Dynamika luki
Dynamika luk odnosi się do wzorca wzrostu roślin, który następuje po utworzeniu luki leśnej, lokalnego obszaru naturalnego zaburzenia, które skutkuje otwarciem w koronie lasu. Dynamika szczelin jest typową cechą lasów strefy umiarkowanej i tropikalnej i ma wiele różnych przyczyn i skutków dla życia w lesie.
Luki są wynikiem naturalnych zaburzeń w lasach, począwszy od zerwania i odpadnięcia dużej gałęzi z drzewa, poprzez obumieranie, a następnie przewrócenie się drzewa, wynoszącego korzenie na powierzchnię ziemi, po osuwiska powodujące przewrócenie się dużych grup drzew. Ze względu na szereg przyczyn, luki mają zatem szeroki zakres rozmiarów, w tym małe i duże luki. Niezależnie od wielkości szczeliny umożliwiają zwiększenie ilości światła oraz zmiany wilgotności i wiatru, co prowadzi do różnic w warunkach mikroklimatu w porównaniu z tymi spod zamkniętego okapu, które są na ogół chłodniejsze i bardziej zacienione.
Aby dynamika luk wystąpiła na obszarach naruszonych naturalnie, musi wystąpić sukcesja pierwotna lub wtórna . Ekologiczna sukcesja wtórna jest znacznie bardziej powszechna i dotyczy procesu zastępowania roślinności po naturalnym naruszeniu. W wyniku sukcesji wtórnej powstaje las wtórny lub wtórny, który obecnie obejmuje więcej tropików niż starodrzew .
Ponieważ szczeliny wpuszczają więcej światła i tworzą zróżnicowany mikroklimat, zapewniają idealne miejsce i warunki do szybkiego rozmnażania i wzrostu roślin. W rzeczywistości większość gatunków roślin w tropikach jest, przynajmniej częściowo, zależna od przerw, aby zakończyć swój cykl życiowy.
Zakłócenia
Dynamika luk jest wynikiem zaburzeń w ekosystemie. Istnieją zarówno zakłócenia na dużą, jak i na małą skalę, a na oba mają wpływ czas trwania i częstotliwość. Wszystko to wpływa na wynikający z tego wpływ i wzorce regeneracji ekosystemu.
Najczęstszym rodzajem zakłóceń w ekosystemie tropikalnym jest pożar. Ponieważ większość składników odżywczych w ekosystemie tropikalnym jest zawarta w biomasie roślin, ogień jest ważnym elementem recyklingu tych składników odżywczych, a tym samym regeneracji ekosystemu.
Przykładem zakłócenia na małą skalę jest upadek drzewa. Może to spowodować ruch gleby, który powoduje redystrybucję wszelkich składników odżywczych lub organizmów przyczepionych do drzewa. Upadające drzewo otwiera również baldachim na wejście światła, co może wspierać wzrost innych drzew i roślin.
Po zakłóceniu istnieje kilka sposobów regeneracji. Jednym ze sposobów, określanym jako ścieżka regeneracji zaawansowanej, jest sytuacja, gdy pierwotny podszyt zawiera już sadzonki i sadzonki. Ta metoda jest najbardziej powszechna w neotropiku w przypadku zakłóceń na małą skalę. Następna ścieżka prowadzi ze szczątków drzew lub dowolnego wzrostu z podstaw lub korzeni i jest powszechna w małych przerwach zakłócających. Trzecia droga nazywana jest glebowym bankiem nasion i jest wynikiem kiełkowania nasion znajdujących się już w glebie. Ostatnią ścieżką regeneracji jest pojawienie się nowych nasion poprzez rozprzestrzenianie się zwierząt lub ruch wiatru. Najbardziej krytycznymi składnikami regeneracji są dystrybucja nasion, kiełkowanie i przeżycie.
Luki leśne i odnowienie lasu
Do niedawna praktyki regeneracji lasów w Ameryce Północnej w dużej mierze opierały się na modelu rolniczym, a badania koncentrowały się na technikach zakładania i promowania wczesnego wzrostu sadzonek po zrębach (Cleary i in. 1978, Lavender i in. 1990, Wagner i Colombo 2001) , a następnie badania wzrostu i plonowania, z naciskiem na wzrost pojedynczego gatunku, na który nie ma wpływu korona nadkondygnacyjna. Coates (2000) zakwestionował to podejście i zaproponował przejście na podejście bardziej ekologiczne i społeczne, które jest w stanie uwzględnić większą różnorodność w zarządzanych drzewostanach. Wraz ze wzrostem złożoności drzewostanów gospodarczych potrzebne będą modele prognostyczne regeneracji i wzrostu lasów uwzględniające zmienne poziomy retencji koron drzew (Coates 2000).
