Wydzieliny z korzeni roślin

Wydzieliny z korzeni roślin to płyny wydzielane przez korzenie roślin. Te wydzieliny wpływają na ryzosferę wokół korzeni, hamując szkodliwe drobnoustroje i promując wzrost roślin własnych i pokrewnych.

korzeniowe roślin mogą stać się złożone ze względu na różnorodność gatunków i mikroorganizmów żyjących we wspólnej glebie . Rośliny przystosowały się do reagowania na warunki glebowe i obecność drobnoustrojów poprzez różne mechanizmy, z których jednym jest wydzielanie wydzielin z korzeni . Ta wydzielina pozwala roślinom w dużym stopniu wpływać na ryzosferę a także organizmy w nim żyjące. Zawartość wysięków i ilość uwalnianej substancji zależy od wielu czynników, w tym od architektury systemu korzeniowego, obecności szkodliwych drobnoustrojów i toksyczności metali . Gatunek rośliny, jak również jej stadium rozwojowe, mogą również wpływać na mieszaninę chemiczną uwalnianą przez wysięki. Zawartość może obejmować jony , związki na bazie węgla , aminokwasy , sterole i wiele innych związków chemicznych. Przy wystarczających stężeniach wysięki są zdolne do pośredniczenia zarówno pozytywne, jak i negatywne interakcje roślina-roślina i roślina-drobnoustroje.

Fizjologiczny mechanizm uwalniania wysięków nie jest do końca poznany i różni się w zależności od bodźca oraz zawartości wydzielanego wysięku. Sugerowano, że różne typy komórek korzeni wyczuwają drobnoustroje lub związki w glebie i odpowiednio wydzielają wysięki. Jeden przykład wysięku z korzeni występuje, gdy rośliny wyczuwają elicytory i przygotowują do reakcji stresowej lub obronnej. Uważa się, że elicytory, takie jak jasmonian metylu i kwas salicylowy, są wykrywane przez receptory na komórkach czapeczki korzenia, często określanych jako komórki graniczne. To indukuje zmianę w regulacji genów , zwiększając regulację w górę specyficznych genów obronnych lub odpowiedzi na stres. Ta zróżnicowana ekspresja genów powoduje zmiany metaboliczne , które ostatecznie prowadzą do biosyntezy metabolitów pierwotnych i wtórnych. Te metabolity opuszczają komórki w postaci wysięku przez transportery które różnią się w zależności od budowy chemicznej metabolitów. Wydzielanie wysięku jest wtedy w stanie wywołać reakcję obronną przed szkodliwymi drobnoustrojami w glebie.

Ryzosfera

Ryzosfera to cienki obszar gleby bezpośrednio otaczający system korzeniowy. Jest to gęsto zaludniony obszar, na którym korzenie konkurują z inwazyjnymi systemami korzeniowymi sąsiednich gatunków roślin o przestrzeń, wodę i składniki mineralne, a także tworzą pozytywne i negatywne relacje z mikroorganizmami przenoszonymi przez glebę, takimi jak bakterie, grzyby i owady. Kwantyfikowanie, ile fotosyntetycznie związanego węgla jest przenoszone do gleby przez wydzieliny z korzeni roślin, jest trudne, ale 5% można uznać za przybliżone oszacowanie. Wysięki z korzeni są postrzegane jako kluczowe mediatory w interakcji między roślinami a mikroflorą glebową.

