Drzewo iglaste
| Drzewo iglaste |
|
|---|---|
|
|
| las iglasty składający się z Abies alba w Vosges , wschodnia Francja | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Klad : | Tracheofity |
| Klad : | nagonasienne |
| Dział: | Pinofity |
| Klasa: | Pinopsyda |
| Podklasy, rzędy i rodziny | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Drzewa iglaste to grupa roślin nasiennych z szyszkami , podzbiór roślin nagonasiennych . / Naukowo ˌ k ɒ n ɪ f ə r ɒ f ɪ t ə , - oʊ fa aɪ t ə / tworzą podział Pinophyta ( / p ɪ n ɒ f ɪ t ə , , ) p aɪ n oʊ f aɪ t ə / znany również jako Coniferophyta ( ) lub Coniferae . Podział zawiera jedną istniejącą klasę , Pinopsida . Wszystkie istniejące drzewa iglaste to wieloletnie rośliny drzewiaste z wtórnym wzrostem . Zdecydowana większość to drzewa , choć nieliczne to krzewy . Przykłady obejmują cedry , daglezje zielone , cyprysy , jodły , jałowce , kauri , modrzewie , sosny , cykuty , sekwoje , świerki i cisy . Szacuje się, że w 1998 r. podział Pinophyta obejmował osiem rodzin, 68 rodzajów i 629 żywych gatunków. [ potrzebne źródło ]
Chociaż ogólna liczba gatunków jest stosunkowo niewielka, drzewa iglaste są ważne z ekologicznego punktu widzenia . Są dominującymi roślinami na dużych obszarach lądowych, zwłaszcza w tajdze półkuli północnej , ale także w podobnych chłodnych klimatach w górach dalej na południe. Borealne drzewa iglaste mają wiele adaptacji zimowych. Wąski stożkowaty kształt północnych drzew iglastych i ich opadające w dół konary pomagają im zrzucać śnieg. Wiele z nich sezonowo zmienia swoją biochemię, aby uczynić je bardziej odpornymi na zamrażanie. Podczas gdy tropikalne lasy deszczowe charakteryzują się większą różnorodnością biologiczną i obrotem, ogromne lasy iglaste na świecie stanowią największy lądowy pochłaniacz dwutlenku węgla . Drzewa iglaste mają wielką wartość ekonomiczną w tarcicy iglastej i papieru .
Historia ewolucyjna
Najwcześniejsze drzewa iglaste pojawiają się w zapisie kopalnym w późnym karbonie ( Pensylwania ), ponad 300 milionów lat temu. Sugeruje się, że drzewa iglaste są najbliżej spokrewnione z Cordaitales , grupą drzew karbońsko-permskich i pnączy, których struktury reprodukcyjne mają pewne podobieństwa do drzew iglastych. Najbardziej prymitywne drzewa iglaste należą do parafiletycznego zbiorowiska „ drzew walskich ”, które były drzewami niewielkimi i prawdopodobnie powstały na suchych siedliskach wyżynnych. Zasięg drzew iglastych rozszerzył się we wczesnym permie ( cisural ) na niziny z powodu rosnącej suchości. Iglaki walskie były stopniowo zastępowane bardziej zaawansowanymi iglastymi wolcialskimi lub „przejściowymi”. Wymieranie permu i triasu w dużej mierze nie miało wpływu na drzewa iglaste i były dominującymi roślinami lądowymi ery mezozoicznej . Nowoczesne grupy drzew iglastych wyłoniły się z Voltziales w okresie od późnego permu do jury . Drzewa iglaste uległy znacznemu zanikowi w późnej kredzie, co odpowiada wybuchowemu promieniowaniu adaptacyjnemu roślin kwitnących .
Taksonomia i nazewnictwo
Iglaste to łacińskie słowo, złożone z conus (stożek) i ferre (nosić), co oznacza „ten, który nosi (a) stożek (y)”.
Nazwa działu Pinophyta jest zgodna z zasadami Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Glonów, Grzybów i Roślin (ICN) , który stanowi (Artykuł 16.1), że nazwy wyższych taksonów roślin (powyżej rangi rodziny) są utworzone nazwa włączonej rodziny (zwykle najpowszechniejszej i/lub reprezentatywnej), w tym przypadku Pinaceae ( rodzina sosny ) lub mają charakter opisowy. Powszechnie używaną nazwą opisową dla drzew iglastych (niezależnie od wybranej rangi) jest Coniferae (art. 16 Ex 2).