Regeneracja drzew zachodząca w przerwach między koronami po naruszeniu była szeroko badana (Bazzaz i Pickett 1980, Platt i Strong 1989). Badania dynamiki luk znacznie przyczyniły się do zrozumienia roli zaburzeń na małą skalę w ekosystemach leśnych, ale były one rzadko wykorzystywane przez leśników do przewidywania reakcji drzew po częściowym cięciu (Coates i Burton 1997).
W lasach północnych położonych na dużych szerokościach geograficznych położenie wewnątrz szczeliny może mieć wyraźny wpływ na poziom zasobów (np. dostępność światła) i warunki mikroklimatyczne (np. temperatura gleby), zwłaszcza wzdłuż osi północ-południe. Taka zmienność musi nieuchronnie wpływać na ilość i wzrost regeneracji; ale poleganie wyłącznie na naturalnej regeneracji w celu oddzielenia skutków wielkości i położenia luki jest problematyczne (Coates 2000). Wśród wielu czynników wpływających na rozwój sadzonek po naruszeniu korony są bliskość i obfitość drzew rodzicielskich, podłoże łoża siewnego, obecność konsumentów nasion i rozsiewaczy oraz zmienność klimatyczna i mikroklimatyczna. Sadzone drzewa można wykorzystać do uniknięcia wielu zdarzeń stochastycznych związanych z naturalnym zakładaniem sadzonek.
Gradienty oddziaływania korony mogą być tworzone przez częściowe wycinanie, a reakcje wzrostu drzew w lukach o różnej wielkości i konfiguracji, a także w przyległej matrycy leśnej mogą stanowić podstawę do selekcji gatunkowej drzew. Świerk hybrydowy (kompleks świerka białego, świerka sitka i czasami świerka Engelmanna) był jednym z kilku drzew iglastych wykorzystanych w badaniach w podstrefie Moist Cold strefy Interior Cedar-Hemlock w północno-zachodniej Kolumbii Brytyjskiej. Łącznie wybrano 109 luk z populacji otworów utworzonych przez wycinki w ramach każdego lekkiego i ciężkiego cięcia częściowego w drzewostanach o średniej wysokości korony 30 m; 76 luk było mniejszych niż 1000 m2 , 33 miały między 1000 m2 a 5000 m2 . Wielkość szczeliny czaszy obliczono jako pole elipsy, której główną osią była najdłuższa linia, jaką można było poprowadzić od krawędzi czaszy do krawędzi czaszy wewnątrz szczeliny, a mniejszą osią była najdłuższa linia, jaką można było poprowadzić od krawędzi czaszy prostopadle do długiej linii. Sadzonki posadzono w szczelinach oraz na obiektach niezakłóconych i zrębowych. Istniały silne i spójne trendy w odpowiedzi wzrostu wśród sadzonek wraz ze wzrostem wielkości luki. U wszystkich gatunków wzrost szybko wzrastał od małych pojedynczych luk do około 1000 m2 , ale później nastąpiła niewielka zmiana do 5000 m2 . Wielkość drzew i obecne tempo wzrostu dla wszystkich gatunków były najwyższe w warunkach pełnej otwartej przestrzeni. W lukach dużych i średnich (300–1000 m 2 ) największe drzewa ze wszystkich gatunków występowały w szczelinie środkowej, z niewielką różnicą między słonecznym położeniem północnym a zacienionym południowym, z wyjątkiem sosny wydmowej. Oczekiwana przewaga światła na północnym krańcu luk położonych na wyższych szerokościach geograficznych nie była korzystna dla wzrostu drzew, co sugeruje, że podziemne efekty drzew krawędziowych mają istotny wpływ na wzrost siewek w tych lasach (Coates 2000).
