Żarówka Palpala

Samiec Cheiracanthium millei przedstawiający powiększone i ciemniejsze cebulki dłoni na końcu pedipalps

Dwie cebulki dłoniowe – znane również jako narządy dłoniowe i cebulki narządów płciowych – to narządy kopulacyjne samca pająka . Osadzone są na ostatnim segmencie pedipalps ( przednich „kończynach” pająka), nadając pająkowi wygląd często opisywany jako noszący rękawice bokserskie. Opuszka dłoniowa w rzeczywistości nie wytwarza plemników , służy jedynie do przeniesienia ich do samicy. Cebulki palpal są w pełni rozwinięte tylko u dorosłych samców pająków i nie są w pełni widoczne aż do ostatniego linienia . U większości gatunków pająków cebulki mają złożone kształty i są ważne w identyfikacji.

Struktura

Opuszka dłoniowa dojrzałego samca pająka jest osadzona na ostatnim segmencie pedipalpa. Ten segment ma zwykle wrażliwe na dotyk włosy (szczeciny) z prowadzącymi do nich nerwami. Sama cebulka jest całkowicie pozbawiona nerwów, a zatem bez narządów zmysłów i mięśni, ponieważ ich funkcjonowanie zależy od nerwów, chociaż niektóre pająki mają jeden lub dwa mięśnie na zewnątrz cebulki i połączone z nią ścięgnami. Bańka zawiera rurkę lub przewód, zwykle zwinięty, otwarty w pobliżu czubka cebulki i zamknięty na drugim końcu, w którym przechowywane są nasienie przed użyciem do zapłodnienia samicy. Zamknięty koniec można rozszerzyć, tworząc „dno”. Rurka zwykle otwiera się przez wąską końcówkę, „zator”.

Cebulki palpal są w pełni rozwinięte tylko u dorosłych samców pająków. Rozwijają się w końcowym segmencie palpa ( stępu ) i są całkowicie widoczne dopiero po końcowym linieniu. U niektórych gatunków, poza noszeniem opuszki dłoniowej, stęp pozostaje stosunkowo niezmieniony. U większości gatunków stęp zmienia kształt i tworzy wydrążoną strukturę, która otacza i chroni cebulkę. Nazywa się to wtedy „cymbium”. Struktura opuszki dłoniowej jest bardzo zróżnicowana. Większość gatunków ma cebulkę złożoną z trzech grup utwardzonych części ( sklerytów ), oddzielone od reszty dłoni i od siebie elastycznymi workami zwanymi „haematodochae” (pisane również jako „hematodochae”). Zwykle krwiaki są zapadnięte i mniej więcej ukryte między grupami sklerytów, ale mogą zostać rozszerzone przez wpompowanie hemolimfy , powodując w ten sposób ruch i rozdzielenie sklerytów. W niektórych grupach pająków (np. gatunki Segestrioides ) cebula jest zredukowana do pojedynczej gruszkowatej struktury. Dla kontrastu, członkowie Entelegynae wyewoluowali niezwykle wyszukane cebulki dłoniowe, z wieloma sklerytami o skomplikowanym kształcie.



Lewa opuszka dłoniowa samca Thaida chepu : 1 – od prawej (strona przednia bliżej pyska); 2 – od strony brzusznej, czyli spodu; 3 – od lewej (strona wsteczna, najdalej od ujścia) bH – krwiak podstawny; Cb – cymb; E – zator; HSt – hak podtegulum; mA – środkowa apofiza; mH – mediana krwiaka; PSt – wyrostek subtegulum; St – podtegulum; Te – tegulum Więcej wyjaśnień znajduje się w tekście.

Specjaliści od pająków (arachnolodzy) opracowali szczegółową terminologię opisującą rodzaj opuszki dłoniowej występującej u większości pająków. Zaczynając od końca najbliżej głowy:

  • cymbium to zmodyfikowany stęp dłoni ( Cb na obrazach)
  • krwiak podstawny lub krwiak proksymalny oddziela cymbium od następującej grupy sklerytów ( bH na obrazie 3)
  • subtegulum jest głównym sklerytem w pierwszej grupie ( St na obrazku 1)
  • mediana hematodocha oddziela subtegulum od następnej grupy sklerytów ( mH na obrazach 1 i 2)
  • tegulum jest głównym sklerytem w drugiej grupie ( Te na obrazach), wraz z środkową apofizą ( mA na obrazach 1 i 2) i przewodnikiem ( jeśli jest obecny)
  • krwiak dystalny oddziela tegulum od ostatniej grupy sklerytów (niewidoczne na zdjęciach)
  • zator jest główną częścią trzeciej i ostatniej grupy sklerytów ( E na obrazach)

Mogą być również obecne inne skleryty i „wypukłości” (apofizy). Różnorodność opuszek dłoniowych entelegyny sprawia, że ​​trudno jest mieć pewność, że struktury o tej samej nazwie rzeczywiście mają to samo pochodzenie (tj. są homologiczne ). Dotyczy to w szczególności „środkowej apofizy”. U międzybłonka , których cebulki dłoniowe mają taką samą podstawową strukturę jak pająki entelegyne, nazwa contrategulum była używana zamiast „środkowej apofizy” dla sklerytu bezpośrednio następującego (dystalnie do) tegulum.