Wydzieliny z korzeni zawierają szeroką gamę cząsteczek uwalnianych przez roślinę do gleby. Działają jako przekaźniki sygnalizacyjne, które umożliwiają komunikację między drobnoustrojami glebowymi a korzeniami roślin. Wysięki wpływają na kilka czynników w glebie, takich jak dostępność składników odżywczych, pH gleby oraz rekrutacja bakterii i grzybów. Wszystko to wpływa na relacje między roślinami, a także na mikroorganizmy przenoszone przez glebę. Najbardziej zauważalny pozytywny związek dotyczy korzeni i mikoryzy . Szacuje się, że w przyrodzie 80-90% roślin jest skolonizowanych przez mikoryzy. Wiadomo, że mikoryza sprzyja wzrostowi roślin i zwiększa efektywność wykorzystania wody. Rośliny ustanawiają te wzajemne relacje z bakteriami i grzybami poprzez modulowanie składu wydzielin z korzeni. Chociaż takie pozytywne relacje istnieją, warto zauważyć, że większość drobnoustrojów ma niekompatybilne interakcje z roślinami. Jedną z głównych form negatywnych relacji w ryzosferze jest allelopatia . Jest to akt uwalniania fitotoksyn do ryzosfery, które mogą wpływać na wzrost sąsiednich roślin, oddychanie, fotosyntezę, metabolizm oraz pobieranie wody i składników odżywczych. Allelochemikalia uwalniane przez korzenie robią to poprzez indukowanie zmian w strukturze komórkowej, hamowanie podziału i wydłużania komórek, destabilizację systemu antyoksydacyjnego i zwiększanie przepuszczalności błony.

Rodzina roślin (Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae i Poaceae) jest najważniejszym źródłem różnic w szybkości wysięku i strukturze społeczności drobnoustrojów między gatunkami roślin. Asocjacje symbiotyczne korzeni wpływają na szybkość wydzielania cukru w ​​ryzosferze. Wysięk korzeniowy wpływa na aktywność drobnoustrojów, a także na różnorodność aktywnej mikroflory zaangażowanej w asymilację wysięku korzeniowego. Wysięki korzeni odgrywają główną rolę w kontakcie korzeni z glebą, dokładny cel wysięków i wywoływane przez nie reakcje są nadal słabo poznane.

Mechanizm i struktura

Rośliny rozwinęły różne korzystne mechanizmy manipulowania ich siedliskami. Jest to ważne, ponieważ siedlisko roślin ma kluczowe znaczenie dla ich wzrostu, ponieważ decyduje o poborze energii, poborze wody, składników odżywczych i innych [1] . Tak więc mechanizm znany jako wysięk, który był używany przez rośliny do ewentualnego manipulowania otoczeniem, okazał się użyteczny, chociaż nie jest w pełni zrozumiałe, w jaki sposób rośliny go wykorzystują. Nie wiadomo też, czy proces wydzielania jest naprawdę korzystny ani w jaki sposób jest kontrolowany przez rośliny. Przykładem tego może być gatunek kukurydzy, który jest uprawiany jako podstawowy produkt rolniczy, a zatem znajduje się w bliskim sąsiedztwie innych gatunków roślin. Roślina kukurydzy uwalnia wydzieliny, aby powstrzymać ataki roślinożerców ze strony szkodników, zmniejszając wartość odżywczą liści, a także zmniejszając ich rozmiar. Chociaż jest to mechanizm obronny, działanie to może być problematyczne dla rolników, ponieważ hamowanie wzrostu wpływa na ich nagrody. Zaproponowano szereg propozycji wyjaśnienia tego mechanizmu, jednak są to tylko propozycje i nie zostały w pełni opracowane i przetestowane w celu potwierdzenia ich twierdzeń. Jednym z takich twierdzeń jest to, że wysięki z korzeni są korzystne dla obrony. Podczas gdy inny twierdzi, że wydzieliny mogą również rozpoznać, kto jest spokrewniony z rośliną, a kto obcy, co sprzyja przyjaznej rywalizacji. Inne twierdzenie twierdzi, że rośliny są w stanie ewentualnie dostosować swoją alokację zasobów u źródła i ujścia oraz proces wysięku, co sprzyja pozytywnym skutkom dla wzrostu rośliny [2] .

