Transporter K+ o wysokim powinowactwie HAK5
High Affinity K + transporter HAK5 to białko transportowe występujące na błonie komórkowej roślin w warunkach niedoboru potasu. Uważa się, że działa jako symporter dla protonów i jonu potasu K + . Po raz pierwszy odkryty w jęczmieniu, otrzymując nazwę HvHAK1, został wkrótce potem zidentyfikowany w roślinie modelowej Arabidopsis thaliana i nazwany HAK5. Transportery te należą do podgrupy I rodziny białek roślinnych KT-HAK-KUP, wykazujących oczywistą homologię zarówno z bakteryjnymi, jak i grzybiczymi systemami transportu, które uległy znacznemu zróżnicowaniu po podboju lądu. Transportery KT-HAK-KUP to jeden z czterech różnych typów K + transporter w komórce, ale są unikalne, ponieważ nie mają domniemanej domeny tworzącej pory, jak pozostałe trzy; Kanały wstrząsowe, kanały KCO, transportery HKT. Jest aktywowany, gdy roślina znajduje się w niskiej glebie o niskim stężeniu potasu i wykazano, że występuje w wyższym stężeniu w naskórku i układzie naczyniowym roślin pozbawionych K + . Włączając się, zwiększa powinowactwo (pobieranie) przez rośliny potasu . Potas odgrywa istotną rolę we wzroście roślin, reprodukcji, odporności, homeostazie jonowej i osmozie , co zapewnia przetrwanie roślin. Jest to najwyższa cząsteczka kationowa w roślinie, stanowiąca 10% suchej masy rośliny, co sprawia, że jej pobieranie przez roślinę jest ważne. Każdy gatunek rośliny ma swój własny transporter HAK5, który jest specyficzny dla tego gatunku i ma różne poziomy powinowactwa do K + . Aby działać i aktywować transporter HAK5, zewnętrzne stężenie K + musi być niższe niż 10μM i maksymalnie 200μM. U roślin Arabidopsis, gdy zewnętrzne stężenie potasu jest niższe niż 10 μM, tylko HAK5 bierze udział w pobieraniu K + , następnie pomiędzy 10 a 200 μM zarówno HAK5, jak i AKT1 biorą udział w pobieraniu K + . HAK5 jest sprzężony z kinazą CBL9/CIPK23, chociaż mechanizm tego nie został jeszcze poznany.
Interakcja
K + o wysokim powinowactwie oddziałuje z następującymi białkami
Aktywacja
CIPK23 działa w celu fosforylacji HAK5, fosforylacja jest tym, co aktywuje HAK5 do wychwytywania K + . HAK5 jest pozytywnie kontrolowany przez kompleksy CIPK23- CBL 1-9, Ca 2+ wiąże się z CBL1-9, który następnie łączy się z CIPK23, tworząc kompleks CIPK23/CBL, kompleks następnie inicjuje regulację w górę transportera białka HAK5 przez fosforylację N-koniec HAK5.
Mechanizm ten działa w podobny sposób, w jaki aktywowany jest ATK1 (inny transporter K + ), jednak jedyną różnicą jest to, że ATK1 oddziałuje tylko z CBL1 i CBL9, podczas gdy HAK5 oddziałuje z CBL1, CBL8, CBL9 i CBL10.
Funkcje
High Affinity K + transporter HAK5 wpływa na wiele funkcji rośliny, gdy w niskich stężeniach potasu są to;
- Osmoza
- Homeostaza jonowa
- Odpowiedź immunologiczna
- Wzrost
Osmoza
Wyższy poziom potasu w korzeniach powoduje większą ilość fotosyntezy w liściach, pomagając kontrolować osmozę zachodzącą w komórkach. Kontrolując potas, transporter potasu HAK5 odgrywa tę ważną rolę w osmozie i tworzy duży napływ cząsteczek wody do rośliny, aby zapewnić jej przetrwanie. Zwiększając powinowactwo pobierania potasu w roślinie, obniża stężenie wody w komórce. Zwiększa to stężenie substancji rozpuszczonej na zewnątrz, tworząc hipotoniczną substancję rozpuszczoną. Woda będzie następnie przemieszczać się do komórki roślinnej poprzez osmozę.
