ksyloglukan

Ksyloglukan jest hemicelulozą występującą w pierwotnej ścianie komórkowej wszystkich roślin naczyniowych ; jednak wszystkie enzymy odpowiedzialne za metabolizm ksyloglukanu znajdują się w Charophyceae . W wielu dwuliściennych jest to najobficiej występująca hemiceluloza w pierwotnej ścianie komórkowej. Ksyloglukan wiąże się z powierzchnią mikrowłókien celulozy i może je ze sobą łączyć. Jest substratem endotransglikozylazy ksyloglukanu , który tnie i liguje ksyloglukany, jako sposób na integrację nowych ksyloglukanów ze ścianą komórkową. Uważa się również, że jest substratem alfa- ekspansyny , która promuje powiększanie ściany komórkowej.

Chemia

Ksyloglukan ma szkielet z reszt glukozy połączonych wiązaniami β1 → 4 , z których większość jest podstawiona 1-6 połączonymi łańcuchami bocznymi ksylozy . Reszty ksylozy są często zakończone resztą galaktozy, po której czasami następuje reszta fukozy . Specyficzna struktura ksyloglukanu różni się w zależności od rodziny roślin.

Biosynteza

Ksyloglukan jest syntetyzowany w aparacie Golgiego trans cisternae i sieci trans Golgiego (TGN) i jest transportowany do błony komórkowej przez pęcherzyki , gdzie jest wydalany i adsorbowany na powstających mikrofibrylach celulozowych.

Metabolizm w jelitach człowieka

Ludzki genom nie zawiera genów kodujących degradację ksyloglukanu, mimo że ksyloglukany są ważnym składnikiem większości ludzkich diet. Ostatnie badania wykazały, że dyskretne locus genetyczne nadaje metabolizm ksyloglukanu w wybranych ludzkich jelitach Bacteroidota . Odkrycia te ujawniają, że metabolizm nawet bardzo obfitych składników błonnika pokarmowego być może za pośrednictwem gatunków niszowych. Metabolizm ksyloglukanów jest wynikiem skoordynowanego działania kilku enzymów i transporterów błonowych. Jednak biorąc pod uwagę dużą różnorodność składu ksyloglukanów z różnych źródeł roślinnych, istnieje kluczowy enzym, endo-ksyloglukanaza o nazwie BoGH5A, która ma zdolność rozszczepiania szeregu ksyloglukanów w celu wytworzenia krótkich ksyloglukanów gotowych do pobrania. Szczegółowa analiza struktury i funkcji enzymu ujawniła obecność domeny zwanej domeną BACON, której podstawową funkcją w BoGH5A może być oddalanie modułu katalitycznego od powierzchni komórki i nadawanie dodatkowej ruchliwości domenie katalitycznej w celu zaatakowania polisacharydu . Szeroka szczelina w miejscu aktywnym powodująca plastyczność wiązania jest kluczową cechą umożliwiającą BoGH5A, która pozwala mu pomieścić szeroką gamę naturalnych XyG.

Występowanie XyG w diecie człowieka sugeruje, że mechanizm, za pomocą którego bakterie rozkładają te złożone polisacharydy, jest bardzo ważny dla pozyskiwania energii przez człowieka. Co więcej, rzadkość metabolizmu XyG podkreśla znaczenie Bacteroides ovatus i innych sprawnych Bacteroidota degradujących XyG jako kluczowych członków konsorcjum mikrobiologicznego ludzkiego jelita .