Ptak
| Ptaki Zakres czasowy:
Możliwe pochodzenie z wczesnej kredy lub wczesnej późnej kredy na podstawie zegara molekularnego |
|
|---|---|
  |
|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Zauropsyda |
| Klad : | Avemetatarsalia |
| Klad : | Ornithurae |
| Klasa: |
Ave Linneusz , 1758 |
| Zachowane klady | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Ptaki to grupa stałocieplnych kręgowców stanowiących klasę Aves ( / skorupie eɪ v iː z / ), charakteryzujących się piórami , bezzębnymi szczękami, składaniem jaj o twardej , wysokim tempem metabolizmu , czterokomorowym sercem , i mocny, ale lekki szkielet . Ptaki żyją na całym świecie i wahają się od 5,5 cm (2,2 cala) kolibra pszczelego do 2,8 m (9 stóp 2 cale) strusia zwyczajnego . Istnieje około dziesięciu tysięcy żyjących gatunków, z których ponad połowa to ptaki wróblowe lub „przysiadające”. Ptaki mają skrzydła , których rozwój różni się w zależności od gatunku; jedynymi znanymi grupami bez skrzydeł są wymarłe moa i słonie . Skrzydła, które są zmodyfikowanymi kończynami przednimi , dały ptakom zdolność latania, chociaż dalsza ewolucja doprowadziła do utraty lotu u niektórych ptaków , w tym ptaków bezgrzebieniowych , pingwinów i różnych endemicznych gatunków wyspiarskich. Układ pokarmowy i oddechowy ptaków są również wyjątkowo przystosowane do lotu. Niektóre gatunki ptaków ze środowisk wodnych, zwłaszcza ptaki morskie i niektóre ptaki wodne , ewoluowały w kierunku pływania.
Ptaki są upierzonymi teropodami i są jedynymi znanymi żyjącymi dinozaurami . Podobnie ptaki są uważane za gady we współczesnym kladystycznym znaczeniu tego terminu, a ich najbliższymi żyjącymi krewnymi są krokodyle . Ptaki są potomkami prymitywnych ptasich ptaków (do których należy Archaeopteryx ), które po raz pierwszy pojawiły się około 160 milionów lat temu (mya) w Chinach. Według dowodów DNA, współczesne ptaki ( Neornithes ) ewoluowały w środkowej i późnej kredzie i dramatycznie się zróżnicowały w czasie wymierania kredy i paleogenu 66 milionów lat temu, które zabiło pterozaury i wszystkie nieptasie dinozaury.
Wiele gatunków społecznych przekazuje wiedzę z pokolenia na pokolenie, co jest uważane za formę kultury . Ptaki są towarzyskie, komunikują się za pomocą sygnałów wizualnych, wezwań i śpiewów oraz uczestniczą w takich zachowaniach, jak kooperacja w rozmnażaniu i polowaniu, gromadzenie się w stada i mobbing wobec drapieżników. Zdecydowana większość gatunków ptaków jest społecznie (ale niekoniecznie seksualnie) monogamiczna , zwykle przez jeden sezon lęgowy na raz, czasem przez lata, a rzadko przez całe życie. Inne gatunki mają systemy hodowlane, które są poligyniczne (jeden samiec z wieloma samicami) lub, rzadko, poliandryczne (jedna samica z wieloma samcami). Ptaki rodzą potomstwo, składając jaja, które są zapładniane w drodze rozmnażania płciowego . Zwykle są składane w gnieździe i wysiadywane przez rodziców. Większość ptaków ma dłuższy okres opieki rodzicielskiej po wykluciu.
Wiele gatunków ptaków ma znaczenie gospodarcze jako pokarm do spożycia przez ludzi i surowiec do produkcji, przy czym ptaki udomowione i nieudomowione są ważnym źródłem jaj, mięsa i piór. Ptaki śpiewające , papugi i inne gatunki są popularne jako zwierzęta domowe. Guano (ptasie odchody) zbiera się w celu wykorzystania jako nawóz. Ptaki występują w całej kulturze ludzkiej. Około 120 do 130 gatunków wymarło z powodu działalności człowieka od XVII wieku, a setki innych wcześniej. Działalność człowieka zagraża wyginięciem około 1200 gatunków ptaków, chociaż trwają starania, aby je chronić. Rekreacyjne obserwowanie ptaków jest ważną częścią branży ekoturystycznej .
Ewolucja i klasyfikacja
.jpg)
Pierwsza klasyfikacja ptaków została opracowana przez Francisa Willughby'ego i Johna Raya w ich tomie Ornithologiae z 1676 roku . Carl Linnaeus zmodyfikował tę pracę w 1758 r., Aby opracować obecnie używany system klasyfikacji taksonomicznej . Ptaki są klasyfikowane jako klasa biologiczna Aves w taksonomii Linneusza . Taksonomia filogenetyczna umieszcza Aves w kladzie Theropoda .
Definicja
Aves i siostrzana grupa, rząd Crocodilia , zawierają jedynych żyjących przedstawicieli kladu gadów Archosauria . Pod koniec lat 90. Aves był najczęściej definiowany filogenetycznie jako wszyscy potomkowie najnowszego wspólnego przodka współczesnych ptaków i Archeopteryx lithographica . Jednak wcześniejsza definicja zaproponowana przez Jacquesa Gauthiera zyskała szerokie uznanie w XXI wieku i jest używana przez wielu naukowców, w tym zwolenników PhyloCode . Gauthier zdefiniował Aves tak, aby obejmował tylko grupę koronną zbioru współczesnych ptaków. Dokonano tego poprzez wykluczenie większości grup znanych tylko ze skamielin i zamiast tego przypisanie ich do szerszej grupy Avialae, po części w celu uniknięcia niepewności co do umiejscowienia Archaeopteryx w stosunku do zwierząt tradycyjnie uważanych za dinozaury teropodów. [ potrzebne źródło ]
Gauthier i de Queiroz zidentyfikowali cztery różne definicje tej samej nazwy biologicznej „Aves”, co stanowi problem. Autorzy zaproponowali zarezerwowanie terminu Aves tylko dla grupy korony składającej się z ostatniego wspólnego przodka wszystkich żyjących ptaków i wszystkich jego potomków, co odpowiada znaczeniu nr 4 poniżej. Pozostałym grupom nadał inne nazwy. [ potrzebne źródło ]
|
||||||||||||||||||||||||
| Powiązania filogenetyczne ptaków z głównymi żyjącymi grupami gadów |
- Aves może oznaczać wszystkie archozaury bliższe ptakom niż krokodylom (na przemian Avemetatarsalia )
- Aves może oznaczać te zaawansowane archozaury z piórami (zamiennie Avifilopluma )
- Aves może oznaczać te pierzaste dinozaury, które latają (zamiennie Avialae )
- Aves może oznaczać ostatniego wspólnego przodka wszystkich obecnie żyjących ptaków i wszystkich jego potomków („ grupa koronna ”, w tym sensie synonim Neornithes )
Zgodnie z czwartą definicją Archaeopteryx , tradycyjnie uważany za jednego z najwcześniejszych członków Aves, zostaje usunięty z tej grupy, stając się zamiast tego nie-ptaczym dinozaurem. Propozycje te zostały przyjęte przez wielu badaczy zajmujących się paleontologią i ewolucją ptaków , chociaż zastosowane dokładne definicje były niespójne. Avialae, początkowo proponowane w celu zastąpienia tradycyjnej zawartości skamieniałości Aves, jest często używane przez tych badaczy jako synonim rodzimego terminu „ptak”.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
| Kladogram przedstawiający wyniki badania filogenetycznego przeprowadzonego przez Cau, 2018. |
Większość badaczy definiuje Avialae jako klad oparty na gałęziach, chociaż definicje są różne. Wielu autorów stosowało definicję podobną do „wszystkich teropodów bliżej ptaków niż Deinonychusa ”, przy czym Troodon jest czasami dodawany jako drugi zewnętrzny specyfikator na wypadek, gdyby był bliżej ptaków niż Deinonychusa . Avialae jest również czasami definiowane jako klad oparty na apomorfii (to znaczy oparty na cechach fizycznych). Jacques Gauthier , który nazwał Avialae w 1986 r., ponownie zdefiniował to w 2001 r. jako wszystkie dinozaury posiadające pierzaste skrzydła używane do trzepotania w locie oraz ptaki, które się od nich wywodzą.
Pomimo tego, że jest obecnie jedną z najczęściej używanych, definicja grupy koron Aves była krytykowana przez niektórych badaczy. Lee i Spencer (1997) argumentowali, że w przeciwieństwie do tego, czego bronił Gauthier, ta definicja nie zwiększy stabilności kladu, a dokładna zawartość Aves zawsze będzie niepewna, ponieważ każdy zdefiniowany klad (albo korona, albo nie) będzie miał niewiele synapomorfii wyróżniających go od najbliższych krewnych. Ich alternatywna definicja jest synonimem Avifilopluma.
Dinozaury i pochodzenie ptaków
|
||||||||||||||||||||||||||||||
| Kladogram na podstawie wyników badań filogenetycznych przeprowadzonych przez Cau i in. , 2015 |
Opierając się na dowodach kopalnych i biologicznych, większość naukowców przyjmuje, że ptaki są wyspecjalizowaną podgrupą dinozaurów teropodów , a dokładniej członkami Maniraptora , grupy teropodów , która obejmuje między innymi dromeozaury i owiraptorozaury . Ponieważ naukowcy odkryli więcej teropodów blisko spokrewnionych z ptakami, wcześniej wyraźne rozróżnienie między ptakami a nie-ptakami uległo zatarciu. Niedawne odkrycia w Liaoning w północno-wschodnich Chinach, które pokazują wiele małych dinozaurów opierzonych teropodami , przyczyniają się do tej niejednoznaczności.
paleontologii panuje zgoda co do tego, że latające teropody lub ptasie są najbliższymi krewnymi deinonychozaurów , do których należą dromeozaury i troodontydy . Razem tworzą one grupę zwaną Paraves . Niektórzy podstawowi członkowie deinonychozaurów, tacy jak mikroraptor , mają cechy, które mogły umożliwiać im szybowanie lub latanie. Najbardziej podstawowe deinonychozaury były bardzo małe. Dowody te wskazują na możliwość, że przodek wszystkich paravian mógł być nadrzewny , mógł szybować lub jedno i drugie. W przeciwieństwie do Archaeopteryxa i nieptasnych dinozaurów opierzonych, które jadły głównie mięso, ostatnie badania sugerują, że pierwsze ptasie zwierzęta były wszystkożerne .
Późnojurajski archaeopteryks jest dobrze znany jako jedna z pierwszych znalezionych skamielin przejściowych i dostarczył wsparcia teorii ewolucji pod koniec XIX wieku. Archaeopteryx był pierwszą skamieniałością, która wykazywała zarówno wyraźnie tradycyjne cechy gadów - zęby, szponiaste palce i długi, podobny do jaszczurki ogon - jak i skrzydła z lotkami podobnymi do tych u współczesnych ptaków. Nie jest uważany za bezpośredniego przodka ptaków, chociaż prawdopodobnie jest blisko spokrewniony z prawdziwym przodkiem.
Wczesna ewolucja
Ponad 40% kluczowych cech znalezionych u współczesnych ptaków wyewoluowało podczas trwającego 60 milionów lat przejścia od najwcześniejszych archozaurów linii ptasich do pierwszych maniraptoromorfów , tj. pierwszych dinozaurów bliższych żywym ptakom niż Tyrannosaurus rex . Utrata osteoderm, zwykle powszechna u archozaurów, i nabycie prymitywnych piór mogło nastąpić na wczesnym etapie tej fazy. Po pojawieniu się Maniraptoromorpha następne 40 milionów lat oznaczało ciągłą redukcję wielkości ciała i akumulację neotenicznych (podobnych do młodocianych). Hiperkarnożerność stawała się coraz rzadsza, podczas gdy puszki mózgowe powiększały się, a kończyny przednie wydłużały. Powłoka przekształciła się w złożone pióra w kształcie pennacei .