W badaniu przeprowadzonym w pobliżu Chapleau w Ontario (Groot 1992, Groot i in. 1997) w 40-letniej osice utworzono otwory i monitorowano je w celu określenia ich wpływu na rozwój sadzonek wysadzonego świerka białego. Okrągłe otwory o średnicy 9 m i 18 m, pasy wschód-zachód o szerokości 9 mi 18 m oraz zręb zupełny o wymiarach 100 m × 150 m zostały posadzone i wysiane punktowo. Zmienność promieniowania słonecznego, temperatury powietrza i temperatury gleby między pasami i poletkami była prawie tak duża, jak różnica między zrębem a lasem nienaruszonym. Promieniowanie słoneczne w pierwszym sezonie wegetacyjnym wahało się od 18% wartości nadkosowych w obrębie drzewostanu nieskoszonego do 68% wartości w centrum 18-metrowego pasa. W pobliżu krawędzi pasów promieniowanie słoneczne stanowiło około 40% korony na południu i 70–80% na północy. Przewodność aparatów szparkowych sadzonek świerka białego generalnie spadała z bardziej osłoniętych do bardziej narażonych środowisk, najlepiej korelując ze zwiększonym niedoborem prężności pary (VPD). Bez kontroli wegetacji położenie w otworach miało niewielki wpływ na wzrost nasadzeń świerka białego; odrastanie roślinności mniejszej izolowało sadzonki przed mikroklimatycznymi skutkami zabiegu nadkondygnacyjnego . Średnice siewek były niezależne od środowiska, podczas gdy wzrost wysokości był tylko nieznacznie większy w środowiskach o większej ilości światła. Przy kontroli wegetacji średnica i wysokość świerka białego były największe w środkowej części pasów, mimo że było tam mniej światła niż wzdłuż północnej krawędzi pasów. Za ten wynik mógł odpowiadać stres związany z wilgocią.
Sukcesja pierwotna
Sukcesja to powolna odbudowa luk leśnych w wyniku zakłóceń naturalnych lub spowodowanych przez człowieka. Gdy wystąpią poważne zmiany geologiczne, takie jak erupcje wulkanów lub osunięcia ziemi, obecna roślinność i gleba mogą ulec erozji, pozostawiając jedynie skały. Sukcesja pierwotna występuje, gdy pionierskie gatunki, takie jak porosty, kolonizują skały. W miarę rozkładu porostów i mchów tworzy się podłoże glebowe zwane torfem. Torf z czasem stworzy ekosystem lądowy. Stamtąd rozwiną się rośliny zielne, niedrzewne, a za nimi pójdą drzewa. Główne dziury lub luki w ekosystemie leśnym będą potrzebować setek lat, aby zregenerować się z podstawy skalnej.
Sukcesja wtórna
Sukcesja wtórna występuje tam, gdzie miało miejsce zaburzenie, ale gleba pozostaje i jest w stanie wspierać wzrost roślin. Regeneracja roślin nie trwa tak długo, ponieważ podłoże glebowe jest już obecne. Sukcesja wtórna jest znacznie bardziej powszechna niż sukcesja pierwotna w tropikach.
Ekologiczna sukcesja wtórna przebiega w czterech odrębnych fazach: po pierwsze, następuje szybka kolonizacja wykarczowanych terenów przez gatunki, takie jak zioła, krzewy i pnącza, a także sadzonki pionierskich gatunków drzew, co może trwać do trzech lat. Następnie krótko żyjące, ale szybko rosnące gatunki nietolerujące cienia tworzą baldachim przez 10 do 30 lat. Nie-pionierskie heliofilne (lubiące słońce) gatunki drzew zwiększają następnie biomasę i bogactwo gatunkowe, a także gatunki tolerujące cień, co może trwać od 75 do 150 lat. Wreszcie, gatunki tolerujące cień odzyskują pełny wzrost baldachimu w nieskończoność, aż do wystąpienia kolejnego poważnego zakłócenia.
Sukcesja wtórna w tropikach rozpoczyna się od gatunków pionierskich, które szybko rosną i obejmują winorośle i krzewy. Po zadomowieniu się tych gatunków rozwiną się duże gatunki heliofilne, takie jak heliconias. Cecropias są również głównym pionierskim drzewem w tropikach i są przystosowane do dobrego wzrostu tam, gdzie luki leśne ustępują miejsca słońcu. Gatunki odporne na cień, które pozostały nisko w lesie, rozwijają się i stają się znacznie wyższe. Te kolejne fazy nie mają określonego porządku ani struktury, a ze względu na bardzo dużą różnorodność biologiczną w tropikach istnieje duża konkurencja o zasoby, takie jak składniki odżywcze gleby i światło słoneczne.