Według ICN możliwe jest użycie nazwy utworzonej przez zastąpienie końcówki -aceae w nazwie włączonej rodziny, w tym przypadku najlepiej Pinaceae , przez odpowiednią końcówkę, w przypadku tego podziału, -ophyta . Alternatywnie, „ opisowe nazwy botaniczne ” mogą być również używane na dowolnej randze powyżej rodziny. Oba są dozwolone.
Oznacza to, że jeśli drzewa iglaste są uważane za oddział, można je nazwać Pinophyta lub Coniferae. Jako klasę można je nazwać Pinopsida lub Coniferae. W kolejności można je nazwać Pinales lub Coniferae lub Coniferales .
Drzewa iglaste są największą i ekonomicznie najważniejszą grupą składników roślin nagonasiennych, niemniej jednak stanowią tylko jedną z czterech grup. Oddział Pinophyta składa się tylko z jednej klasy, Pinopsida, która obejmuje taksony żywe i kopalne. Od czasu do czasu proponowano podział żywych drzew iglastych na dwa lub więcej rzędów. Najczęściej obserwowanym w przeszłości był podział na dwa rzędy, Taxales (tylko Taxales) i Pinales (reszta), ale ostatnie badania sekwencji DNA sugerują, że ta interpretacja pozostawia Pinales bez Taxales jako parafiletycznych , a ten drugi porządek nie jest dłużej uważane za odrębne. Bardziej dokładnym podziałem byłoby podzielenie klasy na trzy rzędy, Pinales zawierające tylko Pinaceae, Araucariales zawierające Araucariaceae i Podocarpaceae oraz Cupressales obejmujące pozostałe rodziny (w tym Taxaceae), ale nie ma żadnego znaczącego poparcia dla takiego podziału, z większość opinii opowiada się za zachowaniem wszystkich rodzin w ramach jednego rzędu Pinales, pomimo ich starożytności i zróżnicowanej morfologii .
Od 2016 r. Przyjęto, że drzewa iglaste składają się z siedmiu rodzin, obejmujących łącznie 65–70 rodzajów i 600–630 gatunków (696 zaakceptowanych nazw). [ Potrzebne źródło ] Siedem najbardziej odrębnych rodzin jest połączonych w ramce po prawej stronie i diagramie filogenetycznym po lewej stronie. W innych interpretacjach Cephalotaxaceae można lepiej zaliczyć do Taxaceae, a niektórzy autorzy dodatkowo uznają Phyllocladaceae za odrębną od Podocarpaceae (w której jest tutaj uwzględniona). Rodzina Taxodiaceae jest tutaj włączona do rodziny Cupressaceae, ale była powszechnie znana w przeszłości i nadal można ją znaleźć w wielu przewodnikach terenowych. Nową klasyfikację i sekwencję liniową opartą na danych molekularnych można znaleźć w artykule Christenhusz et al.
Drzewa iglaste to starożytna grupa, której zapis kopalny sięga około 300 milionów lat wstecz do paleozoiku w późnym karbonie ; nawet wiele współczesnych rodzajów można rozpoznać po skamielinach sprzed 60–120 milionów lat. Inne klasy i rzędy, już dawno wymarłe, również występują jako skamieliny, szczególnie z późnego paleozoiku i mezozoiku . Skamieniałe drzewa iglaste obejmowały wiele różnych form, z których najbardziej różniące się od współczesnych drzew iglastych to niektóre zielne drzewa iglaste bez zdrewniałych łodyg. Główne rzędy kopalne drzew iglastych lub roślin iglastych obejmują Cordaitales , Vojnovskyales , Voltziales i być może także Czekanowskiales (prawdopodobnie bliżej spokrewnione z Ginkgophyta ).
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Liczne badania wskazują również, że Gnetophyta należą do drzew iglastych pomimo ich odmiennego wyglądu, albo umieszczając je jako siostrzaną grupę Pinales (hipoteza „gnepiny”), albo jako bardziej wywodzące się niż Pinales, ale siostry reszty grupy. Najnowsze badania faworyzują hipotezę „gnepiny”.
