Złożona komórka
Komórki złożone można znaleźć w pierwotnej korze wzrokowej (V1) , wtórnej korze wzrokowej (V2) i obszarze Brodmanna 19 ( V3 ).
Podobnie jak prosta komórka , złożona komórka będzie reagować przede wszystkim na zorientowane krawędzie i siatki, jednak ma pewien stopień niezmienności przestrzennej . Oznacza to, że jego pola receptywnego nie można odwzorować na stałe strefy pobudzające i hamujące. Będzie raczej reagował na wzorce światła w określonej orientacji w dużym polu receptywnym, niezależnie od dokładnej lokalizacji. Niektóre złożone komórki reagują optymalnie tylko na ruch w określonym kierunku.
Komórki te zostały odkryte przez Torstena Wiesela i Davida Hubela na początku lat 60. Powstrzymali się od opisywania złożonych komórek w (Hubel 1959), ponieważ nie czuli, że rozumieli je wystarczająco dobrze w tamtym czasie. W Hubel i Wiesel (1962) donieśli, że złożone komórki mieszały się z prostymi komórkami i kiedy można było ustalić regiony pobudzające i hamujące, właściwości sumowania i wzajemnego antagonizmu nie utrzymywały się.
Różnica między polami recepcyjnymi a cechami komórek prostych i złożonych polega na hierarchicznie zbieżnym charakterze przetwarzania wizualnego. Złożone komórki otrzymują dane wejściowe z wielu prostych komórek. Ich pole receptywne jest zatem sumą i integracją pól receptywnych wielu prostych komórek wejściowych, chociaż niektóre dane wejściowe są odbierane bezpośrednio z LGN . Sposób, w jaki proste komórki są w stanie tworzyć złożone komórki, nie jest w pełni zrozumiały. Proste dodanie pól receptywnych skutkowałoby powstaniem złożonych komórek wykazujących obserwowalne, oddzielne regiony pobudzające/hamujące, co nie ma miejsca.
Odkrycie
Odkrycie złożonych komórek w korze wzrokowej rozpoczęło się od eksperymentów na kocie. Kuffler jako pierwszy oświetlił kocią siatkówkę małymi plamkami światła. Dzięki temu był w stanie stwierdzić, że komórki zwojowe mają koncentryczne (aktywne przy wysokim poziomie oświetlenia) pola receptywne. Komórki te mają również albo centralne pole receptywne (pobudzane, gdy bodziec jest prezentowany bezpośrednio na środku pola receptywnego), albo pole receptywne poza centrum (wzbudzane, gdy bodziec jest prezentowany poza środkiem pola receptywnego). Później Hubel i Wiesel rozpoczęli własne eksperymenty na kotach, aby jeszcze bardziej utrwalić wiedzę na temat pól recepcyjnych wzroku. Jeden eksperyment zarejestrowany na znieczulonych kotach; te koty zostały sparaliżowane, aby ustabilizować ich oczy. Następnie kot stanął przed ekranem, na którym świeciły różne wzory białego światła. Pola receptywne każdej komórki zostały zmapowane dla obu oczu na arkuszach papieru.
Inne badania złożonych komórek przeprowadzili Movshon i in., Emerson i in., Touryan i in. oraz Rust i in.
Proste kontra złożone komórki i pola receptywne
W przypadku prostych komórek i prostych pól recepcyjnych komórki kory wzrokowej mogą reagować w sposób, który można zauważyć na podstawie układu regionów pobudzających i hamujących w ich polach recepcyjnych. Zasadniczo oznacza to, że pola recepcyjne są „proste”, ponieważ wydaje się, że istnieje związek między reakcją komórki a polem recepcyjnym odwzorowanym małymi plamkami. Z drugiej strony złożone komórki i złożone pola receptywne mają bardziej złożoną odpowiedź, która nie wykazuje tego związku. Wyniki powyższego eksperymentu wykazały, że pola proste mają wyraźny podział pobudzający i hamujący, gdzie światło padające na obszar pobudzający zwiększa pobudzenie komórki, a światło padające na obszar hamujący zmniejsza pobudzenie komórki. Istnieją również dowody na właściwości sumowania, takie jak światło padające na większy obszar dowolnej dywizji, skutkowało większą zmianą szybkości strzelania niż światło padające na mniejszy obszar. Należy również zauważyć, że regiony pobudzające mogą hamować regiony hamujące i odwrotnie, a także możliwe jest przewidywanie odpowiedzi komórek na podstawie mapy tych obszarów.