Najstarsze znane skamieniałości parawian (i prawdopodobnie najwcześniejsze ptasie) pochodzą z formacji Tiaojishan w Chinach, datowanej na późny okres jurajski ( etap oksfordzki ), około 160 milionów lat temu. Gatunki ptaków z tego okresu to Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi i Aurornis xui .
Dobrze znany prawdopodobny wczesny ptak, Archaeopteryx , pochodzi z nieco późniejszych skał jurajskich (około 155 milionów lat) z Niemiec . Wiele z tych wczesnych ptaków miało niezwykłe cechy anatomiczne, które mogą być przodkami współczesnych ptaków, ale później zostały utracone podczas ewolucji ptaków. Cechy te obejmują powiększone pazury drugiego palca, które mogły być trzymane z dala od ziemi za życia, oraz długie pióra lub „tylne skrzydła” zakrywające tylne kończyny i stopy, które mogły być używane podczas manewrów w powietrzu.
Avialany zróżnicowały się w różnorodne formy w okresie kredowym . Wiele grup zachowało prymitywne cechy , takie jak szponiaste skrzydła i zęby, chociaż te ostatnie zostały utracone niezależnie w wielu grupach ptaków, w tym współczesnych ptakach (Aves). Coraz sztywniejsze ogony (zwłaszcza najbardziej zewnętrzna połowa) można zaobserwować w ewolucji maniraptoromorfów, a proces ten zakończył się pojawieniem się pygostylu , skostnienia zrośniętych kręgów ogonowych. W późnej kredzie, około 100 milionów lat temu, przodkowie wszystkich współczesnych ptaków wyewoluowali bardziej otwartą miednicę, co pozwoliło im składać jaja większe w porównaniu do wielkości ciała. Około 95 milionów lat temu rozwinęli lepszy zmysł węchu.
Trzeci etap ewolucji ptaków, rozpoczynający się od Ornithothoraces (ptaków z „ptaczą klatką piersiową”), można powiązać z udoskonaleniem aerodynamiki i zdolności lotu oraz utratą lub współkostnieniem kilku cech szkieletu. Szczególnie istotny jest rozwój powiększonego, stępionego mostka i alula oraz utrata chwytnych dłoni.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Kladogram na podstawie wyników badań filogenetycznych przeprowadzonych przez Cau i in. , 2015 |
Wczesne zróżnicowanie przodków ptaków
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Mezozoiczna filogeneza ptaków uproszczona na podstawie analizy filogenetycznej Wanga i in., 2015 |
Pierwszą dużą, zróżnicowaną linią avialanów krótkoogoniastych, które wyewoluowały, były Enantiornithes , czyli „ptaki przeciwieństwa”, nazwane tak, ponieważ budowa ich kości barkowych była odwrotna niż u współczesnych ptaków. Enantiornithes zajmowały szeroki wachlarz nisz ekologicznych , od sondujących piasek ptaków przybrzeżnych i rybożerców po formy zamieszkujące drzewa i zjadacze nasion. Podczas gdy były dominującą grupą ptaków w okresie kredowym, enantiornity wyginęły wraz z wieloma innymi grupami dinozaurów pod koniec ery mezozoicznej .
Wiele gatunków z drugiej głównej linii ptasiej do zróżnicowania, Euornithes (co oznacza „prawdziwe ptaki”, ponieważ obejmują przodków współczesnych ptaków), było półwodnych i specjalizowało się w jedzeniu ryb i innych małych organizmów wodnych. W przeciwieństwie do Enantiornithes, które dominowały w siedliskach lądowych i nadrzewnych, większość wczesnych euornitów nie miała do przysiadania i wydaje się, że obejmowała gatunki podobne do ptaków przybrzeżnych, ptaki brodzące oraz gatunki pływające i nurkujące. [ potrzebne źródło ]
Te ostatnie obejmowały powierzchownie przypominające mewy Ichthyornis i Hesperornithiformes , które tak dobrze przystosowały się do polowania na ryby w środowiskach morskich, że utraciły zdolność latania i stały się głównie zwierzętami wodnymi. Wczesne euornity były również świadkiem rozwoju wielu cech związanych ze współczesnymi ptakami, takich jak mocno stępiony mostek, bezzębne, dziobate części ich szczęk (chociaż większość nieptasich euornitów zachowała zęby w innych częściach szczęk). Euornithes obejmował również pierwsze avialany, które rozwinęły prawdziwy pygostyle i w pełni mobilny wachlarz piór ogona, który mógł zastąpić „tylne skrzydło” jako podstawowy sposób manewrowania w powietrzu i hamowania w locie.
Badanie ewolucji mozaiki w ptasiej czaszce wykazało, że ostatni wspólny przodek wszystkich Neornithes mógł mieć dziób podobny do dzioba współczesnej wangi haczykowatej i czaszkę podobną do czaszki wilgi zwyczajnej . Ponieważ oba gatunki są małymi wszystkożernymi ptakami i baldachimami, wywnioskowano o podobnej niszy ekologicznej dla tego hipotetycznego przodka.
Zróżnicowanie ptaków współczesnych
|
|||||||||||||||||||||||||||
|
Podstawowe rozbieżności współczesnych ptaków na podstawie taksonomii Sibleya-Ahlquista |
Większość badań zgadza się co do wieku kredy dla ostatniego wspólnego przodka współczesnych ptaków, ale szacunki wahają się od wczesnej kredy do ostatniej kredy. Podobnie nie ma zgody co do tego, czy większość wczesnego zróżnicowania współczesnych ptaków miała miejsce w kredzie i była związana z rozpadem superkontynentu Gondwany , czy też nastąpiła później i potencjalnie w wyniku wymierania kredy i paleogenu . Ta różnica zdań jest częściowo spowodowana rozbieżnością w dowodach; większość badań datowania molekularnego sugeruje kredowe promieniowanie ewolucyjne , podczas gdy dowody kopalne wskazują na promieniowanie kenozoiczne (tak zwane kontrowersje „skały” kontra „zegary”).
Odkrycie Vegavisa z mastrychtu , ostatniego etapu późnej kredy, dowiodło, że zróżnicowanie współczesnych ptaków rozpoczęło się jeszcze przed erą kenozoiczną . Powinowactwo wcześniejszej skamieniałości, możliwego galliform Austinornis lentus , datowanego na około 85 milionów lat temu, jest nadal zbyt kontrowersyjne, aby dostarczyć kopalnych dowodów na zróżnicowanie współczesnych ptaków. W 2020 roku Asteriornis z mastrychtu, który wydaje się być bliskim krewnym Galloanserae , najwcześniejszej rozbieżnej linii w obrębie Neognathae.
Próby pogodzenia dowodów molekularnych i kopalnych przy użyciu danych DNA w skali genomowej i kompleksowych informacji kopalnych nie rozwiązały kontrowersji. Jednak nowsze szacunki, w których wykorzystano nową metodę kalibracji zegarów molekularnych, potwierdziły, że chociaż współczesne ptaki powstały we wczesnej późnej kredzie, prawdopodobnie w zachodniej Gondwanie , impuls zróżnicowania we wszystkich głównych grupach wystąpił w okresie wymierania kredy i paleogenu. Współczesne ptaki rozprzestrzeniłyby się z zachodniej Gondwany dwiema drogami. Jedna trasa była antarktycznym węzłem komunikacyjnym w paleogenie. Druga trasa prowadziła prawdopodobnie przez paleoceńskie mosty lądowe między Ameryką Południową a Ameryką Północną, co pozwoliło na szybką ekspansję i dywersyfikację Neornitów w holarktykę i paleotropiki . Z drugiej strony występowanie Asteriornis na półkuli północnej sugeruje, że Neornithes rozproszyli się ze wschodniej Gondwany przed paleocenem.
Klasyfikacja rzędów ptaków
Wszystkie współczesne ptaki należą do grupy koron Aves (naprzemiennie Neornithes), która ma dwa podgrupy: Palaeognathae , która obejmuje nielotne ptaki bezgrzebieniowe (takie jak strusie ) i słabo latające tinamous oraz niezwykle zróżnicowane Neognathae , zawierające wszystkie inne ptaki . Tym dwóm pododdziałom nadano w różny sposób rangę nadrzędu , kohorty lub podklasy. W zależności od taksonomicznego punktu widzenia liczba znanych żyjących gatunków ptaków wynosi około 10 906, chociaż inne źródła mogą różnić się ich dokładną liczbą.
Kladogram współczesnych relacji ptaków na podstawie Brauna i Kimballa (2021)
_white_background.jpg)
_(Antwerpener_Breiftaube).jpg)
.jpg){kind=small}
_(Tauraco_persa).jpg)
_white_background.jpg)
.png)
_white_background.jpg)
_(white_background).jpg){kind=small}
Klasyfikacja ptaków jest kwestią sporną. Sibley i Ahlquist 's Phylogeny and Classification of Birds (1990) to przełomowa praca na ten temat. Większość dowodów wydaje się sugerować, że przypisanie rozkazów jest dokładne, ale naukowcy nie zgadzają się co do relacji między samymi rozkazami; dowody z anatomii współczesnych ptaków, skamieniałości i DNA zostały wykorzystane do rozwiązania problemu, ale nie pojawił się żaden zdecydowany konsensus. Niedawno nowe dowody kopalne i molekularne dostarczają coraz wyraźniejszego obrazu ewolucji współczesnych rzędów ptaków.
Genomika
Do 2010 roku zsekwencjonowano genom tylko dwóch ptaków, kurczaka i zeberki . Do 2022 roku ukończono genomy 542 gatunków ptaków. Z każdego rzędu zsekwencjonowano co najmniej jeden genom. Obejmują one co najmniej jeden gatunek z około 90% zachowanych rodzin ptaków (218 z 236 rodzin uznanych przez listę kontrolną Howarda i Moore'a ).
Możliwość sekwencjonowania i porównywania całych genomów dostarcza badaczom wielu rodzajów informacji na temat genów, DNA regulującego geny oraz ich historii ewolucyjnej. Doprowadziło to do ponownego rozważenia niektórych klasyfikacji, które opierały się wyłącznie na identyfikacji genów kodujących białka. Ptaki wodne, takie jak pelikany i flamingi , mogą mieć wspólne specyficzne adaptacje dostosowane do ich środowiska, które zostały opracowane niezależnie.
Dystrybucja
Ptaki żyją i rozmnażają się w większości siedlisk lądowych i na wszystkich siedmiu kontynentach, osiągając swój południowy kraniec w koloniach lęgowych petrela śnieżnego do 440 kilometrów (270 mil) w głąb lądu na Antarktydzie . Największa różnorodność ptaków występuje w regionach tropikalnych. Wcześniej sądzono, że ta duża różnorodność była wynikiem wyższych specjacji w tropikach; jednak ostatnie badania wykazały wyższe wskaźniki specjacji na dużych szerokościach geograficznych, które zostały zrównoważone przez większe wymierania niż w tropikach. Wiele gatunków migruje co roku na duże odległości i przez oceany; kilka rodzin ptaków przystosowało się do życia zarówno na światowych oceanach, jak iw nich, a niektóre ptaków morskich schodzą na brzeg tylko w celu rozmnażania się, podczas gdy niektóre pingwiny nurkują na głębokość do 300 metrów (980 stóp).
Wiele gatunków ptaków założyło populacje lęgowe na obszarach, na które zostały wprowadzone przez człowieka. Niektóre z tych wstępów były celowe; bażant obrożny został wprowadzony na całym świecie jako ptak łowny . Inne były przypadkowe, jak na przykład ustanowienie dzikich papug mnichów w kilku miastach Ameryki Północnej po ich ucieczce z niewoli. Niektóre gatunki, w tym czapla bydlęca , karakara żółtogłowa i galah , rozprzestrzeniły się naturalnie daleko poza ich pierwotne zasięgi, ponieważ ekspansja rolnictwa stworzyła alternatywne siedliska, chociaż nowoczesne praktyki intensywnego rolnictwa negatywnie wpłynęły na populacje ptaków krajobrazu rolniczego.
