diploidyzacja
Diploidyzacja to proces przekształcania genomu poliploidalnego z powrotem w genom diploidalny. Poliploidia jest produktem duplikacji całego genomu (WGD), po której następuje diploidyzacja w wyniku szoku genomowego. Królestwo roślin przeszło wiele zdarzeń poliploidyzacji, po których nastąpiła diploidyzacja zarówno w starożytnych, jak i niedawnych liniach. Postawiono również hipotezę, że genomy kręgowców przeszły dwie rundy paleopoliploidii . Mechanizmy diploidyzacji są słabo poznane, ale w procesie tym obserwuje się wzorce utraty chromosomów i ewolucji nowych genów.
Eliminacja zduplikowanych genów
Po utworzeniu nowych poliploidów duże fragmenty DNA są szybko tracone z jednego genomu. Utrata DNA skutecznie osiąga dwa cele. Po pierwsze, wyeliminowana kopia przywraca normalną dawkę genu w organizmie diploidalnym. Po drugie, zmiany w strukturze genetycznej chromosomu zwiększają rozbieżność chromosomów homoologicznych (chromosomy podobne z hybrydy międzygatunkowej) i sprzyjają parowaniu chromosomów homologicznych . Oba są ważne z punktu widzenia przystosowania się do wywołanego szoku genomowego.
Ewolucja genów zapewniająca prawidłowe parowanie chromosomów
Zdarzały się rzadkie przypadki, w których geny zapewniające prawidłowe parowanie chromosomów ewoluowały wkrótce po poliploidyzacji. Jeden taki gen, Ph1, istnieje w heksaploidalnej pszenicy. Te geny utrzymują dwa zestawy genomów osobno, rozdzielając je przestrzennie lub nadając im unikalną tożsamość chromatyny, aby ułatwić rozpoznanie ich homologicznej pary. Zapobiega to potrzebie szybkiej utraty genów w celu przyspieszenia homeologicznej dywersyfikacji chromosomów.
Dążenie do diploidyzacji
- Skoordynowana międzygenomowa ekspresja genów
- Zduplikowane geny często skutkują zwiększoną dawką produktów genów. Podwojone dawki są czasami śmiertelne dla organizmu, dlatego dwie kopie genomu muszą koordynować się w uporządkowany sposób, aby utrzymać normalną aktywność jądrową. Wiele mechanizmów diploidyzacji sprzyja tej koordynacji.
- Utrzymanie parowania chromosomów wewnątrzgenomowych podczas mejozy
- Parowanie chromosomów podczas mejozy jest poważnym wyzwaniem dla poliploidów. Homoeologiczne chromosomy o podobnej zawartości genetycznej mogą łączyć się w pary, powodując trójwartościowe lub czterowartościowe interakcje. Rozdzielczość tych struktur powoduje pękanie chromosomów, przegrupowanie i niepłodność gamet. Diploidyzacja jest często wymagana do przywrócenia zdolności komórki do stabilnego przejścia przez mejozę.
- Zmniejsz koszty utrzymania dużych, zduplikowanych genomów
- Synteza dużych genomów podczas replikacji jest kosztowna i trudna w utrzymaniu. Utrata zduplikowanych genów podczas diploidyzacji skutecznie zmniejsza całkowity rozmiar genomu.
Zmiany rewolucyjne a ewolucyjne
Po wytworzeniu poliploidu, syntetycznie lub naturalnie, genom przechodzi przez okres „szoku genomowego”. Szok genomowy można zdefiniować jako etap, w którym genom przechodzi masową reorganizację i zmiany strukturalne, aby poradzić sobie ze stresem zewnętrznym (uszkodzenie promieniowaniem rentgenowskim, duplikacja chromosomów itp.) Nałożonym na genom. Takie zmiany nazywane są zmianami rewolucyjnymi i zachodzą na wczesnym etapie procesu diploidyzacji. Rewolucyjne zmiany zapewniają organizmowi stabilny genom, który można przekazać potomstwu.
Pod koniec tego procesu niektóre zduplikowane geny mogą zostać zachowane, co umożliwia ewolucji ukształtowanie ich w nowe funkcje. Jest to powszechnie określane jako neofunkcjonalizacja. Mechanizm zatrzymywania zduplikowanych genów jest słabo poznany. Postawiono hipotezę, że równowaga dawkowania może odgrywać kluczową rolę w kształtowaniu ewolucyjnych losów zduplikowanych genów. Zmiany ewolucyjne odnoszą się do długiego procesu przekształcania zduplikowanych genów w zróżnicowane, funkcjonalne pochodne genów.
Mechanizmy
Istnieje wiele sposobów, w jakie organizm poliploidalny może powrócić do stanu diploidalnego. Zwykle osiąga się to poprzez eliminację zduplikowanych genów. Główne cele diploidyzacji to: (1) Zapewnienie odpowiedniej dawki genu; oraz (2) utrzymanie stabilnych procesów podziału komórkowego. Ten proces nie musi zachodzić szybko dla wszystkich chromosomów w jednym lub kilku krokach. W ostatnich zdarzeniach poliploidalnych segmenty genomu mogą nadal pozostawać w stanie tetraploidalnym. Innymi słowy, diploidyzacja jest długotrwałym procesem, który jest kształtowany zarówno przez wewnętrzne, jak i ewolucyjne popędy.
Nieprawidłowe parowanie chromosomów
Zwykle chromosomy homologiczne łączą się w pary w biwalentach podczas mejozy i rozdzielają się na różne komórki potomne. Jednakże, gdy w jądrze znajduje się wiele kopii podobnych chromosomów, chromosomy homeologiczne mogą również łączyć się w pary z chromosomami homologicznymi, co prowadzi do powstania trójwartościowych lub wielowartościowych chromosomów. Powstawanie multiwalentów skutkuje nierównym podziałem chromosomów i prowadzi do braku jednego lub kilku chromosomów w komórkach potomnych.
Nielegalna rekombinacja
Kiedy homeologiczne chromosomy łączą się w pary przez biwalenty lub multiwalenty, może wystąpić nielegalne krzyżowanie genetyczne. Ponieważ chromosomy mogą różnić się strukturą genetyczną i zawartością, segmenty chromosomu mogą być przemieszane, co skutkuje masową utratą genów. Ponadto nielegalne rekombinacje mogą również powodować, że chromosomy dicentryczne prowadzą do pęknięcia chromosomu podczas anafazy. To dodatkowo przyczynia się do utraty genów na zduplikowanych chromosomach.
Zrelaksowany nacisk selekcyjny na zduplikowane geny
Zduplikowane kopie genu są zwykle nieistotne dla zdolności rośliny do utrzymania normalnego wzrostu i rozwoju. Dlatego jedna kopia może generalnie mutować/zostać utracona z genomu. Przyczynia się to do utraty genów poprzez masowe zdarzenia reorganizacji chromosomów podczas szoku genomowego.
Neofunkcjonalizacja
Jak wspomniano wcześniej, zduplikowane geny znajdują się pod zrelaksowaną presją selekcyjną. W ten sposób może również podlegać neofunkcjonalizacji , procesowi, w którym zduplikowany gen uzyskuje nową funkcję.