Opuszka dłoniowa jest rozszerzana i poruszana podczas zalotów i kopulacji. U pająków międzybłonka, takich jak Liphistius i Heptathela , istnieją dwa mięśnie, wywodzące się niżej z pedipalpa, które przyczepiają się ścięgnami do części cebulki i pomagają ją poruszać, a miękki krwiak umożliwia zarówno ruch, jak i ekspansję. Te same dwa mięśnie są również obecne w mygalomorfach. U pająków araneomorficznych występuje tendencja do utraty mięśni i większego rozwoju krwiaka podstawnego. Większość araneomorfów niebędących enteleginami ma oba mięśnie; większość entelegynes nie ma żadnego, chociaż są takie, jak Argyroneta aquatica i gatunki Deinopis , które zachowują jeden mięsień.

Funkcjonować

Podobnie jak większość pajęczaków , pająki mają zapłodnienie wewnętrzne poprzez pośredni transfer plemników. Rurkowate jądra samca pająka, które wytwarzają plemniki, znajdują się w jamie brzusznej . Plemniki są wydzielane z gonoporu (otworu narządów płciowych) samca i osadzane na górnej powierzchni małej „sieci nasiennej”, skonstruowanej wyłącznie w tym celu. Samiec przesuwa się na spód wstęgi plemników i pobiera plemniki do przewodów nasiennych cebulek dłoniowych, albo przez podstawę sieci, albo wokół jej boku. Zaproponowano różne mechanizmy wyjaśniające, w jaki sposób nasienie jest pobierane. Działanie kapilarne i grawitacja to dwie możliwości. Tam, gdzie przewód nasienny ma sztywne ściany, usuwanie płynu przez nabłonek może zassać plemniki do przewodu. Mechanizm odwrotny może wyjaśniać sposób wyrzucania plemników. U innych gatunków z bardziej elastycznymi ścianami przewodów mogą wystąpić zmiany ciśnienia otaczającej hemolimfy.

U większości pająków (zwłaszcza międzybłoniaków i enteleginów) tylko koniec główki – zator – jest wprowadzany do porów samicy podczas kopulacji przed wytryskiem nasienia. W mniejszości pająków z prostymi palpami ( mygalomorfy i haplogyny ) większość lub cała cebulka jest włożona. Ponieważ opuszki dłoni nie mają narządów czuciowych, samiec napotyka trudności w zapewnieniu prawidłowego ułożenia opuszek dłoni względem samicy, trudności, które zostały opisane jako „osoba próbująca wyregulować złożony, delikatny mechanizm w ciemności, używając wydłużonego, misternie uformowanego paznokcia”. U wielu gatunków zachodzi proces wieloetapowy. Różne struktury na palpie i opuszce dłoniowej tworzą „wstępny zamek” na kobiecie, tworząc stabilny punkt podparcia dla dalszej, bardziej precyzyjnej orientacji. Ekspansja hematochodae powoduje następnie, że różne skleryty łączą się ze sobą. Dokładne szczegóły różnią się w zależności od gatunku. W Agelenopsis , zator na końcu cebulki najpierw łączy się z samicą, po czym krwiaki rozszerzają się i powodują zazębienie przewodnika z samicą, zanim ostatecznie zator wejdzie do kopulacyjnego pora samicy. U krzyżaka środkowa apofiza najpierw zahacza się o część epigyny samicy, umieszczoną przez przewodnika, zanim nadmuchanie krwiaka powoduje obrót tegulum, wpychając zator do porów kopulacyjnych.

Ewolucja i znaczenie filogenetyczne

Uważa się, że cebulki palpala wyewoluowały z pazurów męskiego pedipalpa. Przed ostatecznym linieniem samca cebula rozwija się z komórek u podstawy miejsca, w którym znajdowałby się pazur. Przemiana pazurów w cebulki nastąpiła przed ewolucją wszystkich żyjących pająków. Nie ma skamielin wskazujących na etapy, w których zachodziła ta przemiana.