Anatomia i fizjologia
W porównaniu z innymi kręgowcami, ptaki mają budowę ciała , która wykazuje wiele niezwykłych adaptacji, głównie w celu ułatwienia lotu .
Układ szkieletowy
Szkielet składa się z bardzo lekkich kości. Mają duże wypełnione powietrzem wnęki (zwane wnękami pneumatycznymi), które łączą się z układem oddechowym . Kości czaszki u dorosłych są zrośnięte i nie mają szwów czaszkowych . Jamy oczodołowe , w których znajdują się gałki oczne, są duże i oddzielone od siebie przegrodą kostną ( przegrodą). Kręgosłup ma obszary szyjne, piersiowe, lędźwiowe i ogonowe z liczbą kręgów szyjnych (szyjnych) bardzo zmienną i szczególnie elastyczną, ale ruch jest ograniczony w przednich kręgach piersiowych i nieobecny w późniejszych kręgach. Kilka ostatnich łączy się z miednicą , tworząc synsacrum . Żebra są spłaszczone, a mostek pochylony w celu przyczepienia mięśni latających, z wyjątkiem rzędów ptaków nielotnych. Kończyny przednie są przekształcone w skrzydła. Skrzydła są mniej lub bardziej rozwinięte w zależności od gatunku; jedynymi znanymi grupami, które straciły skrzydła, są wymarłe ptaki moa i słonie .
Układ wydalniczy
Podobnie jak gady , ptaki są przede wszystkim urykoteliczne , to znaczy ich nerki pobierają odpady azotowe z ich krwioobiegu i wydalają je jako kwas moczowy zamiast mocznika lub amoniaku przez moczowody do jelita. Ptaki nie mają pęcherza moczowego ani zewnętrznego ujścia cewki moczowej i (z wyjątkiem strusia ) kwas moczowy jest wydalany wraz z kałem w postaci półstałej. Jednak ptaki, takie jak kolibry, mogą być fakultatywnie amonoteliczne, wydalając większość azotowych odpadów w postaci amoniaku. Wydalają również kreatynę , a nie kreatyninę jak ssaki. Materiał ten, podobnie jak wydzielina jelit, wychodzi z kloaki ptaka . Kloaka jest otworem wielofunkcyjnym: przez nią wydalane są odpady, większość ptaków łączy się w pary, dołączając do kloaki , a samice składają z niej jaja. Ponadto wiele gatunków ptaków zwraca wypluwki .
Powszechną, ale nie uniwersalną cechą piskląt wróblowatych ( urodzonych bezradnie, pod stałą opieką rodziców) jest to, że zamiast wydalać bezpośrednio do gniazda, wytwarzają woreczek kałowy . Jest to woreczek pokryty śluzem, który pozwala rodzicom wyrzucać odpady poza gniazdo lub poddawać je recyklingowi przez własny układ pokarmowy.
Układ rozrodczy
Samce w obrębie Palaeognathae (z wyjątkiem kiwi ) , Anseriformes (z wyjątkiem krzyczących ) oraz w elementarnych formach Galliformes (ale w pełni rozwiniętych u Cracidae ) posiadają penisa , który nigdy nie występuje u Neoaves . Uważa się, że długość jest związana z konkurencją plemników . Aby samce ptaków uzyskały erekcję, zależą od płynu limfatycznego zamiast krwi. Kiedy nie kopuluje, jest ukryty w odbytniczym w kloaki, tuż za otworem wentylacyjnym. Samice ptaków mają do przechowywania nasienia , które pozwalają plemnikom zachować żywotność długo po kopulacji, u niektórych gatunków sto dni. Plemniki wielu samców mogą konkurować poprzez ten mechanizm. Większość samic ptaków ma jeden jajnik i jeden jajowód , oba po lewej stronie, ale są wyjątki: gatunki z co najmniej 16 różnych rzędów ptaków mają dwa jajniki. Jednak nawet te gatunki mają zwykle jeden jajowód. Spekulowano, że może to być przystosowanie do lotu, ale samce mają dwa jądra, a także zaobserwowano, że gonady u obu płci dramatycznie zmniejszają się poza sezonem lęgowym. Również ptaki lądowe mają zwykle jeden jajnik, podobnie jak dziobak , ssak składający jaja. Bardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem jest to, że jajo rozwija skorupę podczas przechodzenia przez jajowód przez okres około jednego dnia, więc gdyby dwa jaja rozwinęły się w tym samym czasie, istniałoby ryzyko przeżycia. Chociaż rzadka, w większości nieudana, partenogeneza nie jest nieznana u ptaków, a jaja mogą być diploidalne , automiktyczne i dają potomstwo płci męskiej.
Ptaki są wyłącznie gonochoryczne . Oznacza to, że mają dwie płcie: żeńską lub męską . Płeć ptaków jest określana przez chromosomy płciowe Z i W , a nie przez chromosomy X i Y obecne u ssaków . Samce ptaków mają dwa chromosomy Z (ZZ), a samice mają chromosom W i chromosom Z (WZ).
U prawie wszystkich gatunków ptaków płeć osobnika jest określana podczas zapłodnienia. Jednak jedno badanie z 2007 roku wykazało zależną od temperatury determinację płci wśród australijskiego indyka szczotkowanego , u którego wyższe temperatury podczas inkubacji skutkowały wyższym stosunkiem płci między samicami a samcami . Później jednak okazało się, że tak nie jest. Ptaki te nie wykazują determinacji płci zależnej od temperatury, ale śmiertelność płciową zależną od temperatury.
Układ oddechowy i krążenia
Ptaki mają jeden z najbardziej złożonych układów oddechowych ze wszystkich grup zwierząt. Podczas wdechu 75% świeżego powietrza omija płuca i przepływa bezpośrednio do tylnego worka powietrznego , który rozciąga się od płuc i łączy się z przestrzeniami powietrznymi w kościach i wypełnia je powietrzem. Pozostałe 25% powietrza trafia bezpośrednio do płuc. Kiedy ptak wydycha, zużyte powietrze wypływa z płuc, a zmagazynowane świeże powietrze z tylnego worka powietrznego jest jednocześnie wtłaczane do płuc. W ten sposób płuca ptaka otrzymują stały dopływ świeżego powietrza zarówno podczas wdechu, jak i wydechu. Wytwarzanie dźwięku osiąga się za pomocą krtani , komory mięśniowej zawierającej wiele błon bębenkowych, która odchodzi od dolnego końca tchawicy; u niektórych gatunków wydłuża się tchawica, co zwiększa głośność wokalizacji i postrzeganie wielkości ptaka.
U ptaków główne tętnice odprowadzające krew z serca wychodzą z prawego łuku aorty (lub łuku gardłowego), w przeciwieństwie do ssaków, gdzie lewy łuk aorty tworzy tę część aorty . Postcava otrzymuje krew z kończyn przez system wrotny nerki. W przeciwieństwie do ssaków krążące czerwone krwinki u ptaków zachowują swoje jądro .
Typ i cechy serca
.jpg)
Ptasi układ krążenia jest napędzany przez czterokomorowe, miogeniczne serce znajdujące się w włóknistym worku osierdziowym. Ten worek osierdziowy jest wypełniony surowiczym płynem do smarowania. Samo serce jest podzielone na prawą i lewą połowę, każda z przedsionkiem i komorą . Przedsionek i komory z każdej strony są oddzielone zastawkami przedsionkowo-komorowymi , które zapobiegają przepływowi wstecznemu z jednej komory do drugiej podczas skurczu. Będąc miogennym, rytm serca jest utrzymywany przez komórki stymulatora znajdujące się w węźle zatokowo-przedsionkowym, zlokalizowanym w prawym przedsionku. [ potrzebne źródło ]
Węzeł zatokowo-przedsionkowy wykorzystuje wapń do wywołania depolaryzującej ścieżki przekazywania sygnału z przedsionka przez prawą i lewą wiązkę przedsionkowo-komorową, która przekazuje skurcz do komór. Ptasie serce składa się również z łuków mięśniowych, które składają się z grubych wiązek warstw mięśniowych. Podobnie jak serce ssaków, serce ptaka składa się z warstw wsierdzia , mięśnia sercowego i nasierdzia . Ściany przedsionków są zwykle cieńsze niż ściany komór, ze względu na intensywne skurcze komór używane do pompowania natlenionej krwi w całym ciele. Ptasie serca są na ogół większe niż serca ssaków w porównaniu do masy ciała. Ta adaptacja pozwala na pompowanie większej ilości krwi, aby zaspokoić wysokie zapotrzebowanie metaboliczne związane z lotem.
Organizacja
Ptaki mają bardzo wydajny system rozprowadzania tlenu do krwi; ptaki mają dziesięciokrotnie większą powierzchnię wymiany gazowej niż ssaki. W rezultacie ptaki mają więcej krwi w naczyniach włosowatych na jednostkę objętości płuc niż ssaki. Tętnice składają się z grubych, elastycznych mięśni, które wytrzymują ciśnienie skurczów komorowych i stają się sztywniejsze, gdy oddalają się od serca. Krew przepływa przez tętnice, które ulegają zwężeniu naczyń , do tętniczek, które działają jako system transportowy, rozprowadzający przede wszystkim tlen i składniki odżywcze do wszystkich tkanek ciała. Gdy tętniczki oddalają się od serca i docierają do poszczególnych narządów i tkanek, ulegają dalszemu podziałowi w celu zwiększenia powierzchni i spowolnienia przepływu krwi. Krew przepływa przez tętniczki i przemieszcza się do naczyń włosowatych, gdzie może zachodzić wymiana gazowa. [ potrzebne źródło ]
Naczynia włosowate są zorganizowane w naczynia włosowate w tkankach; to tutaj krew wymienia tlen na odpadowy dwutlenek węgla. W naczyniach włosowatych przepływ krwi jest spowolniony, aby umożliwić maksymalną dyfuzję tlenu do tkanek. Gdy krew zostanie odtleniona, przemieszcza się przez żyłki, a następnie żyły iz powrotem do serca. Żyły, w przeciwieństwie do tętnic, są cienkie i sztywne, ponieważ nie muszą wytrzymywać ekstremalnego ciśnienia. Gdy krew przepływa przez żyły do żył, dochodzi do lejka zwanego rozszerzeniem naczyń , który doprowadza krew z powrotem do serca. Gdy krew dotrze do serca, przemieszcza się najpierw do prawego przedsionka, a następnie do prawej komory, aby zostać przepompowana przez płuca w celu dalszej wymiany gazowej odpadowego dwutlenku węgla na tlen. Natleniona krew przepływa następnie z płuc przez lewy przedsionek do lewej komory, gdzie jest pompowana do organizmu. [ potrzebne źródło ]
System nerwowy
Układ nerwowy jest duży w stosunku do wielkości ptaka. Najbardziej rozwiniętą częścią mózgu jest ta, która kontroluje funkcje związane z lotem, podczas gdy móżdżek koordynuje ruch, a mózg kontroluje wzorce zachowania, nawigację, krycie i budowanie gniazda . Większość ptaków ma słaby węch, z godnymi uwagi wyjątkami, takimi jak kiwi , sępy z Nowego Świata i tubenosy . Ptasi układ wzrokowy jest zwykle bardzo rozwinięty. Ptaki wodne mają specjalne elastyczne soczewki, umożliwiające widzenie w powietrzu i wodzie. Niektóre gatunki mają również podwójne dołki . Ptaki są tetrachromatyczne , posiadają czopki wrażliwe na ultrafiolet (UV) w oku, a także zielone, czerwone i niebieskie. Mają też podwójne czopki , prawdopodobnie pośredniczące w widzeniu achromatycznym .
