Zestaw autokatalityczny

Zestaw autokatalityczny to zbiór podmiotów, z których każdy może być tworzony katalitycznie przez inne podmioty w ramach zestawu, tak że jako całość zestaw jest w stanie katalizować własną produkcję. W ten sposób mówi się, że zbiór jako całość jest autokatalityczny . Zbiory autokatalityczne były pierwotnie i najbardziej konkretnie definiowane w kategoriach jednostek molekularnych , ale ostatnio zostały metaforycznie rozszerzone na badanie systemów w socjologii , ekologii i ekonomii .

Zestawy autokatalityczne mają również zdolność do replikacji, jeśli zostaną podzielone na dwie fizycznie oddzielone przestrzenie. Modele komputerowe ilustrują, że podzielone zestawy autokatalityczne będą odtwarzać wszystkie reakcje oryginalnego zestawu w każdej połowie, podobnie jak mitoza komórkowa . W efekcie, stosując zasady autokatalizy, mały metabolizm może się replikować przy bardzo małej organizacji wysokiego poziomu. Ta właściwość jest powodem, dla którego autokataliza pretenduje do miana podstawowego mechanizmu złożonej ewolucji.

Przed Watsonem i Crickiem biolodzy uważali, że autokatalityczny mechanizm zasadniczo wyznacza sposób funkcjonowania metabolizmu , tj. jedno białko pomaga w syntezie innego białka i tak dalej. Po odkryciu podwójnej helisy sformułowano centralny dogmat biologii molekularnej, który głosi, że DNA jest transkrybowane na RNA , które jest tłumaczone na białko. Uważa się, że struktura molekularna DNA i RNA, a także metabolizm, który utrzymuje ich reprodukcję, są zbyt złożone, aby powstały spontanicznie w jednym kroku z zupy chemicznej.

Kilka modeli pochodzenia życia opiera się na założeniu, że życie mogło powstać w wyniku rozwoju początkowego molekularnego zestawu autokatalitycznego, który ewoluował w czasie. Większość z tych modeli, które wyłoniły się z badań nad złożonymi systemami, przewiduje, że życie nie powstało z cząsteczki o jakiejś szczególnej cesze (takiej jak samoreplikujący się RNA ), ale z zestawu autokatalitycznego. Pierwsze wsparcie empiryczne pochodziło od Lincolna i Joyce'a, którzy uzyskali zestawy autokatalityczne, w których „dwa enzymy [RNA] katalizują wzajemną syntezę z łącznie czterech substratów składowych”. Co więcej, proces ewolucyjny, który rozpoczął się od populacji tych samoreplikatorów, dał populację zdominowaną przez rekombinowane replikatory.

Współczesne życie ma cechy zestawu autokatalitycznego, ponieważ żadna konkretna cząsteczka ani żadna klasa cząsteczek nie jest w stanie się replikować. Istnieje kilka modeli opartych na zestawach autokatalitycznych, w tym modele Stuarta Kauffmana i innych.

Definicja formalna

Definicja

Biorąc pod uwagę zbiór M cząsteczek , reakcje chemiczne można z grubsza zdefiniować jako pary r = (A, B) podzbiorów z M:

 za  1  + za  2  + ... + za  k  → b  1  + b  2  + ... + b  k 

Niech R będzie zbiorem dopuszczalnych reakcji. Para (M, R) to układ reakcji (RS).

Niech C będzie zbiorem par cząsteczka-reakcja określające, które cząsteczki mogą katalizować które reakcje:

do = {(m, r) | m ∈ M, r ∈ R}

Niech F ⊆ M będzie zbiorem pożywienia (niewielka liczba cząsteczek swobodnie dostępnych w środowisku), a R' ⊆ R pewnym podzbiorem reakcji. Definiujemy domknięcie zestawu żywności względem tego podzbioru reakcji Cl _R' (F) jako zbiór cząsteczek, który zawiera zestaw żywności plus wszystkie cząsteczki, które można wytworzyć wychodząc z zestawu żywności i używając tylko reakcji z tego podzbioru reakcje. Formalnie Cl _R' (F) jest minimalnym podzbiorem M takim, że F ⊆ Cl _R' (F) i dla każdej reakcji r'(A, B) ⊆ R':

 A ⊆ Cl  R'  (F) ⇒ B ⊆ Cl  R'  (F) 

Układ reakcji (Cl _R' (F), R') jest autokatalityczny wtedy i tylko wtedy, gdy dla każdej reakcji r'(A, B) ⊆ R':

1. istnieje cząsteczka c ⊆ Cl _R' (F) taka, że ​​(c, r') ⊆ C,
2. A ⊆ Cl _R' (F).