Morfologia
Wszystkie żywe drzewa iglaste to rośliny drzewiaste, a większość to drzewa, z których większość ma monopodialną formę wzrostu (pojedynczy, prosty pień z bocznymi gałęziami) z silną przewagą wierzchołkową . Wiele drzew iglastych ma wyraźnie pachnącą żywicę , wydzielaną w celu ochrony drzewa przed inwazją owadów i grzybicą ran. Skamieniała żywica twardnieje do bursztynu . Wielkość dojrzałych drzew iglastych waha się od mniej niż jednego metra do ponad 100 metrów. Wszystkie najwyższe, najgrubsze, największe i najstarsze żyjące drzewa na świecie to drzewa iglaste. Najwyższym z nich jest sekwoja przybrzeżna ( Sequoia sempervirens ), o wysokości 115,55 metra (chociaż jedna wiktoriańska jarzębina, Eucalyptus regnans , rzekomo urosła do wysokości 140 metrów, chociaż dokładne wymiary nie zostały potwierdzone). [ potrzebne źródło ] Najgrubszym, czyli drzewem o największej średnicy pnia , jest cyprys Montezumy ( Taxodium mucronatum ), o średnicy 11,42 metra. Największym drzewem pod względem objętości trójwymiarowej jest gigantyczna sekwoja ( Sequoiadendron giganteum ) o objętości 1486,9 metrów sześciennych. Najmniejszą jest sosna karłowata ( Lepidothamnus laxifolius ) z Nowej Zelandii, która w wieku dojrzałym rzadko przekracza 30 cm. Najstarsza to sosna szczeciniasta ( Pinus longaeva ), licząca 4700 lat.
Listowie
Ponieważ większość drzew iglastych jest wiecznie zielonych, liście wielu drzew iglastych są długie, cienkie i mają wygląd przypominający igły, ale inne, w tym większość Cupressaceae i niektóre z Podocarpaceae , mają płaskie, trójkątne liście przypominające łuski. Niektóre, zwłaszcza Agathis w Araucariaceae i Nageia w Podocarpaceae, mają szerokie, płaskie liście w kształcie pasków. Inne, takie jak Araucaria columnaris, mają liście w kształcie szydła. W większości drzew iglastych liście są ułożone spiralnie, z wyjątkiem większości Cupressaceae i jednego rodzaju w Podocarpaceae, gdzie są ułożone w przeciwległe pary dziesiątek lub zwoje po 3 (-4).
U wielu gatunków o spiralnie ułożonych liściach, takich jak Abies grandis (na zdjęciu), podstawy liści są skręcone, aby ułożyć liście w bardzo płaskiej płaszczyźnie dla maksymalnego wychwytywania światła. Wielkość liści waha się od 2 mm u wielu gatunków łuskowatych, do 400 mm długości w igłach niektórych sosen (np. Apache Pine, Pinus engelmannii ). Aparaty szparkowe znajdują się w liniach lub plamach na liściach i można je zamknąć, gdy jest bardzo sucho lub zimno. Liście są często ciemnozielone, co może pomóc w absorpcji maksymalnej energii ze słabego nasłonecznienia na dużych szerokościach geograficznych lub w cieniu baldachimów lasów.
Drzewa iglaste z cieplejszych obszarów o dużym nasłonecznieniu (np. sosna turecka Pinus brutia ) często mają żółto-zielone liście, podczas gdy inne (np. świerk kłujący , Picea pungens ) mogą mieć niebieskie lub srebrzyste liście odbijające światło ultrafioletowe . U zdecydowanej większości rodzajów liście są zimozielone , zwykle pozostające na roślinie przez kilka (2–40) lat przed opadnięciem, ale pięć rodzajów ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia i Taxodium ) to liście liściaste , zrzucające liście jesienią. Sadzonki wielu drzew iglastych, w tym większość Cupressaceae i Pinus in Pinaceae, mają wyraźny młodociany okres liści, w którym liście różnią się, często wyraźnie, od typowych liści dorosłych.
Struktura słojów drzew
.jpg)
Słoje drzew są zapisem wpływu warunków środowiskowych , ich cechy anatomiczne rejestrują zmiany tempa wzrostu spowodowane tymi zmieniającymi się warunkami. Mikroskopijna struktura drewna iglastego składa się z dwóch typów komórek : miąższu , który ma kształt owalny lub wielościenny o mniej więcej identycznych wymiarach w trzech kierunkach, oraz silnie wydłużonych cewek. Tracheidy stanowią ponad 90% objętości drewna. Tracheidy wczesnego drewna utworzone na początku sezonu wegetacyjnego mają duże rozmiary promieniowe i mniejsze, cieńsze ściany komórkowe . Następnie tworzą się pierwsze tracheidy strefy przejściowej, w której znacznie zmienia się radialna wielkość komórek i grubość ich ścian komórkowych. Na koniec powstają tracheidy późnego drewna, o małych promieniowych rozmiarach i większej grubości ścianki komórkowej. Jest to podstawowy wzór wewnętrznej struktury komórkowej słojów drzew iglastych.