Wiele ptaków ma wzory upierzenia w ultrafiolecie , które są niewidoczne dla ludzkiego oka; niektóre ptaki, których płeć wydaje się być podobna gołym okiem, wyróżniają się obecnością odblaskowych plam ultrafioletowych na ich piórach. Samce sikorek niebieskich mają odblaskową łatę na koronie odbijającą światło ultrafioletowe, która jest widoczna podczas zalotów poprzez ustawienie i uniesienie piór na karku. Światło ultrafioletowe jest również wykorzystywane do żerowania — że pustułki szukają zdobyczy, wykrywając odbijające promienie UV ślady moczu pozostawione na ziemi przez gryzonie. Z wyjątkiem gołębi i kilku innych gatunków powieki ptaków nie są używane do mrugania. Zamiast tego oko jest nawilżane przez błonę migoczącą , trzecią powiekę, która porusza się poziomo. Błona migocząca zakrywa również oko i działa jak soczewka kontaktowa u wielu ptaków wodnych. Ptasia siatkówka ma system zaopatrzenia w krew w kształcie wachlarza zwany pektenem .
Oczy większości ptaków są duże, niezbyt okrągłe i zdolne do ograniczonego ruchu na orbitach, zwykle 10–20 °. Ptaki z oczami po bokach głowy mają szerokie pole widzenia , podczas gdy ptaki z oczami z przodu głowy, takie jak sowy, mają widzenie obuoczne i potrafią oszacować głębię ostrości . Ptasie ucho nie ma zewnętrznych małżowin usznych , ale jest pokryte piórami, chociaż u niektórych ptaków, takich jak sowy Asio , Bubo i Otus , pióra te tworzą kępki przypominające uszy. Ucho wewnętrzne ma ślimak , ale nie jest spiralne, jak u ssaków.
Obrona i walka wewnątrzgatunkowa
Kilka gatunków jest w stanie stosować obronę chemiczną przed drapieżnikami; niektóre Procellariiformes mogą wyrzucać agresorowi nieprzyjemny olej żołądkowy , a niektóre gatunki pitohuis z Nowej Gwinei mają silną neurotoksynę w skórze i piórach.
Brak obserwacji terenowych ogranicza naszą wiedzę, ale wiadomo, że konflikty wewnątrzgatunkowe czasami prowadzą do obrażeń lub śmierci. Krzykacze ( Anhimidae ), niektóre jacanas ( Jacana , Hydrophasianus ), gęsi ostroskrzydłe ( Plectropterus ), kaczka potokowa ( Merganetta ) i dziewięć gatunków czajek ( Vanellus ) używają ostrej ostrogi na skrzydle jako broni. Kaczki parowe ( Tachyeres ), gęsi i łabędzie ( Anserinae ), pasjans ( Pezophaps ), dzióbki ( Chionis ), niektóre guany ( Crax ) i kuliki kamienne ( Burhinus ) używają kościstej gałki na kości śródręcza do uderzania i uderzania przeciwników. Jacanas Actophilornis i Irediparra mają rozszerzony, podobny do ostrza promień. Wymarły Xenicibis był wyjątkowy, ponieważ miał wydłużoną przednią kończynę i masywną rękę, która prawdopodobnie funkcjonowała w walce lub obronie jako maczuga lub cep. Na przykład łabędzie mogą uderzać kościstymi ostrogami i gryźć podczas obrony jaj lub młodych.
Pióra, upierzenie i łuski
Pióra są cechą charakterystyczną ptaków (choć występują również u niektórych dinozaurów, które obecnie nie są uważane za prawdziwe ptaki). Ułatwiają lot , zapewniają izolację, która pomaga w termoregulacji i są używane do pokazów, kamuflażu i sygnalizacji. Istnieje kilka rodzajów piór, z których każdy służy innym celom. Pióra są naroślami naskórka przyczepionymi do skóry i powstają tylko w określonych obszarach skóry zwanych pterylae . Wzór rozmieszczenia tych pasm piór ( pteryloza ) jest używany w taksonomii i systematyce. Układ i wygląd piór na ciele, zwanych upierzeniem , może różnić się w zależności od gatunku w zależności od wieku, statusu społecznego i płci .
Upierzenie jest regularnie liniene ; standardowe upierzenie ptaka, który wylinił się po rozmnażaniu, jest znane jako upierzenie „ nielęgowe ” lub - w terminologii Humphreya-Parkesa - upierzenie „podstawowe”; upierzenie hodowlane lub odmiany upierzenia podstawowego są znane w systemie Humphrey-Parkes jako upierzenie „ alternatywne ”. U większości gatunków pierzenie odbywa się co roku, chociaż niektóre mogą mieć dwa linienia rocznie, a duże ptaki drapieżne mogą pierzyć się tylko raz na kilka lat. Wzory pierzenia różnią się w zależności od gatunku. U wróblowych lotki są wymieniane pojedynczo, przy czym pierwsze jest najbardziej wewnętrzne pióro główne . Kiedy piąta z szóstych podstawówek zostaje zastąpiona, najbardziej zewnętrzne trzeciorzędy zaczynają spadać. Po wylince najbardziej wewnętrznych trzeciorzędów, drugorzędne , zaczynając od najbardziej wewnętrznego, zaczynają opadać, co prowadzi do zewnętrznych piór (pierzenie odśrodkowe). Większe pierwotne pokrywy są liniene synchronicznie z pierwotnym, na który się nakładają.
Niewielka liczba gatunków, takich jak kaczki i gęsi, traci jednocześnie wszystkie lotki, tymczasowo tracąc lot. Z reguły pióra ogona są pierzone i wymieniane, zaczynając od najbardziej wewnętrznej pary. Dośrodkowe linienia piór ogona są jednak widoczne u Phasianidae . Odśrodkowe pierzenie jest modyfikowane w piórach ogonowych dzięciołów i pełzaczy , ponieważ zaczyna się od drugiej najbardziej wewnętrznej pary piór, a kończy na centralnej parze piór, dzięki czemu ptak zachowuje funkcjonalny ogon do wspinaczki. Ogólny wzór obserwowany u wróblowych polega na tym, że prawybory są zastępowane na zewnątrz, drugorzędne do wewnątrz, a ogon od środka na zewnątrz. Samice większości gatunków ptaków przed gniazdowaniem zyskują nagi lęg , tracąc pióra blisko brzucha. Skóra tam jest dobrze ukrwiona i pomaga ptakowi w wysiadywaniu.
-6.jpg)
Pióra wymagają pielęgnacji, a ptaki codziennie je czyszczą lub pielęgnują, poświęcając na to średnio około 9% swojego dziennego czasu. Dziób służy do usuwania ciał obcych i nakładania woskowatej wydzieliny z gruczołu uropygialnego ; te wydzieliny chronią elastyczność piór i działają jako środek przeciwdrobnoustrojowy , hamując rozwój bakterii powodujących rozkład piór . Można to uzupełnić wydzielinami kwasu mrówkowego mrówek, które ptaki otrzymują poprzez zachowanie znane jako mrówkowanie , w celu usunięcia pasożytów piór.
Łuski ptaków składają się z tej samej keratyny, co dzioby, pazury i ostrogi. Występują głównie na palcach i śródstopiu , ale u niektórych ptaków można je znaleźć wyżej na kostce. Większość łusek ptaków nie pokrywa się znacząco, z wyjątkiem przypadków zimorodków i dzięciołów . Uważa się, że łuski ptaków są homologiczne do łusek gadów i ssaków.
Lot
Większość ptaków potrafi latać , co odróżnia je od prawie wszystkich innych klas kręgowców. Lot jest podstawowym środkiem lokomocji większości gatunków ptaków i służy do poszukiwania pożywienia i ucieczki przed drapieżnikami. Ptaki mają różne przystosowania do lotu, w tym lekki szkielet, dwa duże mięśnie latające, mięsień piersiowy (który stanowi 15% całkowitej masy ptaka) i nadkorakoideus, a także zmodyfikowaną kończynę przednią (skrzydło), która służy jako płat .
Kształt i rozmiar skrzydła ogólnie określają styl lotu ptaka i jego osiągi; wiele ptaków łączy napędzany, trzepoczący lot z mniej energochłonnym lotem szybującym. Około 60 istniejących gatunków ptaków jest nielotnych , podobnie jak wiele wymarłych ptaków. Nielotność często pojawia się u ptaków na odizolowanych wyspach, najprawdopodobniej z powodu ograniczonych zasobów i braku ssaków . Nielotność jest prawie wyłącznie skorelowana z gigantyzmem ze względu na nieodłączny stan izolacji wyspy. Chociaż pingwiny nie latają, używają podobnych mięśni i ruchów do „latania” w wodzie, podobnie jak niektóre ptaki zdolne do latania, takie jak alki , burzyki i chochle .
Zachowanie
Większość ptaków prowadzi dzienny tryb życia , ale niektóre ptaki, takie jak wiele gatunków sów i lelków , są nocne lub zmierzchowe (aktywne w godzinach zmierzchu), a wiele przybrzeżnych ptaków brodzących żeruje, gdy są odpowiednie pływy, w dzień lub w nocy.
Dieta i karmienie
Dieta ptaków jest zróżnicowana i często obejmuje nektar , owoce, rośliny, nasiona, padlinę i różne małe zwierzęta, w tym inne ptaki. Układ pokarmowy ptaków jest wyjątkowy, z plonem do przechowywania i żołądkiem , który zawiera połknięte kamienie do rozdrabniania pokarmu, aby zrekompensować brak zębów. Niektóre gatunki, takie jak gołębie i niektóre gatunki psittacine, nie mają pęcherzyka żółciowego . Większość ptaków jest wysoce przystosowana do szybkiego trawienia, aby pomóc w locie. Niektóre ptaki wędrowne przystosowały się do wykorzystywania białka przechowywanego w wielu częściach ich ciała, w tym białka z jelit, jako dodatkowej energii podczas migracji.
Ptaki, które stosują wiele strategii w celu zdobycia pożywienia lub odżywiania się różnymi produktami spożywczymi, nazywane są generalistami, podczas gdy inne, które koncentrują czas i wysiłek na określonych produktach spożywczych lub mają jedną strategię zdobywania pożywienia, są uważane za specjalistów. Strategie żerowania ptaków mogą się znacznie różnić w zależności od gatunku. Wiele ptaków zbiera owady, bezkręgowce, owoce lub nasiona. Niektóre polują na owady, nagle atakując z gałęzi. Gatunki, które polują na szkodniki , są uważane za pożyteczne „środki zwalczania biologicznego”, a ich obecność jest promowana w programach biologicznego zwalczania szkodników . Łącznie ptaki owadożerne zjadają rocznie 400–500 milionów ton metrycznych stawonogów.
Żywiołki nektaru, takie jak między innymi kolibry , słoneczniki , lorysy i lorysy, mają specjalnie przystosowane szczotkowate języki, aw wielu przypadkach dzioby zaprojektowane tak, aby pasowały do współprzystosowanych kwiatów. Kiwi i ptaki brzegowe z długimi dziobami sondują bezkręgowce; Zróżnicowane długości dziobów i metody żerowania ptaków brzegowych powodują wydzielanie nisz ekologicznych . Nury , nurkujące kaczki , pingwiny i alki ścigają zdobycz pod wodą, używając skrzydeł lub nóg do napędu, podczas gdy drapieżniki powietrzne, takie jak sulidy , zimorodki i rybitwy, nurkują w pogoni za zdobyczą. Flamingi , trzy gatunki prionów i niektóre kaczki są filtratorami . Gęsi i kaczki dabbling to przede wszystkim pasące się.