Przykład

Niech M = {a, b, c, d, f, g} i F = {a, b}. Niech zbiór R zawiera następujące reakcje:

a + b → c + d, katalizowana przez g a + f → c + b, katalizowana przez d c + b → g + a, katalizowana przez d lub f

Z F = {a, b} możemy wytworzyć {c, d}, a następnie z {c, b} możemy wytworzyć {g, a}, więc domknięcie jest równe:

 Cl  R'  (F) = {a, b, c, d, g} 

Zgodnie z definicją maksymalny podzbiór autokatalityczny R' będzie się składał z dwóch reakcji:

a + b → c + d, katalizowana przez g c + b → g + a, katalizowana przez d

Reakcja dla (a + f) nie należy do R', ponieważ f nie należy do domknięcia. Podobnie reakcja na (c + b) w zestawie autokatalitycznym może być katalizowana tylko przez d, a nie przez f.

Prawdopodobieństwo, że zbiór losowy jest autokatalityczny

Badania powyższego modelu pokazują, że przy pewnych założeniach losowy RS może być autokatalityczny z dużym prawdopodobieństwem. Wynika to z faktu, że wraz ze wzrostem liczby cząsteczek liczba możliwych reakcji i kataliz rośnie jeszcze bardziej, jeśli cząsteczki stają się coraz bardziej złożone, wytwarzając wystarczająco stochastycznie reakcje i katalizatory, aby część RS była samonośna. Z tego samego powodu zestaw autokatalityczny rozszerza się bardzo szybko wraz ze wzrostem liczby cząsteczek. Te teoretyczne wyniki sprawiają, że zestawy autokatalityczne są atrakcyjne dla naukowego wyjaśnienia bardzo wczesnego pochodzenia życia.

Ograniczenia formalne

Formalnie trudno jest traktować cząsteczki inaczej niż byty nieustrukturyzowane, ponieważ zestaw możliwych reakcji (i cząsteczek) stałby się nieskończony. Dlatego wyprowadzenie dowolnie długich polimerów potrzebnych do modelowania DNA, RNA lub białek nie jest jeszcze możliwe. Badania świata RNA mają ten sam problem.

Aspekty językowe

W przeciwieństwie do powyższej definicji, która odnosi się do dziedziny chemii sztucznej , obecnie nie istnieje żadne uzgodnione pojęcie zbiorów autokatalitycznych.

Chociaż powyżej pojęcie katalizatora jest drugorzędne, o ile tylko zestaw jako całość musi katalizować własną produkcję, jest pierwszorzędny w innych definicjach, nadając terminowi „zestaw autokatalityczny” inny nacisk. Tam każda reakcja (lub funkcja, przemiana) musi być zapośredniczona przez katalizator. W konsekwencji, pośrednicząc w swojej odpowiedniej reakcji, każdy katalizator oznacza również swoją reakcję, w wyniku czego powstaje system samooznaczający, który jest interesujący z dwóch powodów. Po pierwsze, prawdziwy metabolizm jest zorganizowany w ten sposób. Po drugie, systemy samooznaczające można uznać za pośredni krok w kierunku systemów samoopisujących.

Zarówno ze strukturalnego, jak i przyrodniczo-historycznego punktu widzenia, można zidentyfikować ACS jako zajęte w formalnej definicji jako bardziej oryginalną koncepcję, podczas gdy w drugiej, odbicie systemu samego w sobie jest już doprowadzone do wyraźnej prezentacji, ponieważ katalizatory przedstaw wywołaną przez nie reakcję. W literaturze ACS obie koncepcje są obecne, ale inaczej akcentowane.

