Tristyly
Tristyly to rzadki polimorfizm kwiatowy, który składa się z trzech odmian kwiatowych różniących się długością pręcików i stylem w kwiatku. Uważa się, że ten typ mechanizmu kwiatowego sprzyja przenoszeniu pyłku na zewnątrz i jest zwykle związany z heteromorficzną samoniezgodnością w celu ograniczenia chowu wsobnego. Jest to przykład heterostylii i wzajemnej herkogamii , podobnie jak distyly , która jest bardziej powszechną formą heterostylii. Darwin po raz pierwszy opisał gatunki tristylowe w 1877 r. pod względem niezgodności tych trzech odmian.
Opis
Trzy morfy kwiatowe roślin tristylowych są oparte na umiejscowieniu męskich i żeńskich struktur rozrodczych, jako morfy o długich, średnich lub krótkich stylach. Często jest to skracane do odmian L, M i S. Istnieją dwie różne długości pręcików w każdej odmianie kwiatu, które przeciwstawiają się długości stylu. Na przykład w odmianie o krótkim stylu dwa zestawy pręcików są ułożone w środkowej i długiej pozycji, aby zapobiec autogamii . W systemie niezgodności trymorficznej pełny zestaw nasion uzyskuje się tylko przy zapylaniu znamion pyłkiem z pylników tej samej wysokości. Ten system niezgodności wytwarza pyłki i style z trzema różnymi fenotypami niezgodności ze względu na trzy style i długości pręcików.
Gatunki tristylowe znaleziono w kilku rodzinach roślin okrytonasiennych, w tym Oxalidaceae , Pontederiaceae , Amaryllidaceae , Connaraceae , Linaceae i Lythraceae , chociaż zaproponowano kilka innych. Nie ma spójnego konsensusu co do szczegółowych kryteriów definiujących tristyly. W przeglądzie tristylowej biologii ewolucyjnej z 1993 r. Barrett proponuje trzy wspólne cechy roślin tristylowych, 1) trzy formy kwiatowe o różnym stylu i wysokości pręcików, 2) system niezgodności trymorficznej oraz 3) dodatkowe polimorfizmy znamion i pyłku.
Heteromorficzny system niezgodności
Ten system niezgodności jest specyficznym mechanizmem stosowanym przez gatunki heterostylowe, gdzie niezgodność opiera się na położeniu struktury reprodukcyjnej kwiatu. U gatunków tristylowych jest to oparte na dwóch loci, S i M, z jednym dominującym allelem w każdym loci. W przypadku morfy o krótkim stylu dominujący allel znajduje się w locus S (Ssmm lub SsMm), podczas gdy w morfie o średnim stylu dominujący allel znajduje się w locus M (ssMm). Locus S jest epistatyczny w stosunku do locus M, tak że obecność S allel wytwarza kwiat o krótkim stylu, niezależnie od genotypu w locus M. Z drugiej strony, morf o długim stylu jest homozygotą recesywną dla obu loci (ssmm).
W przypadku gatunków tristylowych niezgodność jest różna, przy czym niektóre gatunki wykazują różne stopnie zgodności poza wzajemnym herkogamicznym wzorem zapylania. Darwin zauważył słabą niezgodność powszechnie występującą w odmianie M Lythrum salicaria . Niektóre gatunki wykazały słabą lub nieobecną niezgodność w swoim systemie kojarzenia, jednak samozgodność u gatunków tristylowych jest nadal słabo poznana. Badania nad Eichhornia paniculate wykazały różnicę we wzroście łagiewki pyłkowej między pyłkiem wewnątrz- i międzypostaciowym, co wskazuje, że system niezgodności jest przypadkiem tajemniczej samo-niezgodności .
Ewolucja
Heterostyly znaleziono w co najmniej 28 rodzinach, podczas gdy tristyly znaleziono tylko w sześciu rodzinach. Rzadkość i złożoność tristyly w połączeniu z jego rozwojem w różnych niepowiązanych rodzinach roślin sprawiły, że trudno było dostrzec jego ewolucję i adaptację. Można by założyć, że distyly byłby etapem pośrednim do tristyly, ale zaproponowano również, że distyly wywodzi się z tristyly w wyniku utraty jednej z odmian kwiatowych. Istnieją jednak rodziny dystyliczne, w których nie występują gatunki tristylowe, więc możliwe jest, że te dwa polimorfizmy ewoluowały oddzielnie.
Adaptacja do zmienności strukturalnej u gatunków heterostylowych prawdopodobnie rozwinęła się z potrzeby wydajnego przenoszenia pyłku i jednoczesnej selekcji w celu ograniczenia samozapłodnienia . Środkowa odmiana z pręcikiem umieszczonym poniżej i powyżej piętna jest unikalna dla gatunków tristylowych. Gdyby to umiejscowienie występowało u gatunków monomorficznych, sprzyjałoby samozapłodnieniu, które można by osiągnąć znacznie łatwiej bez różnych wysokości pręcików, co wskazuje, że to umiejscowienie u gatunków heteromorficznych ma zachęcać do zapylenia krzyżowego.
- ^ ab Barrett , SCH; Cruzan, MB (1994). Williams, EG; Clarke, AE; Knox, RB (red.). „Genetyczna kontrola samozgodności i rozwoju reprodukcyjnego roślin kwiatowych”. Postępy w biologii komórkowej i molekularnej roślin . 2 : 189–219.
- . ^ abc Darwin , Karol (1877) Różne formy kwiatów na roślinach tego samego gatunku . Londyn: John Murray.
- ^ a b c d e Barrett, SCH (1993). Biologia ewolucyjna tristyly . Oxford Survey of Evolutionary Biology . Oksford, Wielka Brytania: Oxford University Press. s. 283–326.
- ^ Cruzan, MB (2018). Biologia ewolucyjna: perspektywa roślin . Nowy Jork, Nowy Jork: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-088267-9 . OCLC 1019837248 .
- ^ ab Weller , SG (1992). Barrett, SCH (red.). Ewolucyjne modyfikacje tristylicznych systemów hodowlanych . Ewolucja i funkcja heterostylii . Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. s. 247–272.
- Bibliografia _ Barretta, SCH (1993). „Wkład tajemniczej niezgodności w system kojarzenia Eichhornia panicula (Pontederiaceae)”. ewolucja . 47 (3): 925–934.
- ^ b Lloyd , DG; Webb, CJ (1992). Barrett, SCH (red.). Ewolucja heterostylii . Ewolucja i funkcja heterostylii . Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. s. 151–178.
- Bibliografia _ Jesson, LK; Piekarz, AM (2000). „Ewolucja i funkcja polimorfizmów stylarnych w roślinach kwitnących”. Kroniki Botaniki . 85 : 253–265.