Niektóre gatunki, w tym fregaty , mewy i wydrzyki , angażują się w kleptopasożytnictwo , kradnąc żywność innym ptakom. Uważa się, że kleptopasożytnictwo jest dodatkiem do pożywienia uzyskiwanego podczas polowań, a nie znaczącą częścią diety jakiegokolwiek gatunku; badanie wielkich fregat kradnących zamaskowane głuptaki oszacowało, że fregaty ukradły najwyżej 40% ich pożywienia, a średnio tylko 5%. Inne ptaki to padlinożercy ; niektóre z nich, jak sępy , są wyspecjalizowanymi padlinożercami, podczas gdy inne, jak mewy, krukowate lub inne ptaki drapieżne, są oportunistami.
Woda i picie
Wiele ptaków potrzebuje wody, chociaż sposób ich wydalania i brak gruczołów potowych zmniejsza zapotrzebowanie fizjologiczne. Niektóre ptaki pustynne mogą zaspokoić swoje zapotrzebowanie na wodę całkowicie z wilgoci zawartej w pożywieniu. Mogą mieć również inne przystosowania, takie jak umożliwienie wzrostu temperatury ciała, oszczędzając na utracie wilgoci w wyniku chłodzenia wyparnego lub dyszenia. Ptaki morskie mogą pić wodę morską i mają gruczoły solne wewnątrz głowy, które usuwają nadmiar soli z nozdrzy.
Większość ptaków nabiera wodę dziobami i podnosi głowę, aby woda mogła spłynąć do gardła. Niektóre gatunki, zwłaszcza z terenów suchych, należące do gołębi , zięb , myszoskoczków , przepiórek guzikowych i dropiów potrafią wysysać wodę bez konieczności odchylania głowy do tyłu. Niektóre ptaki pustynne są uzależnione od źródeł wody, a głuszce są szczególnie dobrze znane ze swoich codziennych zborów przy wodopojach. Gnieżdżące się piaskowce i wiele siewek niesie wodę swoim młodym, zwilżając ich pióra na brzuchu. Niektóre ptaki niosą wodę dla piskląt w gnieździe w swoich wolach lub zwracają ją wraz z pożywieniem. Rodzina gołębi, flamingi i pingwiny są przystosowane do wytwarzania odżywczego płynu zwanego mlekiem roślinnym , które dostarczają swoim pisklętom.
Pielęgnacja piór
Pióra, które mają kluczowe znaczenie dla przetrwania ptaka, wymagają konserwacji. Oprócz fizycznego zużycia pióra narażone są na atak grzybów, ektopasożytniczych roztoczy i wszy ptasich . Kondycję fizyczną piór utrzymuje się poprzez czyszczenie, często z zastosowaniem wydzielin z gruczołów łojowych . Ptaki również same kąpią się w wodzie lub kurzu. Podczas gdy niektóre ptaki zanurzają się w płytkiej wodzie, więcej gatunków latających może nurkować w wodzie, a gatunki nadrzewne często wykorzystują rosę lub deszcz zbierający się na liściach. Ptaki z suchych regionów wykorzystują luźną glebę do kąpieli w kurzu. , że zachowanie określane jako mrówkowanie , w którym ptak zachęca mrówki do biegania przez ich upierzenie, pomaga im zmniejszyć obciążenie ektopasożytami w piórach. Wiele gatunków rozkłada skrzydła i wystawia je na bezpośrednie działanie promieni słonecznych, co również uważa się za pomocne w ograniczeniu aktywności grzybów i pasożytów zewnętrznych, które mogą prowadzić do uszkodzenia piór.
Migracja
Wiele gatunków ptaków migruje, aby wykorzystać globalne różnice sezonowych temperatur, optymalizując w ten sposób dostępność źródeł pożywienia i siedlisk lęgowych. Migracje te różnią się w zależności od różnych grup. Wiele ptaków lądowych, przybrzeżnych i wodnych odbywa coroczne migracje na duże odległości, zwykle wywołane długością dnia i warunkami pogodowymi. Ptaki te charakteryzują się sezonem lęgowym spędzanym w o klimacie umiarkowanym lub polarnym oraz sezonem nielęgowym w regionach tropikalnych lub przeciwnej półkuli. Przed migracją ptaki znacznie zwiększają poziom tkanki tłuszczowej i rezerw oraz zmniejszają rozmiary niektórych swoich narządów.
Migracja jest bardzo wymagająca energetycznie, zwłaszcza że ptaki muszą przemierzać pustynie i oceany bez tankowania. Ptaki lądowe mają zasięg lotu około 2500 km (1600 mil), a ptaki przybrzeżne mogą latać na odległość do 4000 km (2500 mil), chociaż bóg ogoniasty jest zdolny do lotów bez międzylądowania na odległość do 10200 km (6300 mil). Ptaki morskie również odbywają długie migracje, z których najdłuższą roczną migracją są burzyki czarne , które gniazdują w Nowej Zelandii i Chile i spędzają północne lato żerując na północnym Pacyfiku u wybrzeży Japonii, Alaski i Kalifornii . ). Inne ptaki morskie rozpraszają się po rozmnażaniu, podróżując szeroko, ale nie mając ustalonej trasy migracji. Albatrosy gniazdujące na Oceanie Południowym często odbywają wycieczki okołobiegunowe między sezonami lęgowymi.
Niektóre gatunki ptaków odbywają krótsze migracje, podróżując tylko na tyle, na ile jest to konieczne, aby uniknąć złej pogody lub zdobyć pożywienie. Gatunki inwazyjne , takie jak zięby borealne , są jedną z takich grup i zwykle można je znaleźć w jednym miejscu w jednym roku i nieobecne w następnym. Ten rodzaj migracji jest zwykle związany z dostępnością żywności. Gatunki mogą również przemieszczać się na krótsze odległości przez część swojego zasięgu, przy czym osobniki z wyższych szerokości geograficznych podróżują do istniejącego zasięgu gatunków tego samego gatunku; inne podejmują migracje częściowe, podczas których migruje tylko ułamek populacji, zwykle kobiety i subdominujący mężczyźni. Częściowa migracja może stanowić duży procent zachowań migracyjnych ptaków w niektórych regionach; w Australii badania wykazały, że 44% ptaków innych niż wróblowe i 32% wróblowych było częściowo wędrownych.
Migracja wysokościowa jest formą migracji na krótkie odległości, w której ptaki spędzają sezon lęgowy na wyższych wysokościach i przenoszą się na niższe w warunkach suboptymalnych. Jest najczęściej wywoływany przez zmiany temperatury i zwykle pojawia się, gdy normalne terytoria również stają się niegościnne z powodu braku pożywienia. Niektóre gatunki mogą być również koczownicze, nie posiadają stałego terytorium i poruszają się w zależności od pogody i dostępności pożywienia. Papugi jako rodzina w przeważającej mierze nie migrują ani nie prowadzą osiadłego trybu życia, ale są uważane za rozproszone, uciążliwe, koczownicze lub podejmują małe i nieregularne migracje.
Od pewnego czasu znana jest zdolność ptaków do powracania w określone miejsca na duże odległości; w eksperymencie przeprowadzonym w latach pięćdziesiątych XX wieku burzyk manx wypuszczony w Bostonie w Stanach Zjednoczonych wrócił do swojej kolonii w Skomer w Walii w ciągu 13 dni na odległość 5150 km (3200 mil). Ptaki nawigują podczas migracji, korzystając z różnych metod. W przypadku migrantów dziennych słońce służy do nawigacji w ciągu dnia, a gwiezdny kompas w nocy. Ptaki korzystające ze słońca kompensują zmianę położenia słońca w ciągu dnia za pomocą wewnętrznego zegara . Orientacja za pomocą gwiezdnego kompasu zależy od położenia konstelacji otaczających Polaris . U niektórych gatunków jest to wspierane przez ich zdolność do wyczuwania geomagnetyzmu Ziemi za pomocą wyspecjalizowanych fotoreceptorów .
Komunikacja
Ptaki komunikują się głównie za pomocą sygnałów wzrokowych i słuchowych. Sygnały mogą być międzygatunkowe (między gatunkami) i wewnątrzgatunkowe (w obrębie gatunku).
Ptaki czasami używają upierzenia do oceny i potwierdzenia dominacji społecznej, do pokazania warunków lęgowych u gatunków wybranych płciowo lub do wykonywania groźnych pokazów, jak w przypadku naśladowania dużego drapieżnika przez sunbittern , aby odstraszyć jastrzębie i chronić młode pisklęta.
Komunikacja wizualna między ptakami może również obejmować zrytualizowane pokazy, które rozwinęły się z działań niezwiązanych z sygnalizacją, takich jak czyszczenie, dostosowywanie pozycji piór, dziobanie lub inne zachowania. Te pokazy mogą sygnalizować agresję lub uległość lub mogą przyczyniać się do tworzenia więzi w parach. Najbardziej wyszukane pokazy mają miejsce podczas zalotów, gdzie „tańce” często powstają ze złożonych kombinacji wielu możliwych ruchów składowych; sukces lęgowy samców może zależeć od jakości takich pokazów.
Ptasie krzyki i śpiewy , które są wytwarzane w krtani , są głównymi środkami, za pomocą których ptaki komunikują się za pomocą dźwięków . Ta komunikacja może być bardzo złożona; niektóre gatunki mogą niezależnie obsługiwać dwie strony krtani, co pozwala na jednoczesną produkcję dwóch różnych piosenek. Wezwania są wykorzystywane do różnych celów, w tym do przyciągania partnerów, oceny potencjalnych partnerów, tworzenia więzi, zajmowania i utrzymywania terytoriów, identyfikacji innych osobników (np. gdy rodzice szukają piskląt w koloniach lub gdy partnerzy łączą się ponownie na początku sezonu lęgowego) oraz ostrzeganie innych ptaków przed potencjalnymi drapieżnikami, niekiedy z podaniem konkretnych informacji o charakterze zagrożenia. Niektóre ptaki używają również dźwięków mechanicznych do komunikacji słuchowej. Coenocorypha bekasy z Nowej Zelandii przepuszczają powietrze przez swoje pióra, dzięcioły bębnią do komunikacji na duże odległości, a kakadu palmowe używają narzędzi do bębnienia.
Flokowanie i inne stowarzyszenia
Podczas gdy niektóre ptaki są zasadniczo terytorialne lub żyją w małych grupach rodzinnych, inne ptaki mogą tworzyć duże stada . Głównymi zaletami stada są bezpieczeństwo liczebności i zwiększona wydajność żerowania. Obrona przed drapieżnikami jest szczególnie ważna w zamkniętych siedliskach, takich jak lasy, gdzie drapieżnictwo z zasadzki jest powszechne, a wiele oczu może zapewnić cenny system wczesnego ostrzegania . Doprowadziło to do powstania wielu stad żywiących się mieszanką gatunków , które zwykle składają się z niewielkiej liczby wielu gatunków; stada te zapewniają bezpieczeństwo liczebne, ale zwiększają potencjalną konkurencję o zasoby. Koszty stada obejmują zastraszanie społecznie podrzędnych ptaków przez bardziej dominujące ptaki oraz zmniejszenie wydajności karmienia w niektórych przypadkach.
Ptaki czasami tworzą również skojarzenia z gatunkami innymi niż ptasie. Ptaki nurkujące w głębinach kojarzą się z delfinami i tuńczykami , które wypychają ławice ryb w kierunku powierzchni. Niektóre gatunki dzioborożców mają wzajemne relacje z mangustami karłowatymi , w których wspólnie żerują i ostrzegają się nawzajem przed pobliskimi ptakami drapieżnymi i innymi drapieżnikami.
Odpoczynek i grzęda
_(0424)_-_Relic38.jpg)
Wysokie tempo metabolizmu ptaków podczas aktywnej części dnia jest uzupełniane przez odpoczynek w innych porach. Śpiące ptaki często stosują rodzaj snu zwany snem czujnym, w którym okresy odpoczynku przeplatane są szybkimi „zerkaniami” otwierającymi oczy, dzięki czemu są wrażliwe na zakłócenia i umożliwiają szybką ucieczkę przed zagrożeniami. jerzyki są w stanie spać w locie, a obserwacje radarowe sugerują, że ustawiają się twarzą do wiatru podczas lotu nocnego. Sugerowano, że mogą istnieć pewne rodzaje snu, które są możliwe nawet podczas lotu.
