Comptonia kolumbiana

Comptonia kolumbiana Zakres czasowy:
Fossil leaf SRIC SR 05-09-01
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Planty
Klad :	Tracheofity
Klad :	okrytozalążkowe
Klad :	Eudikotki
Klad :	różyczki
Zamówienie:	Fagales
Rodzina:	Myricaceae
Rodzaj:	Comptonia
Gatunek:	† C. columbiana
Nazwa dwumianowa
† Comptonia kolumbiana Dawsona

Wpisz ilustrację z Dawson 1890

" Myrica (Comptonia) cuspidata) " ilustracja z Dawson 1890

Comptonia columbiana to wymarły gatunek słodkiej paproci z rodziny roślin kwitnących Myricaceae . Gatunek ten jest znany z kopalnych liści znalezionych we wczesnych osadach eocenu w środkowej i południowej Kolumbii Brytyjskiej w Kanadzie oraz w północnym stanie Waszyngton w Stanach Zjednoczonych i, wstępnie, w późnym eocenie południowego Idaho i najwcześniejszym oligocenie Oregonu w Stanach Zjednoczonych.

Rozmieszczenie i paleośrodowisko

Comptonia columbiana była prawdopodobnie rośliną podszytu podczas optymalnego klimatu wczesnego eocenu i jednym ze składników kwiatowych wielu flor eoceńskich wyżyn Okanagan . Oryginalne okazy pochodzą z miejsc w Allenby i Tranquille, podczas gdy późniejsze znaleziska skamielin rozprzestrzeniły gatunek na inne miejsca w tych formacjach, takie jak flora Falklandów i McAbee Fossil Beds of the Tranquille Formation oraz stanowisko Thomas Ranch w Formacja Allenby . Prace w innych miejscowościach Okanagan Highlands również zwiększyły rozmieszczenie C. columbiana , z okazami zgłoszonymi z flory Quilchena i formacji Klondike Mountain w stanie Waszyngton. Tuffs of the Klondike Mountain Formation były datowane na , najmłodsze ze stanowisk Okanagan Highlands, chociaż zrewidowany najstarszy wiek został podany na podstawie danych izotopowych opublikowanych w 2021 roku.

Tereny Okanagan Highland reprezentują systemy jezior wyżynnych, które były otoczone ciepłym, umiarkowanym ekosystemem z pobliskim wulkanizmem. Na wyżynach prawdopodobnie panował mesic górnego mikrotermalnego do dolnego mezotermicznego , w którym temperatury zimą rzadko spadały na tyle nisko, by padał śnieg, i który był sezonowo równomierny. Paleolasy Okanagan Highlands otaczające jeziora zostały opisane jako prekursory współczesnych umiarkowanych lasów liściastych i mieszanych we wschodniej Ameryce Północnej i Azji Wschodniej. Opierając się na biotach kopalnych, jeziora były wyższe i chłodniejsze niż równoczesne lasy przybrzeżne zachowane w grupie Puget i formacji Chuckanut w zachodnim Waszyngtonie, które są opisywane jako ekosystemy nizinnych lasów tropikalnych . Szacunki paleoelewacji wahają się od 0,7 do 1,2 km (0,43 do 0,75 mil) wyżej niż lasy przybrzeżne. Jest to zgodne z szacunkami paleoelewacji dla systemów jezior, które wahają się między 1,1–2,9 km (1100–2900 m), co jest podobne do współczesnego wzniesienia 0,8 km (0,50 mil), ale wyższe.

Szacunki średniej rocznej temperatury pochodzą z analizy programu wielowymiarowego analizy liści klimatu (CLAMP) i analizy brzegów liści (LMA) paleoflory Princeton i Republic. Wyniki CLAMP po wielokrotnych regresjach liniowych dla Republiki dały średnią roczną temperaturę około 8,0 ° C (46,4 ° F), podczas gdy LMA dała 9,2 ± 2,0 ° C (48,6 ± 3,6 ° F). Wyniki CLAMP wielokrotnej regresji liniowej Princeton dały nieco niższe 5,1 ° C (41,2 ° F), a LMA zwróciła średnią roczną temperaturę 5,1 ± 2,2 ° C (41,2 ± 4,0 ° F). Jest to mniej niż średnie roczne szacunki temperatury podane dla przybrzeżnej grupy Puget, które szacuje się na 15–18,6 ° C (59,0–65,5 ° F). Analiza bioklimatyczna dla Republic i Princeton sugeruje, że średnie roczne opady wynoszą odpowiednio 115 ± 39 cm (45 ± 15 cali) i 114 ± 42 cm (45 ± 17 cali).