Wczesne rozbieżne Mesothelae mają umiarkowanie złożone cebulki dłoniowe, w których obecne są te same trzy podstawowe skleryty (utwardzone części), jak w najbardziej pochodnych Entelegynae . Wiele mygalomorficznych i haplogyne , wraz z innymi araneomorfami niebędącymi entelegyne, ma mniej złożone cebulki dłoniowe; w niektórych przypadkach (np. Segestrioides ) cebula jest zredukowana do pojedynczej gruszkowatej struktury. Dla kontrastu, wielu członków Entelegynae ma niezwykle wyszukane cebulki dłoniowe z wieloma sklerytami o skomplikowanym kształcie. Thomisus spectabilis ma cebulki dłoniowe w kształcie dysku.

Prosta bulwa dłoniowa Unicorn catleyi , pająka haplogyne
Filogeneza pająków i złożoność cebulek dłoniowych
Aranae (pająki)

Mezotela

Opistotele

Mygalomorfy

Araneomorphae

Haplogynes i inne nie-entelegyny

Entelegynae

Członkowie wcześniej rozbieżnych Mesothelae ( zielony ) mają umiarkowanie złożone opuszki dłoni z ruchem mięśni; pochodne mygalomorfy, haplogyny i inne araneomorfy niebędące enteleginami ( żółte ) mają prostsze cebulki dłoni z ruchem mięśni; Gatunki Entelegynae ( niebieskie ) mają najbardziej złożone cebulki dłoniowe, w większości poruszające się jedynie hydraulicznie.

Zaproponowano dwa wyjaśnienia wzoru złożoności opuszki dłoni. Przodkowie wszystkich współczesnych pająków mogli mieć umiarkowanie złożone cebulki dłoniowe, przy czym prostsze ewoluowały u Mygalomorphae i araneomorfów niebędących entelegyne, a bardziej złożone ewoluowały u Entelegynae. Alternatywnie, pająki przodków mogły mieć proste cebulki dłoniowe, z równoległą ewolucją bardziej złożonych cebulek w Mesothelae i Entelegynae. Fakt, że wszystkie główne części entelegyne cebul palpalnych znajdują się już w mezoteles, przemawia przeciwko temu poglądowi.

Przypuszcza się, że ewolucyjna zmiana od mięśniowego do hydraulicznego ruchu opuszek dłoni była spowodowana bardziej złożonymi ruchami, które to umożliwiło. Gdy dostępne są tylko dwa mięśnie, zakres ruchu jest ograniczony; na przykład maksymalny zgłoszony obrót wynosi 300° przy ruchu mięśni, w przeciwieństwie do 540° przy ruchu hydraulicznym. Złożone pofałdowanie hematodocha w nierozszerzonej bańce może skutkować obrotami i przechyleniami, gdy krwiak rozszerza się wraz z napompowaniem bańki.

Zaproponowano różne wyjaśnienia ewolucji złożonej struktury narządów dłoniowych występujących u większości grup pająków. Jednym z nich jest teoria „zamka i klucza”. Epigynia _ Samica pająka ma również złożony kształt, a badania par zabitych natychmiast podczas kopulacji wykazują dokładne dopasowanie między strukturami samca i samicy. Stąd kształty zarówno narządów dłoniowych, jak i epigynów mogły ewoluować, aby zapewnić, że tylko osobniki tego samego gatunku mogą się kojarzyć. Teoria ta przewiduje jednak, że gatunek długo odseparowany od innych (np. przez izolację na wyspie lub w jaskini) miałby mniej złożone struktury kopulacyjne, czego nie zaobserwowano.

Innym wyjaśnieniem jest „tajemniczy wybór kobiet”. Ponieważ prawidłowe ustawienie struktur męskich i żeńskich jest trudne, żeńskie genitalia mogły ewoluować, aby zapewnić, że tylko samce z „dobrej jakości” strukturami kopulacyjnymi są w stanie kojarzyć się, zwiększając w ten sposób prawdopodobieństwo posiadania męskiego potomstwa również zdolnego do pomyślnego kopulacji. Bardziej złożone ruchy możliwe przy „zaawansowanych” opuszkach palców mogą dostarczać sygnałów, które mogą być używane przez samice do akceptowania lub odrzucania samców, zarówno podczas zalotów, jak i kopulacji. Można się spodziewać, że samice partenogenetycznych , jak Triaeris stenaspis , w którym samce są zupełnie nieznane, miałyby proste struktury narządów płciowych. Zostało to opisane jako „tajemnica”, dlaczego w rzeczywistości mają one „anomalnie złożone”.

Uwagi i odniesienia

Bibliografia

Linki zewnętrzne