Niektóre ptaki wykazały również zdolność do zapadania w sen wolnofalowy po jednej półkuli mózgu na raz. Ptaki mają tendencję do korzystania z tej zdolności w zależności od swojego położenia względem zewnętrznej części stada. Może to pozwolić oku znajdującemu się naprzeciwko śpiącej półkuli na zachowanie czujności na drapieżniki , obserwując zewnętrzne obrzeża stada. Ta adaptacja jest również znana u ssaków morskich . Wspólne grzędowanie jest powszechne, ponieważ zmniejsza utratę ciepła ciała i zmniejsza ryzyko związane z drapieżnikami. Miejsca noclegowe są często wybierane ze względu na termoregulację i bezpieczeństwo. Niezwykłe mobilne miejsca noclegowe obejmują duże zwierzęta roślinożerne na afrykańskiej sawannie, które są wykorzystywane przez dzięcioły .
Wiele śpiących ptaków pochyla głowy nad grzbietem i wkłada dzioby w tylne pióra, chociaż inne umieszczają dzioby między piórami na piersi. Wiele ptaków spoczywa na jednej nodze, podczas gdy niektóre mogą podwijać nogi w pióra, zwłaszcza w chłodne dni. Ptaki siedzące mają mechanizm blokujący ścięgna, który pomaga im trzymać się okonia podczas snu. Wiele ptaków naziemnych, takich jak przepiórki i bażanty, gnieździ się na drzewach. Kilka papug z rodzaju Loriculus wisi do góry nogami. Niektóre kolibry zapadają w nocny stan odrętwienia , któremu towarzyszy obniżenie tempa metabolizmu. Ta adaptacja fizjologiczna występuje u prawie stu innych gatunków, w tym lelków lelków , lelków i jaskółek . Jeden gatunek, biedak pospolity , wchodzi nawet w stan hibernacji . Ptaki nie mają gruczołów potowych, ale mogą tracić wodę bezpośrednio przez skórę i mogą się ochładzać, przechodząc do cienia, stojąc w wodzie, dysząc, zwiększając swoją powierzchnię, trzepocząc gardłem lub stosując specjalne zachowania, takie jak urohidrosis, aby się ochłodzić .
Hodowla
Systemy społeczne
Dziewięćdziesiąt pięć procent gatunków ptaków jest społecznie monogamicznych. Gatunki te łączą się w pary co najmniej na długość sezonu lęgowego lub — w niektórych przypadkach — na kilka lat lub do śmierci jednego z partnerów. Monogamia pozwala zarówno na opiekę ojcowską , jak i opiekę obojga rodziców, co jest szczególnie ważne w przypadku gatunków, u których wymagana jest opieka zarówno ze strony samicy, jak i samca, aby pomyślnie odchować potomstwo. Wśród wielu społecznie monogamicznych gatunków powszechna jest kopulacja poza parami (niewierność). Takie zachowanie zwykle występuje między dominującymi samcami i samicami w parach z podporządkowanymi samcami, ale może być również wynikiem wymuszonej kopulacji u kaczek i innych anatidów .
W przypadku samic możliwe korzyści z kopulacji poza parami obejmują uzyskanie lepszych genów dla jej potomstwa i ubezpieczenie od możliwości bezpłodności u jej partnera. Samce gatunków, które angażują się w kopulacje poza parami, będą ściśle strzec swoich partnerów, aby zapewnić rodzicielstwo potomstwu, które wychowują.
inne systemy kojarzenia, w tym poligamia , poliandria , poligamia , poligynandria i rozwiązłość . Poligamiczne systemy hodowlane powstają, gdy samice są w stanie wychowywać lęgi bez pomocy samców. Systemy kojarzenia różnią się w różnych rodzinach ptaków, ale uważa się, że różnice w obrębie gatunku wynikają z warunków środowiskowych.
Hodowla zwykle obejmuje jakąś formę pokazu zalotów, zwykle wykonywaną przez samca. Większość pokazów jest raczej prosta i obejmuje jakiś rodzaj piosenki . Niektóre wyświetlacze są jednak dość rozbudowane. W zależności od gatunku może to obejmować bębnienie skrzydłami lub ogonami, taniec, loty powietrzne lub wspólne tokarstwo . Samice są na ogół tymi, które kierują wyborem partnera, chociaż u poliandrycznych falaropów sytuacja jest odwrotna: jaśniejsze samce wybierają jaskrawo ubarwione samice. Karmienie podczas zalotów , wystawianie rachunków i allopreening są powszechnie wykonywane między partnerami, zwykle po sparowaniu i kryciu ptaków.
Zachowania homoseksualne obserwowano u samców lub samic wielu gatunków ptaków, w tym kopulację, tworzenie więzi w parach i wspólne wychowywanie piskląt. Ponad 130 gatunków ptaków na całym świecie angażuje się w interakcje seksualne między osobami tej samej płci lub zachowania homoseksualne. „Zaloty osób tej samej płci mogą obejmować wyszukane pokazy, zsynchronizowane tańce, ceremonie wręczania prezentów lub zachowania w określonych miejscach pokazów, w tym altanach, arenach lub lekach”.
Terytoria, gniazdowanie i inkubacja
Wiele ptaków aktywnie broni terytorium przed innymi ptakami tego samego gatunku w okresie lęgowym; utrzymanie terytoriów chroni źródło pożywienia dla ich piskląt. Gatunki, które nie są w stanie obronić żerowisk, takie jak ptaki morskie i jerzyki , często rozmnażają się w koloniach ; uważa się, że zapewnia to ochronę przed drapieżnikami. Hodowcy kolonialni bronią małych miejsc lęgowych, a rywalizacja między gatunkami iw obrębie gatunków o miejsca lęgowe może być intensywna.
Wszystkie ptaki składają jaja owodniowe o twardych skorupkach zbudowanych głównie z węglanu wapnia . Gatunki gniazdujące w dziuplach i norach zwykle składają jaja białe lub blade, podczas gdy otwarte gniazda składają jaja zakamuflowane . Istnieje jednak wiele wyjątków od tego wzorca; Lelki gniazdujące na ziemi mają jasne jaja, a kamuflaż zapewnia ich upierzenie. Gatunki, które są ofiarami pasożytów lęgowych, mają różne kolory jaj, aby zwiększyć szanse na wykrycie jaja pasożyta, co zmusza samice pasożytów do dopasowania jaj do jaj gospodarza.
Ptasie jaja są zwykle składane w gnieździe . Większość gatunków tworzy nieco rozbudowane gniazda, którymi mogą być kubki, kopuły, talerze, kopce lub nory. Niektóre ptasie gniazda mogą być prostym zadrapaniem, z minimalną podszewką lub bez; większość gniazd ptaków morskich i ptaków brodzących to tylko zadrapania na ziemi. Większość ptaków buduje gniazda w osłoniętych, ukrytych obszarach, aby uniknąć drapieżnictwa, ale duże lub kolonialne ptaki - które są bardziej zdolne do obrony - mogą budować bardziej otwarte gniazda. Podczas budowy gniazd niektóre gatunki wyszukują materię roślinną z roślin zawierających toksyny redukujące pasożyty, aby poprawić przeżywalność piskląt, a pióra są często używane do izolacji gniazd. Niektóre gatunki ptaków nie mają gniazd; gniazdujący na klifach nurnik składa jaja na nagiej skale, a samce pingwinów cesarskich trzymają jaja między ciałem a stopami. Brak gniazd jest szczególnie powszechny w przypadku gatunków gniazdujących na ziemi w siedliskach otwartych, gdzie jakikolwiek dodatek materiału gniazdowego sprawi, że gniazdo będzie bardziej widoczne. Wiele ptaków gniazdujących na ziemi składa lęgi jaj, które wykluwają się synchronicznie, a przedspołeczne pisklęta są wyprowadzane z gniazd ( nidifugous ) przez rodziców wkrótce po wykluciu.
Inkubacja , która reguluje temperaturę rozwoju piskląt, zwykle rozpoczyna się po złożeniu ostatniego jaja. U gatunków monogamicznych obowiązki związane z inkubacją są często dzielone, podczas gdy u gatunków poligamicznych jeden rodzic jest całkowicie odpowiedzialny za inkubację. Ciepło od rodziców przechodzi do jaj przez plamy lęgowe , obszary nagiej skóry na odwłoku lub piersi wysiadujących ptaków. Inkubacja może być procesem wymagającym energii; na przykład dorosłe albatrosy tracą aż 83 gramy (2,9 uncji) masy ciała na dzień inkubacji. Ciepło do inkubacji jaj megapodów pochodzi ze słońca, rozkładającej się roślinności lub źródeł wulkanicznych. Okresy inkubacji wahają się od 10 dni (u dzięciołów , kukułek i ptaków wróblowatych ) do ponad 80 dni (u albatrosów i kiwi ).
Różnorodność cech ptaków jest ogromna, czasem nawet blisko spokrewnionych gatunków. W poniższej tabeli porównano kilka cech ptaków.
| Gatunek |
Waga osoby dorosłej (gramy) |
Inkubacja (dni) |
Sprzęgła (rocznie) |
Rozmiar sprzęgła |
|---|---|---|---|---|
| Koliber rubinowy ( Archilochus colubris ) | 3 | 13 | 2.0 | 2 |
| Wróbel domowy ( Passer domesticus ) | 25 | 11 | 4.5 | 5 |
| Pędziwiec większy ( Geococcyx californianus ) | 376 | 20 | 1.5 | 4 |
| Sęp indyk ( Cathartes aura ) | 2200 | 39 | 1.0 | 2 |
| Albatros Laysan ( Diomedea immutabilis ) | 3150 | 64 | 1.0 | 1 |
| Pingwin Magellana ( Spheniscus magellanicus ) | 4000 | 40 | 1.0 | 1 |
| Orzeł przedni ( Aquila chrysaetos ) | 4800 | 40 | 1.0 | 2 |
| Dziki indyk ( Meleagris gallopavo ) | 6050 | 28 | 1.0 | 11 |
Opieka rodzicielska i pisklęta
W momencie wyklucia pisklęta rozwijają się od bezradnych do niezależnych, w zależności od gatunku. Bezradne pisklęta są określane jako altricial i zwykle rodzą się małe, ślepe , nieruchome i nagie; pisklęta, które są ruchliwe i upierzone po wykluciu, nazywane są przedspołecznymi . Pisklęta gniazdujące potrzebują pomocy w termoregulacji i muszą być wysiadywane dłużej niż pisklęta przedspołeczne. Młode z wielu gatunków ptaków nie pasują dokładnie ani do kategorii przedspołecznej, ani alternatywnej, ponieważ mają pewne aspekty każdego z nich, a zatem mieszczą się gdzieś w „widmie przedspołecznym”. Pisklęta, które nie są ani skrajne, ale faworyzują jedną lub drugą, można określić jako półprzedspołeczne lub półaltryczne .
Długość i charakter opieki rodzicielskiej różni się znacznie w zależności od rzędów i gatunków. Z jednej strony opieka rodzicielska w megapodach kończy się na wykluciu; nowo wyklute pisklę wykopuje się z kopca gniazda bez pomocy rodziców i może od razu radzić sobie same. Z drugiej strony wiele ptaków morskich ma dłuższe okresy opieki rodzicielskiej, z których najdłuższy jest fregata wielka , której pisklęta potrzebują do sześciu miesięcy na wylęganie się i są karmione przez rodziców przez dodatkowe 14 miesięcy. Faza ochrony piskląt opisuje okres lęgowy, w którym jeden z dorosłych ptaków jest stale obecny w gnieździe po wykluciu się piskląt. Głównym celem etapu ochronnego jest pomoc potomstwu w termoregulacji i ochronie przed drapieżnikami.