Pierwotne metabolity uwalniane do gleby przez rośliny to: aminokwasy, kwasy organiczne i cukry. Uważa się, że te podstawowe metabolity są uwalniane głównie przez wierzchołek korzenia, gdy na ryzosferę negatywnie wpływają czynniki stresogenne, takie jak niedobór składników odżywczych. To środowiskowe poczucie otoczenia pozwala roślinie dyktować, kiedy te metabolity powinny zostać uwolnione. Mechanizm opisany dla tego procesu jest zilustrowany przez ułatwioną dyfuzję z wierzchołka korzenia, proces ten wymaga możliwego dostosowania rezerw źródłowych, co tworzy mechanizm napędzany ciśnieniem przez łyko. Podróżowanie uproszczoną drogą jest najpowszechniejszą metodą, ponieważ mogą podróżować swobodnie, jednak zbliżając się do swojej podróży, muszą przejść przez błonę plazmatyczną i aby to zrobić, potrzebują białka transbłonowego, aby zakończyć podróż. „Łyko uwalnia pierwotne metabolity przez plazmodesmy, wykorzystując zarówno ułatwioną dyfuzję, jak i mechanikę przepływu pod ciśnieniem, aby wypychać uwalnianie na wierzchołku korzenia”.

Innym możliwym mechanizmem uwalniania wydzielin byłaby zdolność roślin do kontrolowania „wypływu pierwotnych metabolitów jest kontrolowany przez odrębne kanały i nośniki, które z kolei umożliwiają regulację w dół w odpowiedzi na ekspresję genów i/lub modyfikacje potranslacyjne”. Przykładami takich transporterów są GDU, transportery SWEET i CAT. Mechanizm ten umożliwia również wychwyt zwrotny metabolitów, co wymaga transportu aktywnego w celu sprowadzenia ich w kierunku przeciwnym do gradientu stężeń. Uważa się również, że poprzez ryzosferę mikroorganizmy mogą wywoływać wysięki korzeni poprzez zmianę nachylenia gleby, powodując reakcję rośliny w celu wywołania wysięku korzeni . Chociaż badanie podstawowych metabolitów wciąż wymaga więcej pracy, przedstawione propozycje wydają się dostarczać logicznego wyjaśnienia mechanizmu napędzającego wysięk z korzeni.

Metabolity wtórne składają się z różnych małych cząsteczek, są rozległe w ryzosferze roślin i są wykorzystywane na wiele sposobów z korzyścią dla nich. Ponieważ te małe cząsteczki występują w różnych formach, są w stanie wskazać różne cele w mikroorganizmach, innych roślinach, a nawet zwierzętach. Przykładem metabolitu wtórnego mogą być flawonoidy, które, jak zauważono, odgrywają ważną rolę w ruchu auksyny w celu wzrostu, rozwoju pędów i korzeni, aw niektórych gatunkach roślin promują komunikację między roślinami a bakteriami symbiotycznymi. Innym przykładem może być długołańcuchowy hydrochinon, który jest transportowany przez roślinę poprzez bierną wydzielinę. W szczególności te metabolity są uwalniane za pomocą uproszczonych i apoplastycznych szlaków, a następnie ostatecznie „przez pory w wierzchołkach włośników, gdzie wiążą się z cząstkami gleby i materią organiczną”. Wiadomo również, że są zaangażowane w stymulację kiełkowania u niektórych gatunków. Podsumowując, rola metabolitów wtórnych nadal wymaga badań, ponieważ ich los w ryzosferze pozostaje nieznany po upływie kilku dni.

W jednym z badań naukowiec badał, w jaki sposób wydzieliny z korzeni roślin mogą manipulować środowiskiem ryzosfery, co z kolei powoduje sprzężenie zwrotne w glebie z rośliną [1] . Roślinami, które badali na potrzeby tego eksperymentu, były gatunki pszenicy i kukurydzy, które uwalniają metabolit wtórny znany jako benzoksazynoidy, który jest metabolitem obronnym. Benzoksazynoidy mogą zmieniać stosunek grzybów i bakterii do korzeni, a także hamować wzrost roślin i powodować wzrost sygnalizacji w celach obronnych, takich jak zapobieganie atakom roślinożerców. Eksperyment obejmował również zmutowane typy rodzin pszenicy i kukurydzy, aby przetestować brak BX, który jest aktywatorem odpowiedzi sygnalizacji przez benzoksazynoidy. Odkryli, że ryzosfera różniła się bardzo między zmutowanymi i dzikimi roślinami. Następnym eksperymentem, który przeprowadzili, było przetestowanie benzoksazynoidów w celu zwiększenia obrony roślin. W tym celu zmierzyli wzrost i obronę przed roślinożernością roślin kukurydzy, używając zarówno zmutowanych, jak i dzikich roślin kukurydzy. Wyniki tego testu wykazały, że było mniej ataków roślinożerców i zwiększone mechanizmy obronne dzięki zwiększonemu sygnałowi kwasu salicylowego, kwasu jasmonowego i innych. Zmniejszyła się również zawartość cukru w ​​liściach oraz zmniejszyła się wielkość łodyg. Wniosek z tego eksperymentu był taki, że poprzez rozkład produktów przy użyciu benzoksazynoidów mogą one stymulować glebę do promowania korzystnych zmian w środowisku glebowym.