Reprodukcja
Większość drzew iglastych jest jednopienna , ale niektóre są dwupienne lub dwupienne ; wszystkie są zapylane przez wiatr . Nasiona drzew iglastych rozwijają się wewnątrz stożka ochronnego zwanego strobilusem . Szyszki potrzebują od czterech miesięcy do trzech lat, aby osiągnąć dojrzałość i różnią się rozmiarem od 2 mm do 600 mm długości.
U Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae i większości Cupressaceae szyszki są zdrewniałe , a gdy dojrzeją, łuski zwykle się otwierają, pozwalając nasionom wypaść i zostać rozproszone przez wiatr . W niektórych (np. jodłach i cedrach ) szyszki rozpadają się, uwalniając nasiona, a w innych (np. sosny, które wytwarzają orzeszki piniowe ) nasiona podobne do orzechów są rozsiewane przez ptaki (głównie dziadki do orzechów i sójki ), które rozbijają specjalnie przystosowane miękkie stożki. Dojrzałe szyszki mogą pozostawać na roślinie przez różny czas, zanim opadną na ziemię; w niektórych sosnach przystosowanych do ognia nasiona mogą być przechowywane w zamkniętych szyszkach do 60–80 lat, uwalniając się tylko wtedy, gdy pożar zabije drzewo macierzyste.
W rodzinach Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae i jednego rodzaju Cupressaceae ( Juniperus ) łuski są miękkie, mięsiste, słodkie i jaskrawo zabarwione i są zjadane przez ptaki owocożerne, które następnie przekazują nasiona w swoich odchodach. Te mięsiste łuski są (z wyjątkiem jałowca ) znane jako osnówki . U niektórych z tych drzew iglastych (np. u większości Podocarpaceae) szyszka składa się z kilku zrośniętych łusek, podczas gdy u innych (np. Taxaceae) szyszka jest zredukowana do jednej łuski nasiennej lub (np. Cephalotaxaceae) kilka łusek szyszki rozwija się w pojedyncze osnówki, nadające wygląd grona jagód.
Męskie szyszki mają struktury zwane mikrosporangiami , które wytwarzają żółtawy pyłek w wyniku mejozy. Pyłek jest uwalniany i przenoszony przez wiatr na szyszki żeńskie. Ziarna pyłku żyjących gatunków pinofitów wytwarzają łagiewki pyłkowe, podobnie jak u roślin okrytonasiennych. Męskie nagozalążkowe (ziarna pyłku) są przenoszone przez wiatr do żeńskiego stożka i wciągane do małego otworu w zalążku, zwanego mikropylem . To w zalążku zachodzi kiełkowanie pyłku. Stąd łagiewka pyłkowa wyszukuje żeński gametofit, który zawiera archegonię, każdy z jajkiem, a jeśli się powiedzie, następuje zapłodnienie. Z powstałej zygoty rozwija się zarodek , który wraz z gametofitem żeńskim (materiał odżywczy dla rozwijającego się zarodka) i otaczającą go powłoką staje się nasieniem . W końcu ziarno może spaść na ziemię i, jeśli warunki na to pozwolą, wyrosnąć na nową roślinę.
W leśnictwie terminologia dotycząca roślin kwiatowych była powszechnie, choć niedokładnie, stosowana również w odniesieniu do drzew stożkowatych. Szyszka męska i niezapłodniona szyszka żeńska nazywane są kwiatem męskim i kwiatem żeńskim . Po zapłodnieniu szyszka żeńska nazywana jest owocem , która ulega dojrzewaniu (dojrzewaniu).