Przykłady dynamiki drzewa
Ze względu na to, że luki znacznie zwiększają poziomą i pionową niejednorodność lasu, luki stają się oczywistym czynnikiem wyjaśniającym wysoką bioróżnorodność. Udowodniono, że luki stwarzają odpowiednie warunki do szybkiego wzrostu i rozmnażania. Na przykład gatunki roślin nietolerujących cienia i wiele gatunków roślin tolerujących cień reaguje na luki wzrostem wzrostu, a co najmniej kilka gatunków jest zależnych od luk, aby odnieść sukces w swoich środowiskach (Brokaw 1985; Hubbell i Foster 1986b; Murray 1988; Clark i Clark 1992). Luki tworzą zróżnicowany mikroklimat, wpływając na warunki świetlne, wilgotnościowe i wietrzne (Brokaw 1985). Na przykład ekspozycja na efekty brzegowe zwiększa intensywność światła i wiatru w mikroklimacie oraz zmniejsza jego wilgotność. Badanie przeprowadzone na wyspie Barro Colorado w Panamie wykazało, że luki miały większe osadzanie się sadzonek i większe zagęszczenie drzewek niż obszary kontrolne.
Bogactwo gatunkowe było wyższe w lukach niż w obszarach kontrolnych, a między lukami było większe zróżnicowanie składu gatunkowego . Jednak to badanie wykazało również, że wskaźnik rekrutacji na lukę był niski, co wyjaśnia, dlaczego luki różniły się składem gatunkowym. Z 2% do 3% dla gatunków pionierskich i 3% do 6% dla gatunków tolerujących cień i pośrednich. Sugerowanie, że większość gatunków nie mogła wykorzystać luk, ponieważ nie mogła się do nich dostać poprzez rozsiewanie nasion. Powiedziawszy to, efekt Janzena-Connella odgrywa główną rolę w związku gatunków drzew z lukami. Model śmiertelności zależny od gęstości Janzena-Connella stwierdza, że większość drzew umiera jako nasiona lub sadzonki. Ponadto przewiduje się, że drapieżniki lub patogeny specyficzne dla żywiciela są największe tam, gdzie gęstość jest największa, czyli pod drzewem macierzystym. Potwierdza to główne przyczyny luk, którymi są przewracanie się drzew z powodu śmiertelności spowodowanej przez termity lub wzrost epifitów. Model Janzena-Connella stwierdza również, że równowaga między odległością rozprzestrzeniania się a śmiertelnością powinna powodować, że najwyższa rekrutacja odbywa się w pewnej odległości od rodzica. Dlatego jeśli te luki są tworzone przez rodziców, sadzonki rekrutują się z dala od luki, co skutkuje wzrostem wskaźników przeżywalności wraz ze wzrostem odległości od rodzica. To wyjaśnia niski wskaźnik rekrutacji na lukę stwierdzony w eksperymencie przeprowadzonym na wyspie Barro Colorado.
Na potwierdzenie, badanie przeprowadzone w La Selva w Kostaryce obliczyło wskaźnik iluminacji koron dla dziewięciu gatunków drzew, od specjalistów od luk po wschodzące gatunki baldachimów. Wartości oświetlenia korony wahały się od 1, co wskazywało na słabe oświetlenie, do 6, co wskazywało, że korona drzewa była całkowicie odsłonięta. Po zastosowaniu modelu matematycznego obliczono zmiany średnicy drzewa i zmiany oświetlenia korony wraz z wiekiem. Model ten pomógł oszacować oczekiwaną długość życia, czas przejścia do różnych rozmiarów i wzorce wiekowe śmiertelności. Wyniki pokazały to, co pokazuje większość badań dynamiki luk, gatunki pionierskie dobrze prosperowały w środowiskach o dużym natężeniu światła, a gatunki niebędące pionierami wykazywały wysoką śmiertelność w młodości, ale wskaźnik śmiertelności zmniejszał się wraz z wiekiem. Jednak gdy drzewa były bardzo duże, przeżywalność spadała.