy jest narażona na kontakt z niespokrewnionym mężczyzną. Samice gelady przerywają około 80% ciąż tydzień po zastąpieniu dominującego samca. Może to wynikać z faktu, że mężczyźni zazwyczaj dokonują dzieciobójstwa, gdy przejmują nową grupę. Przerwanie ciąży może być sposobem kobiety na ochronę siebie i uniknięcie dzieciobójstwa jej potomstwa. Wykazano, że badania potwierdzają hipotezę, że efekt Bruce'a może być strategią adaptacyjną dla kobiet.