U niektórych gatunków oboje rodzice opiekują się pisklętami i pisklętami; w innych za taką opiekę odpowiada tylko jedna płeć. U niektórych gatunków w wychowaniu młodych pomagają inni przedstawiciele tego samego gatunku – zwykle bliscy krewni pary lęgowej , na przykład potomstwo z poprzednich lęgów. Takie allorodzicielstwo jest szczególnie powszechne wśród Corvida , które obejmuje takie ptaki, jak wrony , sroka australijska i strzyżyk , ale zaobserwowano je u gatunków tak różnych, jak strzelec i kania ruda . Wśród większości grup zwierząt opieka rodzicielska samców jest rzadkością. Jednak u ptaków jest to dość powszechne — częściej niż u jakiejkolwiek innej klasy kręgowców. Chociaż obrona terytorium i miejsca gniazdowania, inkubacja i karmienie piskląt są często wspólnymi zadaniami, czasami istnieje podział pracy, w którym jeden partner wykonuje wszystkie lub większość określonych obowiązków.
Moment, w którym pisklęta uciekają, jest bardzo różny. Pisklęta morzyków Synthliboramphus , podobnie jak morzyczki starożytne , opuszczają gniazdo w noc po wykluciu, podążając za rodzicami w morze, gdzie są wychowywane z dala od drapieżników lądowych. Niektóre inne gatunki, takie jak kaczki, przenoszą swoje pisklęta z gniazda w młodym wieku. U większości gatunków pisklęta opuszczają gniazdo tuż przed lub wkrótce po tym, jak są w stanie latać. Zakres opieki rodzicielskiej po pisklęciu jest różny; pisklęta albatrosów same opuszczają gniazdo i nie otrzymują dalszej pomocy, podczas gdy inne gatunki kontynuują dokarmianie po pisklęciu. Pisklęta mogą również podążać za rodzicami podczas pierwszej migracji .
Pasożyty lęgowe
Pasożytnictwo lęgowe , w którym nioska pozostawia swoje jaja z potomstwem innego osobnika, jest bardziej powszechne wśród ptaków niż jakikolwiek inny rodzaj organizmu. Po tym, jak pasożytniczy ptak złoży jaja w gnieździe innego ptaka, są one często akceptowane i hodowane przez gospodarza kosztem własnego potomstwa żywiciela. Pasożyty lęgowe mogą być bezwzględnymi pasożytami lęgowymi , które muszą składać jaja w gniazdach innych gatunków, ponieważ nie są w stanie wychowywać własnych młodych, lub niezobowiązującymi pasożytami lęgowymi , które czasami składają jaja w gniazdach osobników tego samego gatunku , aby zwiększyć ich reprodukcję produkcji, mimo że mogli wychowywać własne młode. Sto gatunków ptaków, w tym miodowody , icteridy i kaczki , to pasożyty bezwzględne, choć najbardziej znane to kukułki . Niektóre pasożyty lęgowe są przystosowane do wykluwania się przed młodymi żywiciela, co pozwala im niszczyć jaja żywiciela poprzez wypychanie ich z gniazda lub zabijanie piskląt żywiciela; gwarantuje to, że cała żywność przyniesiona do gniazda zostanie podana pasożytniczym pisklętom.
Dobór płciowy
Ptaki wykształciły różnorodne zachowania godowe , przy czym ogon pawia jest prawdopodobnie najbardziej znanym przykładem doboru płciowego i uciekiniera rybaka . Powszechnie występujące dymorfizmy płciowe , takie jak różnice w wielkości i kolorze, są kosztownymi energetycznie atrybutami, które sygnalizują konkurencyjne sytuacje hodowlane. Zidentyfikowano wiele rodzajów ptasiej selekcji płciowej ; selekcja interseksualna, znana również jako wybór kobiet; oraz konkurencja wewnątrzpłciowa, w której osobniki płci bardziej obfitej konkurują ze sobą o przywilej kopulacji. Cechy wyselekcjonowane płciowo często ewoluują, aby stać się bardziej wyraźne w konkurencyjnych sytuacjach hodowlanych, dopóki cecha nie zacznie ograniczać sprawności jednostki. Konflikty między indywidualnymi przystosowaniami a adaptacjami sygnalizacyjnymi zapewniają, że dobrane seksualnie ozdoby, takie jak ubarwienie upierzenia i zachowania godowe, są cechami „uczciwymi”. Sygnały muszą być kosztowne, aby zapewnić, że tylko osoby dobrej jakości mogą prezentować te przesadne ozdoby i zachowania seksualne.
Depresja wsobna
Chów wsobny powoduje wczesną śmierć ( depresja wsobna ) u zeberki Taeniopygia guttata . Przeżywalność zarodków (to znaczy sukces wylęgowy płodnych jaj) była znacznie niższa w przypadku par kojarzonych rodzeństwo-rodzeństwo niż w przypadku par niespokrewnionych. [ potrzebne źródło ]
Zięba Darwina Geospiza scandens doświadcza depresji wsobnej (zmniejszona przeżywalność potomstwa), a na wielkość tego efektu mają wpływ warunki środowiskowe, takie jak niska dostępność pożywienia.
Unikanie chowu wsobnego
Kojarzenia kazirodcze przez strzyżyka purpurowego Malurus coronatus skutkują poważnymi kosztami sprawności z powodu depresji wsobnej (redukcja wylęgalności jaj o ponad 30%). Samice sparowane z pokrewnymi samcami mogą łączyć się w dodatkowe pary (patrz Rozwiązłość # Inne zwierzęta, aby uzyskać 90% częstości u gatunków ptaków), co może zmniejszyć negatywne skutki chowu wsobnego. Istnieją jednak ograniczenia ekologiczne i demograficzne dotyczące krycia dodatkowych par. Niemniej jednak 43% lęgów wyprodukowanych przez samice sparowane kazirodczo zawierało dodatkową parę młodych.
Depresja wsobna występuje u bogatki ( Parus major ), gdy potomstwo urodzone w wyniku krycia między bliskimi krewnymi wykazuje obniżoną sprawność. W naturalnych populacjach Parus major unika się chowu wsobnego poprzez rozproszenie osobników z ich miejsca urodzenia, co zmniejsza szansę na krycie z bliskim krewnym.
południowe babblery srokate Turdoides bicolor unikają chowu wsobnego na dwa sposoby. Pierwszy polega na rozproszeniu, a drugi na unikaniu znajomych członków grupy jako partnerów.
Hodowla kooperacyjna ptaków zwykle ma miejsce, gdy potomstwo, zwykle samce, opóźnia rozproszenie ze swojej grupy urodzeniowej, aby pozostać z rodziną i pomóc w wychowaniu młodszych krewnych. Potomstwo płci żeńskiej rzadko zostaje w domu, rozpraszając się na odległość, która pozwala im rozmnażać się samodzielnie lub dołączać do niespokrewnionych grup. Ogólnie rzecz biorąc, unika się chowu wsobnego, ponieważ prowadzi to do zmniejszenia sprawności potomstwa ( depresja wsobna ), głównie z powodu homozygotycznej ekspresji szkodliwych alleli recesywnych. Zapłodnienie krzyżowe między niespokrewnionymi osobnikami zwykle prowadzi do maskowania szkodliwych alleli recesywnych u potomstwa.
Ekologia
,_M._A._Pe%C3%B1a.jpg)
Ptaki zajmują różnorodne stanowiska ekologiczne. Podczas gdy niektóre ptaki są generalistami, inne są wysoce wyspecjalizowane w swoich siedliskach lub wymaganiach żywieniowych. Nawet w jednym siedlisku, takim jak las, nisze zajmowane przez różne gatunki ptaków są różne, przy czym niektóre gatunki żerują w koronie lasu , inne pod koroną, a jeszcze inne na dnie lasu. Ptaki leśne mogą być owadożerne , owocożerne lub nektarożerne . Ptaki wodne zazwyczaj żywią się rybołówstwem, jedzeniem roślin oraz piractwem lub kleptopasożytnictwem . Wiele ptaków żyjących na łąkach to zwierzęta ziarnożerne. Ptaki drapieżne specjalizują się w polowaniu na ssaki lub inne ptaki, podczas gdy sępy są wyspecjalizowanymi padlinożercami . Ptaki są również ofiarami wielu ssaków, w tym kilku nietoperzy . Szeroka gama endo- i ektopasożytów zależy od ptaków, a niektóre pasożyty przenoszone z rodziców na młode ewoluowały wspólnie i wykazują specyficzność żywiciela.
Niektóre ptaki żywiące się nektarem są ważnymi zapylaczami, a wiele owocożerców odgrywa kluczową rolę w rozsiewaniu nasion. Rośliny i ptaki zapylające często ewoluują razem , aw niektórych przypadkach główny zapylacz kwiatu jest jedynym gatunkiem zdolnym do dotarcia do jego nektaru.
Ptaki są często ważne dla ekologii wyspy. Ptaki często docierały na wyspy, na które nie docierały ssaki; na tych wyspach ptaki mogą pełnić role ekologiczne, które zwykle odgrywają większe zwierzęta. Na przykład w Nowej Zelandii dziewięć gatunków moa było ważnymi przeglądarkami, podobnie jak dzisiaj kererū i kokako . Dziś rośliny Nowej Zelandii zachowują adaptacje obronne, które wyewoluowały, aby chronić je przed wymarłymi moa.
Wiele ptaków działa jako inżynierowie ekosystemów poprzez budowę gniazd, które zapewniają ważne mikrosiedliska i pożywienie dla setek gatunków bezkręgowców. Gniazdujące ptaki morskie mogą wpływać na ekologię wysp i okolicznych mórz, głównie poprzez koncentrację dużych ilości guana , które mogą wzbogacać lokalną glebę i okoliczne morza.
Do badania ekologii ptaków stosuje się szeroką gamę metod terenowych z zakresu ekologii ptaków , w tym liczenie, monitorowanie gniazd oraz chwytanie i znakowanie.
Relacje z ludźmi
Ponieważ ptaki są dobrze widocznymi i pospolitymi zwierzętami, ludzie mają z nimi związek od zarania dziejów. Czasami te relacje są wzajemne , jak wspólne zbieranie miodu wśród miodowodów i ludów afrykańskich, takich jak Borana . Innym razem mogą być komensalne , na przykład gdy gatunki takie jak wróbel skorzystały z działalności człowieka. Kilka gatunków ptaków stało się szkodnikami rolniczymi o znaczeniu handlowym, a niektóre stanowią zagrożenie dla lotnictwa . Działalność człowieka może być również szkodliwa i zagroziła wyginięciem wielu gatunkom ptaków ( polowania , zatrucie ptasim ołowiem , pestycydy , śmierć na drogach , zabijanie turbin wiatrowych oraz drapieżnictwo kotów domowych i psów są częstymi przyczynami śmierci ptaków).
Ptaki mogą przenosić na duże odległości choroby, takie jak papusia , salmonelloza , kampylobakterioza , mykobakterioza (ptasia grypa ), ptasia grypa , lamblioza i kryptosporydioza . Niektóre z nich to choroby odzwierzęce , które mogą być również przenoszone na ludzi.
Znaczenie gospodarcze
Ptaki domowe hodowane na mięso i jaja, zwane drobiem , są największym źródłem białka zwierzęcego spożywanego przez ludzi; w 2003 roku na całym świecie wyprodukowano 76 milionów ton drobiu i 61 milionów ton jaj. Kurczaki stanowią znaczną część spożycia drobiu przez ludzi, chociaż udomowione indyki , kaczki i gęsi są również stosunkowo powszechne. Na mięso poluje się również na wiele gatunków ptaków. Polowanie na ptaki to przede wszystkim działalność rekreacyjna, z wyjątkiem obszarów skrajnie niezagospodarowanych. Najważniejszymi ptakami, na które poluje się w Ameryce Północnej i Południowej, są ptactwo wodne; inne powszechnie upolowane ptaki to bażanty , dzikie indyki , przepiórki , gołębie , kuropatwy , cietrzewie , bekasy i słonki . [ potrzebne źródło ] Muttonbirding jest również popularny w Australii i Nowej Zelandii. Chociaż niektóre polowania, takie jak polowania na baraniny, mogą być zrównoważone, polowania doprowadziły do wyginięcia lub zagrożenia dziesiątek gatunków.