Niedawno odkryto, że pyłek drzew iglastych przenosi organelle mitochondrialne do zarodka [ potrzebne źródło ] , rodzaj popędu mejotycznego , który być może wyjaśnia, dlaczego Pinus i inne drzewa iglaste są tak produktywne, a być może ma również wpływ na obserwowane odchylenia dotyczące proporcji płci. [ potrzebne źródło ]
Pinaceae: nieotwarte żeńskie szyszki jodły subalpejskiej ( Abies lasiocarpa )
Taxaceae: mięsista osnówka otaczająca każde ziarno cisa europejskiego ( Taxus baccata ) to wysoce zmodyfikowana łuska szyszek nasiennych
Pinaceae: stożek pyłkowy modrzewia japońskiego ( Larix kaempferi )
Koło życia
Drzewa iglaste są heterosporami , generując dwa różne typy zarodników: męskie mikrospory i żeńskie megaspory . Zarodniki te rozwijają się na osobnych sporofilach męskich i żeńskich na oddzielnych szyszkach męskich i żeńskich. W męskich szyszkach mikrospory są wytwarzane z mikrosporocytów w procesie mejozy . Mikrospory rozwijają się w ziarna pyłku, które zawierają męskie gametofity. Duże ilości pyłku są uwalniane i przenoszone przez wiatr. Niektóre ziarna pyłku wylądują na szyszce żeńskiej w celu zapylenia. Komórka generatywna w ziarnie pyłku dzieli się na dwie haploidalne plemniki w wyniku mitozy , co prowadzi do rozwoju łagiewki pyłkowej. Podczas zapłodnienia jeden z plemników łączy swoje haploidalne jądro z haploidalnym jądrem komórki jajowej. Żeński stożek rozwija dwa zalążki, z których każdy zawiera haploidalne megaspory. Megasporocyt jest podzielony przez mejozę w każdym zalążku. Każde uskrzydlone ziarno pyłku jest czterokomórkowym męskim gametofitem . Trzy z czterech komórek rozpadają się, pozostawiając tylko jedną przeżywającą komórkę, która rozwinie się w żeński wielokomórkowy gametofit. Żeńskie gametofity rosną, aby wytworzyć dwa lub więcej archegonii , z których każda zawiera jajo. Po zapłodnieniu z diploidalnej komórki jajowej powstanie zarodek i zostanie wyprodukowane nasienie. Żeński stożek następnie otwiera się, uwalniając nasiona, z których wyrasta młoda sadzonka .
- Aby zapłodnić komórkę jajową, szyszka męska uwalnia pyłek , który jest przenoszony przez wiatr do szyszki żeńskiej. To jest zapylanie . (Szyszki męskie i żeńskie zwykle występują na tej samej roślinie).
- Pyłek zapładnia gametę żeńską (znajdującą się w szyszce żeńskiej). Zapłodnienie u niektórych gatunków następuje dopiero 15 miesięcy po zapyleniu.
- Zapłodniona gameta żeńska (zwana zygotą ) rozwija się w zarodek .
- Nasienie rozwija się , w którym znajduje się zarodek. Nasiona zawierają również komórki powłokowe otaczające zarodek. Jest to cecha ewolucyjna Spermatophyta .
- Dojrzałe ziarno wypada ze stożka na ziemię.
- Nasiona kiełkują, a sadzonka wyrasta na dojrzałą roślinę.
- Kiedy roślina jest dojrzała, wytwarza szyszki i cykl trwa.
Cykle rozrodcze kobiet
Rozmnażanie drzew iglastych jest zsynchronizowane z sezonowymi zmianami w strefach umiarkowanych. Rozwój reprodukcyjny spowalnia do zatrzymania podczas każdego sezonu zimowego, a następnie wznawia każdej wiosny. męskiego strobilusa kończy się w ciągu jednego roku. Drzewa iglaste są klasyfikowane według trzech cykli reprodukcyjnych, które odnoszą się do zakończenia rozwoju żeńskiego strobilusa od inicjacji do dojrzewania nasion. We wszystkich trzech typach cyklu reprodukcyjnego występuje długa przerwa między zapyleniem a zapłodnieniem .
Roczny cykl reprodukcyjny : Rodzaje obejmują Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) i Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia i Sequoia ( Cupressaceae ) . Samice strobili są inicjowane późnym latem lub jesienią w ciągu roku, następnie zimują. Pojawiają się samice strobili, po których następuje zapylanie następnej wiosny. Zapłodnienie następuje latem następnego roku, zaledwie 3–4 miesiące po zapyleniu. Szyszki dojrzewają, a nasiona są wyrzucane do końca tego samego roku. Zapylenie i zapłodnienie następuje w ciągu jednego sezonu wegetacyjnego.
Dwuletni cykl reprodukcyjny : Rodzaje obejmują Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) i większość gatunków Pinus . Żeńskie strobilusa powstają późnym latem lub jesienią, a następnie zimują. Samice strobili pojawiają się i otrzymują pyłek w pierwszym roku wiosny i stają się szyszkami. Szyszka przechodzi kolejny zimowy odpoczynek i wiosną drugiego roku tworzy się w szyszce archegonia . Zapłodnienie archegonii następuje wczesnym latem drugiego roku, więc odstęp między zapyleniem a zapłodnieniem przekracza rok. Po zapłodnieniu szyszka jest uważana za niedojrzałą szyszkę. Dojrzewanie następuje jesienią drugiego roku, kiedy to nasiona są zrzucane. Podsumowując, cykle roczny i 2-letni różnią się głównie długością okresu zapylania i zapłodnienia.
