Coryloideae
|
|
| Coryloideae | |
|---|---|
| Carpinus betulus liście | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Klad : | Tracheofity |
| Klad : | okrytozalążkowe |
| Klad : | Eudikotki |
| Klad : | różyczki |
| Zamówienie: | Fagales |
| Rodzina: | Betulaceae |
| Podrodzina: | Coryloideae |
| Rodzaje | |
|
|
Coryloideae to podrodzina drzewiastych okrytonasiennych rodziny Betulaceae , powszechnie znana jako rodzina brzozowa, i składa się z czterech zachowanych rodzajów - Corylus L., Ostryopsis Decne., Carpinus L. i Ostrya Scop. Te drzewa i krzewy liściaste występują głównie w borealnych i chłodnych strefach umiarkowanych półkuli północnej, przy czym większość występuje w Azji, wiele występuje w Ameryce Północnej, a kilka gatunków występuje na południu aż do Ameryki Południowej. Synapomorfie, takie jak zmniejszona pręcik kwiatów, zaawansowane cechy anatomiczne drewna i obecność spermidyny w pyłku definiują Coryloideae.
Chociaż podział zachowanych członków Betulaceae na sześć rodzajów nie budzi kontrowersji, dyskutuje się o umieszczeniu tych rodzajów w wyższych rangach taksonomicznych i poziomie tych rang. Obszerne badania na podstawie sekwencji karboksylazy rybulozo-1,5-bifosforanu ( rbc L), sekwencji przerywników podlegających wewnętrznej transkrypcji (ITS), morfologii i różnych połączonych zestawów danych potwierdzają dychotomię Betulaceae na dwa główne klady. Kilku autorów podzieliło rodzaje na dwie rodziny: Betulaceae ( Alnus , Betula ) i Corylaceae ( Carpinus , Ostrya , Corylus , Ostryopsis ). Wielu współczesnych autorów rozpoznaje dwa odrębne klady w rodzinie, albo jako plemiona Betuleae i Coryleae, albo podrodziny Betuloideae i Coryloideae. Odbyła się również debata na temat dalszego podziału Coryloideae na dwa plemiona: Coryleae ( Corylus ) i Carpineae ( Ostryopsis , Carpinus , Ostrya ).
Zapis kopalny
Opierając się na wzorcach rozmieszczenia skamielin i zachowanych przedstawicieli ( Corylus , Carpinus i Ostrya ) w umiarkowanych szerokościach geograficznych półkuli północnej, Betulaceae prawdopodobnie powstały w umiarkowanych strefach Laurazji w okresie kredowym. Zapis pyłkowy sugeruje również, że Betuloideae są starsze niż Coryloideae. Alnus i Betula zróżnicowali się już 80 milionów lat temu podczas santonu w kredzie . Najwcześniejsze ziarna pyłku Coryloideae, należące do Corylus , pojawiły się 67 milionów lat temu w maestrichcie w paleocenie . Carpinus i Ostrya pojawili się później, odpowiednio 60 Mya i 41 Mya; Ostryopsis nie został jeszcze potwierdzony przez podobne szczątki kopalne.
Podklada Corylus
Corylus , powszechnie znany jako leszczyna, jest często uważany za siostrzaną grupę subklady Ostryopsis - Carpinus - Ostrya . Corylus jest umieszczany jako grupa siostrzana pozostałych Coryloideae, ponieważ ma wspólne plezjomorficzne stany charakteru z Betuloideae, takie jak kwiatostany biseksualne , pręcikowe kwiaty z okwiatem , haploidalna liczba chromosomów 14 i nieoperkulacyjne otwory pyłkowe z pogrubioną endeksyną. Monofilia gatunków Corylus jest zdefiniowana przez kilka synapomorfii morfologicznych, w tym duże orzechy rozproszone przez zwierzęta, kiełkowanie nasion hypogeal i włókna , które są całkowicie podzielone wzdłużnie. Uznaje się, że rodzaj ma dwa lub trzy główne działy jako sekcje lub podrodzaje , przy czym sekcje są często podzielone na podsekcje. Niektórzy autorzy dzielą go na podrodzaje Acanthochlamys , Phyllochlamys i Siphonochlamys . Inni dzielą rodzaj na dwie sekcje ( Acanthochlamys i Corylus ) z sekcją Corylus na trzy podsekcje ( Corylus , Colurnae i Siphonochlamys ).
Podklada Ostryopsis – Carpinus – Ostrya
Ostryopsis - Carpinus - Ostrya jest zdefiniowana przez pręcikowe kwiaty bez okwiatu, operkulowane otwory pyłkowe z endeksyną nie pogrubiającą w obszarze apertury, podstawową liczbę chromosomów równą 8 i złożony wzór wernacji liści . Kilka cech, w tym nagie pojemniki z pręcikowymi kwiatami, gładka powierzchnia orzeszka i drugorzędne żyły rozciągające się bezpośrednio do zębów liściowych, odróżniają Ostryopsis od Carpinus i Ostrya .
Ostryopsis jest często uważany za siostrzaną grupę Carpinus i Ostrya , ale jego pozycja filogenetyczna jest przedmiotem dyskusji. Bliski związek z Corylusem potwierdzają cechy anatomii drewna i sekwencje genów chloroplastów. Umieszczenie Ostryopsis jako siostry kladu Ostrya - Carpinus jest wspierane przez drzewo filogenetyczne oparte na danych DNA chloroplastów, ale umieszczenie podstawowe względem Corylus jest obsługiwane w drzewie opartym na ITS.
Carpinus jest często uważany za siostrę Ostryi . Sekwencje DNA sugerują, że Carpinus mógł różnić się od wymarłego rodzaju Palaeocarpinus . Carpinus jest zdefiniowany przez kilka cech morfologicznych, w tym obecność słupków w kwiatach męskich oraz liściaste przylistki pod kwiatami i owocami. Carpinus jest podzielony na dwie sekcje, Distegocarpus i Carpinus , oparte na przylistkach kwiatowych, owocostanach i łuskach. Sekcja Carpinus jest dalej podzielona na trzy podsekcje – Carpinus , Monbeigianae i Polyneurae . Monofilia rodzaju jest dyskusyjna. Dane ITS sugerują, że rodzaj jest parafiletyczny, podczas gdy dane dotyczące chloroplastowego DNA i jądrowego odstępnika 5S potwierdzają go jako monofiletyczny. Carpinus można również uznać za parafiletyczny w zależności od umiejscowienia Ostrya .
Ostrya ma bliskie pokrewieństwo z Carpinus , co jest silnie poparte sekwencjami ITS i rbcL oraz danymi morfologicznymi i połączonymi z kilku badań. Chociaż oba rodzaje mają podobne kwiatostany, ziarna pyłku i naczynia z prostymi perforacjami, różnią się cechami naskórka liści i przysadkami owocostanowymi, które są promieniowo symetryczne i napompowane pęcherzowo u Ostrya oraz otwarte i płaskie u Carpinus .
Chociaż bliskie pokrewieństwo Carpinus i Ostrya jest poparte danymi, monofilia obu rodzajów pozostaje kontrowersyjna. Niektóre badania zagnieździły Ostryę w Carpinus między sekcjami Carpinus i Distegocarpus na podstawie danych ITS lub umieściły Ostryę jako stopień podstawowy kladu Carpinus na podstawie danych chloroplastowego DNA.