Rośliny są niezwykle wszechstronne i były w stanie opracować korzystne mechanizmy przezwyciężania ciągłych zmian środowiskowych na przestrzeni czasu. Pomimo tego, że nie są w stanie poruszać się i uciekać jak zwierzęta, są w stanie wykorzystywać inne umiejętności do zdobywania składników odżywczych, wody, wdrażania mechanizmów obronnych i prawdopodobnie komunikowania się z innymi krewnymi. Zostało to powiązane z procesem znanym jako wysięk korzeni, który jest produktem roślin, który jest uwalniany z wierzchołków korzeni przez włośniki. Może to mieć postać pierwotnych metabolitów, które są bezpośrednio związane ze wzrostem roślin lub w postaci pośrednich metabolitów wtórnych. Tak czy inaczej, wykazano, że wpływają one na sposób interakcji rośliny z jej ryzosferą poprzez manipulację środowiskiem ryzosfery, co umożliwia relacje symbiotyczne, a także powoduje, że sprzężenie zwrotne w roślinie hamuje wzrost, promuje przyjazną rywalizację z krewnymi lub agresywne zachowanie z niepowiązanymi rośliny. Mechanizm napędzający tę reakcję ma wiele propozycji, z których jedną jest to, że wydzielanie wysięku jest kontrolowane poprzez redystrybucję gradientów stężeń poprzez manipulowanie źródłem-zlewem w roślinach. Uważa się również, że jest kontrolowany przez regulację w dół za pośrednictwem odrębnych kanałów wykorzystujących określone transportery, które również umożliwiają wychwyt zwrotny metabolitów poprzez aktywny transport. Aby skupić się na zdolności roślin do regulowania wydzielania wydzielin w ryzosferze, naukowcy badali rośliny kukurydzy i pszenicy oraz ich mutanty, aby zobaczyć, jak brak aktywatora odpowiedniego metabolitu wpływa na uwalnianie wydzielin. Odkryli, że te, którym brakowało aktywatora, były bardziej narażone na zjedzenie przez szkodniki, podczas gdy wykazywały normalny wzrost. Rośliny z aktywatorem wykazywały zahamowanie wzrostu i mniejsze pobieranie składników odżywczych jako mechanizm obronny przed szkodnikiem. Ten eksperyment pokazuje, że wydzieliny z korzeni są w stanie zapewnić roślinie korzystną reakcję, zapewniając szereg reakcji odstraszających szkodniki poprzez mechanizmy obronne i promowanie korzystnych relacji symbiotycznych. Potrzebne są dalsze badania, aby określić dokładne mechanizmy i konsekwencje wysięku z korzeni.

Uznanie rodowe

Arabidopsis wyhodowane w wysiękach niebędących rodzeństwem wytworzyły więcej korzeni bocznych w porównaniu z sadzonkami wyhodowanymi w wysiękach pokrewnych lub własnego pochodzenia. Ponadto korzenie wydawały się krótsze, gdy były hodowane w wydzielinach innych niż rodzeństwo. Sadzonki Arabidopsis są w stanie wykryć otaczające je wysięki i odpowiednio na nie zareagować. Ta zdolność może być korzystna dla sprawności, pozwalając roślinom przeznaczać mniej zasobów na konkurencję, gdy są uprawiane wśród krewnych.