Aby uzupełnić klasyfikację z drugiej strony, uogólnione systemy samoreprodukujące wykraczają poza samookreślenie. Tam przekształceń nie niosą już byty nieustrukturyzowane, lecz ustrukturyzowane, opisane. Formalnie uogólniony samoreprodukujący się system składa się z dwóch funkcji, u i c, wraz z ich opisami Desc(u) i Desc(c) wraz z następującą definicją:

u : Desc(X) -> X c : Desc(X) -> Desc(X)

gdzie funkcja „u” jest konstruktorem „uniwersalnym” , który konstruuje wszystko w swojej dziedzinie z odpowiednich opisów, podczas gdy „c” jest funkcją kopiowania dowolnego opisu. W praktyce „u” i „c” mogą rozpaść się na wiele podfunkcji lub katalizatorów.

Zauważ, że (trywialna) funkcja kopiowania „c” jest konieczna, ponieważ chociaż konstruktor uniwersalny „u” byłby w stanie skonstruować dowolny opis, to opis, na którym by się opierał, generalnie byłby dłuższy niż wynik, oddając pełne ja replikacja niemożliwa.

Tę ostatnią koncepcję można przypisać pracy von Neumanna nad samoreprodukującymi się automatami, w której posiada on samoopis niezbędny dla każdego nietrywialnego (uogólnionego) samoreprodukującego się systemu, aby uniknąć zakłóceń. Von Neumann planował zaprojektować taki system również dla chemii modelowej.

Nieautonomiczne zestawy autokatalityczne

Praktycznie wszystkie artykuły na temat zestawów autokatalitycznych pozostawiają otwarte, czy zestawy mają być uważane za autonomiczne, czy nie. Często po cichu zakłada się autonomię zbiorów.

Prawdopodobnie powyższy kontekst kładzie silny nacisk na autonomiczną samoreplikację i wczesne powstawanie życia. Ale koncepcja zestawów autokatalitycznych jest naprawdę bardziej ogólna i ma praktyczne zastosowanie w różnych obszarach technicznych, np. tam, gdzie obsługiwane są samonośne łańcuchy narzędzi. Oczywiście takie zestawy nie są autonomiczne i są obiektami ludzkiej sprawczości.

Przykłady praktycznego znaczenia nieautonomicznych zestawów autokatalitycznych można znaleźć np. w dziedzinie konstrukcji kompilatorów iw systemach operacyjnych , gdzie samoodnoszący się charakter odpowiednich konstrukcji jest wyraźnie omawiany, bardzo często jako ładowanie początkowe .

Porównanie z innymi teoriami życia

Zestawy autokatalityczne stanowią tylko jedną z kilku współczesnych teorii życia, w tym chemoton Tibora Gántiego , hipercykl Manfreda Eigena i Petera Schustera , systemy ( M,R ) Roberta Rosena oraz autopoiesis (lub samobudowa ) Humberto Maturana i Francisco Varela . Wszystkie te (w tym zestawy autokatalityczne) znalazły swoją pierwotną inspirację w książce Erwina Schrödingera Czym jest życie? ale na pierwszy rzut oka wydają się mieć ze sobą niewiele wspólnego, głównie dlatego, że autorzy nie komunikowali się ze sobą i żaden z nich nie odniósł się w swoich głównych publikacjach do żadnej z innych teorii. Niemniej jednak podobieństw jest więcej, niż mogłoby się wydawać na pierwszy rzut oka, na przykład między Gántim a Rosenem. Do niedawna prawie nie podejmowano prób porównania różnych teorii i wspólnego ich omówienia.

Ostatni uniwersalny wspólny przodek (LUCA)

Niektórzy autorzy utożsamiają modele pochodzenia życia z LUCA, ostatnim uniwersalnym wspólnym przodkiem całego istniejącego życia. Jest to poważny błąd wynikający z nieuznania, że ​​L odnosi się do ostatniego wspólnego przodka, a nie do pierwszego przodka, który jest znacznie starszy: duża część ewolucji miała miejsce przed pojawieniem się LUCA.

Gill i Forterre wyrazili zasadniczą kwestię w następujący sposób:

LUCA nie należy mylić z pierwszą komórką, ale był to produkt długiego okresu ewolucji. Bycie „ostatnim” oznacza, że ​​LUCA była poprzedzona długim szeregiem starszych „przodków”.