Inne cenne handlowo produkty ptasie to pierze (zwłaszcza puch gęsi i kaczek), które jest wykorzystywane jako izolacja odzieży i pościeli oraz odchody ptaków morskich ( guano ), które są cennym źródłem fosforu i azotu. Wojna na Pacyfiku , czasami nazywana wojną o guano, toczyła się częściowo o kontrolę nad złożami guana.
Ptaki zostały udomowione przez ludzi zarówno jako zwierzęta domowe, jak i do celów praktycznych. Kolorowe ptaki, takie jak papugi i myna , są hodowane w niewoli lub trzymane jako zwierzęta domowe, co doprowadziło do nielegalnego handlu niektórymi zagrożonymi gatunkami . Sokoły i kormorany od dawna są wykorzystywane odpowiednio do polowań i połowów . Gołębie pocztowe , używane co najmniej od 1 roku naszej ery, były ważne jeszcze podczas II wojny światowej . Dziś takie działania są bardziej powszechne jako hobby, rozrywka i turystyka,
Miłośników ptaków amatorów (zwanych obserwatorami ptaków, twitcherami lub, częściej, obserwatorami ptaków ) są miliony. Wielu właścicieli domów stawia karmniki dla ptaków w pobliżu swoich domów, aby przyciągnąć różne gatunki. Dokarmianie ptaków stało się przemysłem wartym wiele milionów dolarów; na przykład szacunkowo 75% gospodarstw domowych w Wielkiej Brytanii dostarcza pokarm dla ptaków w pewnym momencie zimy.
W religii i mitologii
.jpg)
Ptaki odgrywają znaczącą i różnorodną rolę w religii i mitologii. W religii ptaki mogą służyć jako posłańcy lub kapłani i przywódcy bóstwa , tak jak w Kulcie Makemake , w którym Tangata manu z Wyspy Wielkanocnej służyli jako wodzowie lub asystenci, jak w przypadku Hugina i Munina , dwa pospolite kruki , które szeptały wieści do uszu nordyckiego boga Odyna . W kilku cywilizacjach starożytnych Włoch , zwłaszcza w religii etruskiej i rzymskiej , kapłani byli zaangażowani w wróżby lub interpretację słów ptaków, podczas gdy „auspex” (od którego pochodzi słowo „pomyślny”) obserwował ich działania, aby przepowiedzieć wydarzenia.
Mogą również służyć jako symbole religijne , jak wtedy , gdy Jonasz ( hebr . Same ptaki zostały ubóstwione, jak w przypadku pawia pospolitego , którego mieszkańcy południowych Indii postrzegają jako Matkę Ziemię. W starożytnym świecie gołębie były używane jako symbole mezopotamskiej bogini Inanny (później znanej jako Isztar), kananejskiej bogini matki Aszery i greckiej bogini Afrodyty . W starożytnej Grecji Atena , bogini mądrości i patronka miasta Aten , miała małą sowę jako swój symbol . Na obrazach religijnych zachowanych z imperiów Inków i Tiahuanaco ptaki są przedstawiane w procesie przekraczania granic między ziemskimi i podziemnymi królestwami duchowymi. Rdzenni mieszkańcy środkowych Andów podtrzymują legendy o ptakach przelatujących do iz metafizycznych światów.
W kulturze i folklorze
Ptaki pojawiały się w kulturze i sztuce od czasów prehistorycznych, kiedy były przedstawiane na wczesnych malowidłach naskalnych . Niektóre ptaki były postrzegane jako potwory, w tym mitologiczny Roc i legendarny Maorys Pouākai , gigantyczny ptak zdolny do porywania ludzi. Ptaki były później używane jako symbole władzy, jak we wspaniałym pawim tronie cesarzy Mogołów i Persów . Wraz z pojawieniem się naukowego zainteresowania ptakami, wiele obrazów ptaków zamówiono do książek. [ potrzebne źródło ]
Wśród najbardziej znanych artystów zajmujących się ptakami był John James Audubon , którego obrazy przedstawiające ptaki z Ameryki Północnej odniosły wielki sukces komercyjny w Europie i który później użyczył swojego imienia National Audubon Society . Ptaki są również ważnymi postaciami w poezji; na przykład Homer włączył słowiki do swojej Odysei , a Katullus użył wróbla jako symbolu erotycznego w swoim Katullusie 2 . Relacja między albatrosem a marynarzem jest głównym tematem powieści Samuela Taylora Coleridge'a The Rime of the Ancient Mariner , która doprowadziła do użycia tego terminu jako metafory „brzemienia” . Inne angielskie metafory pochodzą od ptaków; Na przykład fundusze sępów i inwestorzy sępów biorą swoją nazwę od sępa padlinożernego. Samoloty, zwłaszcza samoloty wojskowe, często noszą nazwy ptaków. Drapieżna natura ptaków drapieżnych sprawia, że są one popularnym wyborem dla myśliwców, takich jak F-16 Fighting Falcon i Harrier Jump Jet , podczas gdy nazwy ptaków morskich mogą być wybierane dla samolotów używanych głównie przez siły morskie, takich jak HU -16 Albatross i V-22 Osprey .
Postrzeganie gatunków ptaków różni się w zależności od kultury. W niektórych częściach Afryki sowy są kojarzone z pechem, czarami i śmiercią, ale w większości Europy są uważane za mądre. Dudki były uważane za święte w starożytnym Egipcie i symbole cnót w Persji , ale w większości Europy uważano je za złodziei, aw Skandynawii za zwiastuny wojny . W heraldyce ptaki, zwłaszcza orły , często pojawiają się w herbach . W weksylologii ptaki są popularnym wyborem na flagach . Ptaki pojawiają się na projektach flag 17 krajów oraz wielu jednostek i terytoriów niższych niż krajowy. Ptaki są używane przez narody do symbolizowania tożsamości i dziedzictwa kraju, a 91 krajów oficjalnie uznaje ptaka narodowego . Ptaki drapieżne są licznie reprezentowane, chociaż niektóre narody wybrały inne gatunki ptaków, a papugi są popularne wśród mniejszych, tropikalnych narodów.
W muzyce
W muzyce śpiew ptaków wywarł wpływ na kompozytorów i muzyków na kilka sposobów: mogą oni inspirować się śpiewem ptaków; mogą celowo naśladować śpiew ptaków w utworze, tak jak Vivaldi , Messiaen i Beethoven , a także wielu późniejszych kompozytorów; mogą włączać do swoich prac nagrania ptaków, tak jak po raz pierwszy zrobił to Ottorino Respighi ; lub jak Beatrice Harrison i David Rothenberg , mogą zaśpiewać w duecie z ptakami.
Ochrona
Chociaż działalność człowieka umożliwiła ekspansję kilku gatunków, takich jak jaskółka płomykówka i szpak europejski , spowodowała spadek populacji lub wyginięcie wielu innych gatunków. W czasach historycznych wymarło ponad sto gatunków ptaków, chociaż najbardziej dramatyczne wymieranie ptaków spowodowane przez człowieka, polegające na wyeliminowaniu około 750–1800 gatunków, miało miejsce podczas kolonizacji przez ludzi wysp melanezyjskich , polinezyjskich i mikronezyjskich . Wiele populacji ptaków spada na całym świecie, a 1227 gatunków zostało wymienionych jako zagrożone przez BirdLife International i IUCN w 2009 roku.
Najczęściej wymienianym zagrożeniem dla ptaków ze strony człowieka jest utrata siedlisk . Inne zagrożenia obejmują nadmierne polowania, przypadkową śmiertelność spowodowaną kolizjami z budynkami lub pojazdami , przyłowy wędkarskie przy użyciu sznurów haczykowych , zanieczyszczenie (w tym wycieki ropy i stosowanie pestycydów), konkurencję i drapieżnictwo obcych gatunków inwazyjnych oraz zmianę klimatu .
Rządy i grupy zajmujące się ochroną przyrody działają na rzecz ochrony ptaków, uchwalając przepisy chroniące i przywracające siedliska ptaków lub ustanawiając populacje w niewoli w celu reintrodukcji. Takie projekty przyniosły pewne sukcesy; w jednym badaniu oszacowano, że wysiłki na rzecz ochrony uratowały 16 gatunków ptaków, które w przeciwnym razie wyginęłyby w latach 1994-2004, w tym kondora kalifornijskiego i papugę z Norfolk .
Zobacz też
- Ślad zwierząt
- Ptasi sen
- Nietoperz
- Zmiany klimatyczne i ptaki
- Słowniczek terminów dotyczących ptaków
- Lista poszczególnych ptaków
- Ornitologia
- Dinozaury paleoceńskie
Dalsza lektura
|
Zasoby biblioteczne dotyczące Birda |
- Roger Lederer und Carol Burr: Latein für Vogelbeobachter: über 3000 ornithologische Begriffe erklärt und erforscht , aus dem Englischen übersetzt von Susanne Kuhlmannn-Krieg, Verlag DuMont, Köln 2014, ISBN 978-3-8321-9491-8 .
- del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi (red.): Handbook of the Birds of the World (17-tomowa encyklopedia), Lynx Edicions, Barcelona, 1992–2010. ( T. 1: Strusie do kaczek : ISBN 978-84-87334-10-8 itd.).
- Wszystkie ptaki świata , Lynx Edicions, 2020.
- National Geographic Field Guide to Birds of North America , National Geographic, wydanie 7, 2017. ISBN 9781426218354
- National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Eastern Region , National Audubon Society, Knopf.
- National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Western Region , National Audubon Society, Knopf.
- Svensson, Lars: Ptaki Europy , Princeton University Press, wydanie drugie, 2010. ISBN 9780691143927
- Svensson, Lars: Collins Bird Guide: The Most Complete Guide to the Birds of Britain and Europe , Collins, wydanie 2, 2010. ISBN 978-0007268146
Linki zewnętrzne
- Birdlife International – poświęcony ochronie ptaków na całym świecie; posiada bazę danych zawierającą około 250 000 wpisów o zagrożonych gatunkach ptaków.
- Biogeografia ptaków
- Birds and Science z National Audubon Society
- Cornell Lab of Ornitology
- „Ptak” w Encyklopedii Życia
- Eseje z biologii ptaków
- North American Birds for Kids zarchiwizowano 9 sierpnia 2010 r. W Wayback Machine
- Ornitologia
- Sora - archiwum badań online z możliwością przeszukiwania; Archiwa następujących czasopism ornitologicznych The Auk , Condor , Journal of Field Ornithology , North American Bird Bander , Studies in Avian Biology , Pacific Coast Avifauna i Wilson Bulletin .
- Internetowa kolekcja ptaków — bezpłatna biblioteka filmów z ptakami z całego świata
- Instytut populacji ptaków w Kalifornii
- Lista przewodników terenowych po ptakach , z bazy International Field Guides
- Identyfikator ptaków RSPB Zarchiwizowano 5 listopada 2013 r. W Wayback Machine - Interaktywna identyfikacja wszystkich ptaków w Wielkiej Brytanii
- Czy ptaki naprawdę są dinozaurami? — Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego.
| Anatomia | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Zachowanie | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ewolucja | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Skamieniałe ptaki | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Interakcja międzyludzka | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Listy | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png)
.jpg)
| Zajęcia |
|
 |
|---|---|---|
| Produkty | ||
| w sztuce |
|
|
| Gatunek | ||
| Ludzie |
|
|
| Powiązany | ||
|
Listy dinozaurów według kontynentów
| ||
|---|---|---|
| Nie-ptasie dinozaury |  |
|
| Ptaki | ||
| Biblioteki Narodowe | |
|---|---|
| Inny | |