Trzyletni cykl reprodukcyjny : trzy gatunki drzew iglastych to gatunki sosny ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ), u których okresy zapylania i zapłodnienia występują w odstępie 2 lat. Samice strobili inicjowane są późnym latem lub jesienią w ciągu roku, następnie zimują do następnej wiosny. żeńskie strobili , następnie zapylanie następuje wiosną drugiego roku, po czym zapylone strobili stają się szyszkami w tym samym roku (tj. w drugim roku). Żeńskie gametofity w szyszce rozwijają się tak wolno, że megaspora przechodzi przez wolne jądrowe podziały dopiero jesienią trzeciego roku. Następnie szyszka ponownie zimuje w stadium żeńskiego gametofitu z wolnym jądrem . Nawożenie następuje wczesnym latem czwartego roku, a nasiona dojrzewają w szyszkach jesienią czwartego roku.
Rozwój drzew
Wzrost i forma drzewa leśnego są wynikiem aktywności merystemów pierwotnych i wtórnych , na którą wpływa rozkład fotosyntezy z jego igieł oraz gradienty hormonalne kontrolowane przez merystemy wierzchołkowe (Fraser et al. 1964). Czynniki zewnętrzne również wpływają na wzrost i formę.
Fraser odnotował rozwój pojedynczego świerka białego w latach 1926-1961. Wierzchołkowy wzrost łodygi był powolny w latach 1926-1936, kiedy drzewo konkurowało z ziołami i krzewami i prawdopodobnie było zacienione przez większe drzewa. Boczne gałęzie zaczęły wykazywać zmniejszony wzrost, a niektóre z nich nie były już widoczne na 36-letnim drzewie. W latach 1955-1961 drzewo osiągnęło wysokość wierzchołkową o łącznej wysokości około 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m i 600 m. Łączna liczba igieł w każdym wieku obecnych na 36-letnim drzewie w 1961 roku wynosiła 5,25 miliona i ważyła 14,25 kg. W 1961 r. na drzewie pozostały igły mające nawet 13 lat. Masa popiołu igieł wzrastała stopniowo wraz z wiekiem od około 4% w igłach jednorocznych w 1961 r. do około 8% w igłach 10-letnich. Omawiając dane uzyskane z jednego świerka białego o wysokości 11 m, Fraser i in. (1964) spekulowali, że jeśli fotosynteza użyta do wywołania wzrostu wierzchołkowego w 1961 roku została wyprodukowana rok wcześniej, to 4 miliony igieł wyprodukowanych do 1960 roku wytworzyły żywność dla około 600 000 mm wzrostu wierzchołkowego lub 730 g suchej masy, ponad 12 milionów mm 3 drewna na słoje roczne w 1961 r. plus 1 milion nowych igieł, oprócz nowej tkanki w gałęziach, korze i korzeniach w 1960 r. Dodano do tego fotosyntezę do produkcji energii potrzebnej do podtrzymania oddychania w tym okresie, ilość szacuje się na około 10% całkowitej rocznej produkcji fotosyntezy przez młode, zdrowe drzewo. Na tej podstawie jedna igła produkowała pokarm dla około 0,19 mg suchej masy narośli wierzchołkowej, 3 mm 3 drewna, ćwierć nowej igły oraz nieznaną ilość drewna gałęzi, kory i korzeni.
Kolejność rozkładu fotosyntezy jest prawdopodobnie następująca: najpierw wzrost wierzchołkowy i tworzenie nowych igieł, następnie pąki na przyszły rok, przy czym kambium w starszych częściach gałęzi otrzymuje pożywienie jako ostatnie. W świerku białym badanym przez Frasera i in. (1964) igły stanowiły 17,5% masy dziennej. Niewątpliwie proporcje zmieniają się z czasem.
Mechanizm rozsiewania nasion
Rozsiewanie przez wiatr i zwierzęta to dwa główne mechanizmy związane z rozsiewaniem nasion drzew iglastych. Rozsiewanie nasion przez wiatr obejmuje dwa procesy, a mianowicie; rozproszenie lokalne (LND) i rozproszenie na duże odległości (LDD). Odległości rozprzestrzeniania się na duże odległości wahają się od 11,9–33,7 km (7,4–20,9 mil) od źródła. Ptaki z rodziny krukowatych Corvidae są głównym dystrybutorem nasion drzew iglastych. Wiadomo, że ptaki te przechowują 32 000 nasion sosny i transportują je na odległość 12–22 kilometrów (7,5–13,7 mil) od źródła. Ptaki przechowują nasiona w glebie na głębokości 2–3 cm (0,79–1,18 cala) w warunkach sprzyjających kiełkowaniu .