W swojej monografii na temat flory Thunder Mountain w środkowym eocenie w pobliżu Thunder Mountain w południowo-środkowym Idaho, Daniel Axelrod (1997) opisał Comptonię z dwóch zebranych miejsc. Fossil Comptonia z Thunder Mountain została po raz pierwszy umieszczona w Comptonia hesperia przez Rolanda Browna (1937), gatunek miocenu opisany po raz pierwszy z formacji Latah . Dalsze okazy i lepsze datowanie flory Thunder Mountain na starszą epokę eocenu skłoniły Axelroda do przeniesienia Comptonia do C. columbiana .

Meyer i Manchester (1997) wstępnie umieścili skamieliny wydobyte z formacji John Day Rupelian Stage Bridge Creek Flora w Comptonia columbiana . Kiedy po raz pierwszy badali ją Leo Lesquereux i John Strong Newberry, uważano, że flora Bridge Creek pochodzi z epoki miocenu , podczas gdy Frank Hall Knowlton umieścił florę w eoceńskiej formacji Clarno w 1902 roku. Dopiero badania skamieniałości przeprowadzone przez Ralpha Works Chaneya w XX wieku skorygowano wiek na wczesny oligocen. Flora Bridge Creek jest identyfikowana jako flora w pełni umiarkowana i reprezentuje przejście flory Oregonu ze starszych lasów „borealtropikalnych” do bardziej nowoczesnych lasów, najbardziej podobnych do zbiorowisk liściastych liściastych strefy umiarkowanej w Azji Południowo-Wschodniej.

Historia i klasyfikacja

Pierwsze skamieniałości Comptonia columbiana zostały zebrane z wychodni formacji Allenby wzdłuż rzeki Similkameen w pobliżu Princeton oraz z wychodni formacji Tranquille w pobliżu Kamloops. Zostały one zbadane i opisane przez Johna Williama Dawsona (1890) jako nowy gatunek, wraz z kilkoma skamielinami, które Dawson umieścił w gatunku „ Myrica (Comptonia) cuspidata ”. Skamieliny zostały ponownie krótko wspomniane przez Edwarda Wilbera Berry'ego (1906) w jego rewizji zapisu kopalnego Comptonii . Opierając się na opisach i ilustracjach dostarczonych przez Dawsona, Berry umieścił M. cuspidata w „ Comptonia dryandrifolia ” oraz skamielinę Comptonia columbiana w Comptonia difformis , obie z miocenu Europy.

W następnych latach gatunkowi temu poświęcono niewiele uwagi i nie był on ponownie odwiedzany, dopóki ponowne zbieranie skamielin z formacji górskiej Klondike w mieście Republic i wokół niego w późnych latach siedemdziesiątych i osiemdziesiątych XX wieku nie doprowadziło do odzyskania dodatkowych skamielin Comptonia . W swojej monografii flory Jack Wolfe i Wesley Wehr (1987) umieścili skamieliny Republiki w Comptonia columbiana bez komentarza na temat synonimizacji oryginalnych skamieniałości dokonanej przez Berry'ego w 1906 roku. Wolfe i Wehr uznali, że skierowanie skamieniałości zebranych przez Browna do Comptonia hesperia jest nieprawidłowe w oparciu o morfologię liści i potraktowali skamieniałości jako część odrębnego ważnego gatunku.

Comptonia columbiana została wykorzystana w badaniach filogenetycznych jako najstarszy potwierdzony członek Myricaceae. Podczas badania Morella rubra i jego pokrewieństw w rodzinie Liu i in. (2015) wykorzystali C. columbiana dla gatunku kalibracyjnego zakotwiczonego na 49 milionach lat temu, ukorzeniając dane z grupy zewnętrznej Comptonia peregrina .