Wręcz przeciwnie, złożone komórki i złożone pola receptywne definiuje się jako „nieproste”. Reakcji tych komórek na bodziec nie można przewidzieć tak jak prostych komórek, ponieważ nie mają one obszarów hamujących i pobudzających. Sumowanie i idea hamowania również często się nie sprawdzają. Na przykład w eksperymencie przedstawiono poziomą szczelinę i stwierdzono, że komórka silnie reagowała na tę szczelinę. Na tych złożonych komórkach, o ile szczelina była pozioma, nie miało znaczenia, gdzie szczelina była umieszczona na polu receptywnym. W przypadku prostych komórek można by oczekiwać, że odpowiedź na szeroką szczelinę będzie wyższa. Wystąpił jednak efekt odwrotny: odpalanie ogniwa faktycznie zmniejszyło się. Zostało również przetestowane pod kątem orientacji szczeliny. W przypadku prostych komórek można by oczekiwać, że dopóki szczelina pokrywa pole pobudzające, orientacja nie powinna mieć znaczenia. Ponownie wystąpiła sytuacja odwrotna, gdzie nawet niewielkie przechylenie szczeliny skutkowało zmniejszoną reakcją.
Modelowanie złożonych komórek
Z różnych badań, w tym Movshon et al. w 1978 r., a nawet w latach 60. XX wieku proste komórki można było modelować za pomocą modelu liniowego. Wskazywałoby to, że te proste komórki przechodzą procesy, które obliczają ważone sumy intensywności bodźców, w których wagi znajdują się w polu receptywnym. Wynika to z badań przeprowadzonych przez Enroth-Cugell & Robson w 1966 roku, w których modelowano komórki zwojowe podobne do komórek P u naczelnych (komórki X) i komórki zwojowe podobne do komórek M u naczelnych (komórki Y). Z drugiej strony złożone komórki są bardziej złożone i podlegają innym modelom. Zauważono raczej, że te komórki wykonują operacje nieliniowe, co sugerowało, że mają liniowe pola receptywne, ale zamiast tego sumują zniekształcony wynik podjednostek. Stwierdzono, że złożone komórki mają wspólne podobieństwa z komórkami Y, co czyni ten model podjednostki obiecującym kandydatem do modelowania złożonych komórek.
Movshon i in. w 1978 roku przetestowali odpowiedzi prostych komórek, aby określić, czy prosty model dla komórek X był dobrze dopasowany. Później zastosowali te same testy do złożonych komórek, ale zamiast tego użyli modelu komórki Y (podjednostki). W modelu tym stwierdzono, że każda podjednostka może reagować inaczej, ale przekształcone odpowiedzi byłyby przesunięte w czasie, więc sumowałyby się do stałej wartości. Stwierdzono również, że odpowiedzi komórek nie można przewidzieć samodzielnie na podstawie pola receptywnego. Złożone komórki wydawały się pasować do modelu podjednostki, ale nadal brakowało im ograniczenia, że pola receptywne są liniowe. Zostało to również przetestowane poprzez pomiar odpowiedzi komórki, gdy bodziec zawiera dwa słupki, co pomogłoby pokazać właściwości podjednostki pola receptywnego. Odkryli, że znając te właściwości podjednostek, można było przewidzieć przestrzenną selektywność częstotliwości, tak jak to miało miejsce w przypadku prostych komórek. W związku z tym złożone komórki można modelować za pomocą modelu podjednostki stosowanego dla komórek zwojowych Y.
Inne modele obliczeniowe złożonych komórek zaproponowali Adelson i Bergen, Heeger, Serre i Riesenhuber, Einhäuser i in., Kording i in., Merolla i Boahen, Berkes i Wiscott, Carandini, Hansard i Horaud oraz Lindeberg.