Gatunki inwazyjne
Szereg drzew iglastych pierwotnie wprowadzonych do leśnictwa stało się gatunkami inwazyjnymi w niektórych częściach Nowej Zelandii , w tym sosna radiata ( Pinus radiata ), sosna wydmowa ( P. contorta ), daglezja zielona ( Pseudotsuga mensiezii ) i modrzew europejski ( Larix decidua ).
W niektórych częściach Afryki Południowej sosna nadmorska ( Pinus pinaster ), sosna patula ( P. patula ) i sosna radiata zostały uznane za gatunki inwazyjne. Te dziko rosnące drzewa iglaste stanowią poważny problem środowiskowy, powodując problemy dla rolnictwa pasterskiego i ochrony przyrody .
Sosna radiata została sprowadzona do Australii w latach siedemdziesiątych XIX wieku. Jest to „dominujący gatunek drzew w australijskiej posiadłości plantacyjnej” - do tego stopnia, że wielu Australijczyków jest zaniepokojonych wynikającą z tego utratą rodzimych siedlisk dzikich zwierząt. Gatunek ten jest powszechnie uważany za chwast środowiskowy w południowo-wschodniej i południowo-zachodniej Australii i zachęca się do usuwania pojedynczych roślin poza plantacje.
drapieżniki
Co najmniej 20 gatunków świderków okrągłogłowych z rodziny Cerambycidae żeruje na drewnie świerku , jodły i cykuty (Rose i Lindquist 1985). Świdry rzadko drążą tunele w żywych drzewach, chociaż przy dużej populacji dorosłe chrząszcze żywią się delikatną korą gałązek i mogą uszkadzać młode żywe drzewa. Jednym z najpowszechniejszych i najbardziej rozpowszechnionych gatunków świderków w Ameryce Północnej jest sawyer białoplamisty ( Monochamus scutellatus ). Dorosłe osobniki można znaleźć latem na świeżo powalonych lub ściętych drzewach, żując małe szczeliny w korze, w której składają jaja. Jaja wylęgają się po około 2 tygodniach, a maleńkie larwy drążą tunel w drewnie i nacinają jego powierzchnię kanałami żerowymi. Wraz z nadejściem chłodniejszej pogody wwiercili się w drewno, tworząc owalne otwory wejściowe i głęboki tunel. Karmienie jest kontynuowane następnego lata, kiedy larwy od czasu do czasu wracają na powierzchnię drewna i rozciągają kanały żerowania, generalnie w kształcie litery U. W tym czasie pod kłodami gromadzą się niewielkie kupki odchodów wytłaczanych przez larwy. Wczesną wiosną drugiego roku po złożeniu jaj larwy o długości około 30 mm przepoczwarzają się w rozszerzonym tunelu tuż pod powierzchnią drewna. Powstałe w ten sposób dorosłe osobniki przegryzają się wczesnym latem, pozostawiając okrągłe otwory wyjściowe, kończąc w ten sposób zwykły 2-letni cykl życiowy.
Uprawa
Drzewa iglaste - zwłaszcza Abies (jodła), Cedrus , Chamaecyparis lawsoniana (cyprys Lawsona), Cupressus (cyprys), jałowiec , Picea (świerk), Pinus (sosna), Taxus (cis), Thuja (cedr) - były przedmiotem selekcji do celów zdobniczych (więcej informacji na stronie hodowli lasu ). Rośliny o niezwykłych zwyczajach wzrostu, rozmiarach i kolorach są rozmnażane i sadzone w parkach i ogrodach na całym świecie.
Warunki wzrostu
Drzewa iglaste mogą absorbować azot w postaci amonowej (NH 4 + ) lub azotanowej (NO 3 − ), ale formy te nie są fizjologicznie równoważne. Forma azotu wpływała zarówno na całkowitą ilość, jak i względny skład rozpuszczalnego azotu w tkankach świerka białego (Durzan i Steward 1967). Wykazano, że azot amonowy sprzyja argininie i amidom oraz prowadzi do dużego wzrostu wolnych związków guanidyny , podczas gdy w liściach odżywianych azotanami jako jedynym źródłem azotu związki guanidyny były mniej widoczne. Durzan i Steward zauważyli, że ich wyniki, zaczerpnięte z ustaleń przeprowadzonych późnym latem, nie wykluczają wystąpienia różnych tymczasowych reakcji w innych porach roku. Azot amonowy dawał znacznie cięższe (suchej masy) sadzonki z wyższą zawartością azotu po 5 tygodniach (McFee i Stone 1968) niż taka sama ilość azotu azotanowego. Swan (1960) stwierdził ten sam efekt u 105-dniowego świerka białego.