Homeostaza jonowa
Błona komórkowa składa się z wielu białek transportowych, które umożliwiają transport jonów, ponieważ jony nie mogą po prostu przejść przez gradient ze względu na swój ładunek. Transporter K + o wysokim powinowactwie HAK5, jest ważny dla regulacji jonów K + w komórce. Gdy brakuje K + , aktywowany jest transporter HAK5, który pobiera K + . Dzieje się tak, gdy w glebie występuje duże zasolenie, co często ma miejsce w przemyśle uprawowym. Jeśli gleba ma wysokie zasolenie , oznacza to, że Na + z NaCl konkuruje z K + do wychwytu, ponieważ są podobnymi jonami i wykorzystują te same transportery. Jednak K + odpowiada za aktywację ponad 50 enzymów, których Na + nie może zastąpić. W przypadku transporterów HAK5 ta konkurencja jest mniejsza, ponieważ istnieje specjalny transporter dla K + , który zapewnia jego wchłanianie. Transporter K + zapewnia utrzymanie homeostazy K + i Na + w roślinie. K + jest wymagany do zmian środowiskowych, takich jak umieszczenie rośliny w sytuacji o wyższym zasoleniu. K + zapewnia roślinom zdolność przystosowania się do tych zmian. Jedynym sposobem, w jaki są w stanie uzyskać ten K + w warunkach wysokiego zasolenia, są transportery HAK5 regulujące ilość, ponieważ jest on włączany tylko wtedy, gdy w glebie występuje niskie stężenie K + .
Odpowiedź immunologiczna
HAK5 jest powiązany z zapobieganiem chorobom, ponieważ brak K + lub składników odżywczych w roślinie lub komórce sprzyja wzrostowi bakterii. K + jest ważny dla generowania rozpoznawania PAMP (wzorców molekularnych związanych z patogenami ), które biorą udział we wrodzonym układzie odpornościowym żywych komórek. PAMP są głównymi cząsteczkami odpowiedzialnymi za wrodzony układ odpornościowy. Składają się z glikanów lub glikokoniugatów i łączą się z receptorami rozpoznawania wzorców (PRR) do zainicjowania odpowiedzi immunologicznej. Wysyłają sygnały do komórek gospodarza, aby pokazać, że patogen jest obecny. Jednym z najlepszych PRR jest FLS2; wiąże się z flg22 ( flagelliną ) i już po kilku minutach stymulowane są odpowiedzi sygnalizacyjne, takie jak kaskady kinaz, produkcja reaktywnych form tlenu (ROS) i pozakomórkowa alkalizacja. Podczas PAMP ważny jest transport jonów przez błonę plazmatyczną . Jednym ze szczególnie ważnych jonów jest K + . Utrata K + sprzyja aktywacji PAMP. Utrata anionów pomaga w rozwoju bakterii a system PAMP walczy z obcymi patogenami, takimi jak bakterie. PRR rozpoznają PAMP, gdy w komórce występuje infekcja. Podczas ekstremalnych ograniczeń do K + HAK5 jest jedynym transporterem. Kiedy PAMP są wyzwalane , do komórki wprowadzana jest duża liczba K + , co sygnalizuje dalszą odpowiedź immunologiczną. W komórkach zwierzęcych receptor toll-podobny TLR4 wiąże bakteryjny PAMP LPS ( lipopolisacharyd ) i indukuje wypływ K+ przez kanał MaxiK K+, aktywując kaskady sygnałowe i uwalniając prozapalny czynnik martwicy nowotworów α HAK5, który działa wraz z innymi kinazami, pomagając w odpowiedzi immunologicznej w komórce. Główną kinazą współpracującą z tym transporterem jest kinaza połączona z Intergrin 1 ( ILK 1). ILK1 działa w celu zwiększenia ilości transporterów HAK5 na błonie plazmatycznej podczas stresu abiotycznego, który zwiększa napływ K + . Wykazano również, że ILK1 fosforyluje N-końc HAK5, co przyczynia się do wzrostu roślin. Fosforylacja _ pomaga w regulacji HAK5, a także innych kompleksów, takich jak CBL1 i CIPK23. Kompleksy te pomagają wzmocnić transport K + przez HAK5 , chociaż prawdziwy mechanizm jest obecnie nieznany.
Wzrost
HAK5 jest ważny dla wzrostu rośliny, zwłaszcza gdy roślina znajduje się w środowisku glebowym o niskiej zawartości potasu. Dzieje się tak dlatego, że w tej sytuacji transporter HAK5 jest włączony i ma duże powinowactwo do pobierania ważnego dla wzrostu rośliny potasu. Makro- i mikroskładniki odżywcze Bpth są ważne w aktywacji enzymów, fotosyntezie i syntezie białek - wszystkich rzeczach, które są ważne dla zapewnienia wzrostu roślin. Potas jest rozważany jako nowy nawóz dla roślin na obszarach, gdzie gleba jest uboga w potas. Wykazano, że pomaga zwiększyć zużycie wody i azotu w zbożach o ciepłym sezonie. Stosowanie nawozu potasowego zmniejsza wykorzystanie transportera HAK5, ponieważ jest on aktywowany tylko na niskim poziomie. Jednak poprzez dodanie potasu do gleby zarządzanie składnikami odżywczymi w glebie będzie lepiej zrównoważone.