Paleoekologia

Opisano jeden skamieniały liść odzyskany z formacji górskiej Klondike, wykazujący uszkodzenia płatów liściowych spowodowane przez owady roślinożerne . Uszkodzenie, forma wydobywania liści , zostało przypisane rodzinie ćmy Heliozelidae , prawdopodobnie rodzajowi zbliżonemu do Antispila przez Labandeira (2002), który zauważył, że Comptonia nie jest rodzajem żywicielskim dla żadnego żyjącego gatunku Heliozelidae. Liść przedstawia trzy wyraźne owalne „okienka” o wymiarach 5,3 mm × 2,9 mm (0,21 cala × 0,11 cala) w miejscach, w których wycięto tkankę liścia, które ostatnie stadium rozwojowe zszyłoby razem z jedwabiem, tworząc obudowę, w której następnie przepoczwarza się.

Opis

Dawson (1890) opisał niekompletną skamielinę jako 7 cm (2,8 cala) na 1 cm (0,39 cala) szerokości. Płaty liściowe są ułożone naprzemiennie, z zakrzywionymi ku górze końcówkami i zazwyczaj po dwie żyłki w każdym płacie. Płaty mają jeden do dwóch zębów na górnym wierzchołku i lekko zakrzywione żyły ustawione pod kątem do końcówek zębów. Wolfe i Wehr rozszerzyli opis, aby zauważyć, że liście są raczej proste niż złożone, a zwłaszcza podwójnie ząbkowane.

Okazy z Bridge Creek mają długość od 2,1 do 8,4 cm (0,83 do 3,31 cala) i szerokość od 0,8 do 1,7 cm (0,31 do 0,67 cala), co daje wydłużony eliptyczny zarys. Liście są klapowane, z zatokami płatowymi rozciągającymi się między 1/3 a 1/2 odległości od żyły głównej. Podobnie jak w przypadku okazów z Okanagan Highlands, każdy płatek ma od jednego do trzech wierzchołkowych zębów wzdłuż końców płata. Dwie żyły wtórne biegną od żyły głównej przez płaty i kończą się w zębach, przy czym jedna żyła rozwidla się w dodatkowej gałęzi żyły, która wchodzi do trzeciego zęba, jeśli jest obecny.

i in. (2010) odnotowali uzębione płatki Comptonia columbiana jako cechę odróżniającą ją od Comptonia naumannii, gatunku szeroko rozpowszechnionego od azjatyckiego i alaskańskiego miocenu do azjatyckiego pliocenu. Liczne zęby są również używane do odróżnienia Comptonia columbiana od żywych gatunków i wszystkich innych gatunków kopalnych przez Meyera i Manchestera (1997) i jako tacy wstępnie umieścili okazy z Bridge Creek w gatunku. Zauważyli jednak, że głębokość płata materiału oligoceńskiego różni się od okazów z eocenu, przy czym liście z eocenu mają zatoki płatowe, które prawie zawsze sięgały żyły głównej. Na liściach Bridge Creek płytsze zatoki skłoniły Meyera i Manchestera do odnotowania możliwości, że dalsze okazy i badania mogą doprowadzić do podzielenia skamieniałości Bridge Creek na odrębny gatunek.

Podaje się, że skamieliny Thunder Mountain mają długość od 3 do 5 cm (1,2 do 2,0 cala) i lancetowaty zarys. Płaty są opisywane jako duże i zaokrąglone do sierpowatych na górnych końcach, czasami z zębem, ale częściej z całą końcówką, w przeciwieństwie do skamieniałości gatunku z innych miejsc, które często mają dwa lub trzy zęby na płat. Ponadto według doniesień skamieniałości Thunder Mountain mają od 2 do 3 drugorzędnych żył na płat, które rozgałęziają się w zdezorganizowane żyłkowanie, które kończy się czwartorzędowymi żyłami kończącymi się w nieregularnych otoczkach utworzonych przez żyłkowanie trzeciorzędowe.