Ogólny krótkotrwały efekt nawożenia azotem na sadzonki drzew iglastych polega na większym pobudzeniu wzrostu pędów niż wzrostu korzeni (Armson i Carman 1961). W dłuższym okresie stymulowany jest również wzrost korzeni. Wielu szkółek przez długi czas niechętnie stosowało nawozy azotowe pod koniec sezonu wegetacyjnego, obawiając się zwiększonego niebezpieczeństwa uszkodzeń tkanek sukulentów przez mróz. Prezentacja w North American Forest Tree Nursery Soils Workshop w Syracuse w 1980 r. dostarczyła mocnych dowodów przeciwnych: Bob Eastman, prezes Western Maine Forest Nursery Co. stwierdził, że przez 15 lat z powodzeniem unikał zimowego „wypalenia” świerka pospolitego i świerk biały w jego szkółce, nawożąc we wrześniu azotem w dawce 50–80 funtów / ac (56–90 kg / ha), podczas gdy wcześniej zimowe oparzenia występowały corocznie, często dotkliwie. Eastman stwierdził również, że znacznie poprawiła się zdolność przechowywania przez zimowanie tak potraktowanego stada (Eastman 1980).
Stężenie składników pokarmowych w tkankach roślin zależy od wielu czynników, w tym od warunków wzrostu. Interpretacja stężeń oznaczonych analizą jest łatwa tylko wtedy, gdy składnik odżywczy występuje w zbyt niskim lub okazjonalnie zbyt wysokim stężeniu. Na wartości mają wpływ czynniki środowiskowe i interakcje między 16 składnikami odżywczymi, o których wiadomo, że są niezbędne dla roślin, z których 13 pochodzi z gleby, w tym azot , fosfor , potas , wapń , magnez i siarka , wszystkie używane w stosunkowo dużych ilościach ( Buckman i Brady 1969). Stężenia składników odżywczych w drzewach iglastych różnią się również w zależności od pory roku, wieku i rodzaju pobieranej tkanki oraz techniki analitycznej. Zakresy stężeń występujące w dobrze wyhodowanych roślinach stanowią użyteczną wskazówkę, za pomocą której można ocenić adekwatność poszczególnych składników odżywczych, a proporcje między głównymi składnikami pokarmowymi są pomocnymi wskazówkami dotyczącymi braku równowagi żywieniowej.
Znaczenie gospodarcze
Drewno iglaste pochodzące z drzew iglastych ma wielką wartość ekonomiczną, dostarczając około 45% światowej rocznej produkcji tarcicy. Inne zastosowania drewna obejmują produkcję papieru i tworzyw sztucznych z masy celulozowej poddanej obróbce chemicznej. Niektóre drzewa iglaste dostarczają również pokarmów, takich jak orzeszki piniowe i jagody jałowca , te ostatnie są używane do aromatyzowania ginu .
Bibliografia
- Eckenwalder, James Emory (3 września 2008). „Iglasty” . Encyklopedia Britannica . Źródło 27 lipca 2020 r .
Linki zewnętrzne
-
Media związane z Pinophyta w Wikimedia Commons -
Dane związane z Pinophyta w Wikispecies - tolweb.org , drzewa iglaste
- Liczące 300 milionów lat drzewo iglaste w Illinois – 4/2007
- Światowa lista gatunków drzew iglastych z Conifer Database autorstwa A. Farjona w Katalogu Życia zarchiwizowanym 2017-06-19 w Wayback Machine
- Przeglądarka drzew dla rodzin i rodzajów drzew iglastych za pośrednictwem Katalogu życia zarchiwizowanego 2019-12-20 w Wayback Machine
- Królewskie Towarzystwo Ogrodnicze Encyklopedia drzew iglastych: kompleksowy przewodnik po odmianach i gatunkach .
- DendroPress: drzewa iglaste na całym świecie .
- Kolano, Michał. „nagonasiennych” . Źródło 14 stycznia 2016 r .
|
Klasyfikacja Archaeplastida lub Plantae sl
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† = 
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
