Zmysł węchu

Zapach
David Ryckaert (III) - Old women smelling a carnation (Allegory of smell).jpg
Obraz przedstawiający kobietę wąchającą goździka . Węch wykorzystuje chemoreceptory , które wytwarzają sygnały przetwarzane w mózgu , które tworzą zmysł węchu.
Detale
System Układ węchowy
Funkcjonować wyczuwają substancje chemiczne w środowisku, które są wykorzystywane do kształtowania zmysłu węchu
Identyfikatory
Siatka D012903
Terminologia anatomiczna

Zmysł węchu lub węchu to specjalny zmysł , za pomocą którego postrzegane są zapachy (lub zapachy). Zmysł węchu ma wiele funkcji, w tym wykrywanie pożądanych pokarmów, zagrożeń i feromonów , a także odgrywa rolę w smaku .

U ludzi występuje, gdy zapach wiąże się z receptorem w jamie nosowej , przekazując sygnał przez układ węchowy . Kłębuszki agregują sygnały z tych receptorów i przekazują je do opuszki węchowej , gdzie dane sensoryczne zaczną wchodzić w interakcje z częściami mózgu odpowiedzialnymi za identyfikację zapachów, pamięć i emocje .

Istnieje wiele różnych przyczyn zmian, braku lub zakłóceń normalnego zmysłu węchu i mogą one obejmować uszkodzenie nosa lub receptorów węchowych lub centralne problemy wpływające na mózg. Niektóre przyczyny obejmują infekcje górnych dróg oddechowych , urazowe uszkodzenie mózgu i choroby neurodegeneracyjne .

Historia studiów

Dama i jednorożec , flamandzki gobelin przedstawiający zmysł węchu, 1484–1500. Musée National du Moyen Âge w Paryżu.

Wczesne naukowe badania zmysłu węchu obejmują obszerną rozprawę doktorską Eleanor Gamble , opublikowaną w 1898 r., w której porównano węch z innymi modalnościami bodźców i zasugerowano, że zapach ma dyskryminację o mniejszej intensywności.

  Jak spekulował epikurejski i atomistyczny filozof rzymski Lukrecjusz (I wpne), różne zapachy przypisuje się różnym kształtom i rozmiarom „atomów” (cząsteczek zapachowych we współczesnym rozumieniu), które stymulują narząd węchowy.

Nowoczesną demonstracją tej teorii było klonowanie białek receptorów węchowych przez Lindę B. Buck i Richarda Axela (nagrodzonych Nagrodą Nobla w 2004 r.), a następnie parowanie cząsteczek zapachowych z określonymi białkami receptorowymi. Każda cząsteczka receptora zapachowego rozpoznaje tylko określoną cechę molekularną lub klasę cząsteczek zapachowych. Ssaki mają około tysiąca genów , które kodują odbiór zapachów . Spośród genów kodujących receptory zapachowe tylko część jest funkcjonalna. Ludzie mają znacznie mniej aktywnych genów receptorów zapachu niż inne naczelne i inne ssaki. U ssaków każdy neuron receptora węchowego wyraża tylko jeden funkcjonalny receptor zapachowy. Komórki nerwowe receptora zapachowego działają jak system klucza-zamka: jeśli unoszące się w powietrzu cząsteczki określonej substancji chemicznej zmieszczą się w zamku, komórka nerwowa zareaguje.

Obecnie istnieje wiele konkurencyjnych teorii dotyczących mechanizmu kodowania i percepcji zapachów. Zgodnie z teorią kształtu każdy receptor wykrywa cechę cząsteczki zapachu . Teoria słabego kształtu, znana jako teoria odotopu , sugeruje, że różne receptory wykrywają tylko małe fragmenty cząsteczek, a te minimalne dane wejściowe są łączone, tworząc większą percepcję węchową (podobnie jak percepcja wzrokowa jest budowana z mniejszych, informacyjnych słabe doznania, połączone i udoskonalone w celu stworzenia szczegółowej ogólnej percepcji).

Według nowego badania naukowcy odkryli, że istnieje funkcjonalny związek między objętością cząsteczkową substancji zapachowych a węchową reakcją nerwową. Alternatywna teoria, teoria wibracji zaproponowana przez Lucę Turina , zakłada, że ​​receptory zapachowe wykrywają częstotliwości drgań cząsteczek zapachowych w zakresie podczerwieni za pomocą tunelowania kwantowego . Jednak behawioralne przewidywania tej teorii zostały zakwestionowane. Nie ma jeszcze teorii, która całkowicie wyjaśniałaby percepcję węchową.

Funkcje

Smak

Percepcja smaku jest agregacją informacji sensorycznych słuchowych , smakowych , dotykowych i węchowych. Węch retronosowy odgrywa największą rolę w odczuwaniu smaku. Podczas procesu żucia język manipuluje pokarmem, aby uwolnić substancje zapachowe. Te substancje zapachowe dostają się do jamy nosowej podczas wydechu. Zapach jedzenia ma wrażenie przebywania w jamie ustnej z powodu koaktywacji kory ruchowej i nabłonka węchowego podczas żucia.

Receptory węchu, smaku i nerwu trójdzielnego (zwane również chemestezą ) razem przyczyniają się do smaku . Ludzki język może rozróżnić tylko pięć różnych jakości smaku, podczas gdy nos może rozróżnić setki substancji, nawet w minimalnych ilościach. To podczas wydechu następuje udział zapachu w smaku, w przeciwieństwie do zapachu właściwego, który występuje podczas fazy wdechu oddychania. Układ węchowy jest jedynym ludzkim zmysłem, który omija wzgórze i łączy się bezpośrednio z przodomózgowiem .

Przesłuchanie

Wykazano, że informacje zapachowe i dźwiękowe zbiegają się w guzkach węchowych gryzoni . Sugeruje się, że ta konwergencja neuronów powoduje powstanie percepcji określanej jako smound . Podczas gdy smak wynika z interakcji między zapachem a smakiem, smród może wynikać z interakcji między zapachem a dźwiękiem.

Unikanie chowu wsobnego

Geny MHC (znane jako HLA u ludzi) to grupa genów obecnych u wielu zwierząt i ważnych dla układu odpornościowego ; ogólnie potomstwo rodziców z różnymi genami MHC ma silniejszy układ odpornościowy. Ryby, myszy i samice są w stanie wyczuć niektóre aspekty genów MHC potencjalnych partnerów seksualnych i preferują partnerów z genami MHC innymi niż ich własne.

Ludzie mogą wykryć krewnych na podstawie węchu. Matki mogą rozpoznać po zapachu ciała swoje biologiczne dzieci, ale nie pasierbów. Dzieci przed okresem dojrzewania mogą węchowo wykryć swoje pełne rodzeństwo, ale nie przyrodnie lub przyrodnie rodzeństwo, co może wyjaśniać unikanie kazirodztwa i efekt Westermarcka . Funkcjonalne obrazowanie pokazuje, że ten proces wykrywania pokrewieństwa węchowego obejmuje połączenie czołowo-skroniowe, wyspę i grzbietowo-przyśrodkową korę przedczołową , ale nie pierwszorzędową lub wtórną korę węchową lub pokrewną korę gruszkowatą lub kora oczodołowo-czołowa .

Ponieważ chów wsobny jest szkodliwy, należy go unikać. U myszy domowych głównego białka moczu (MUP) zapewnia wysoce polimorficzny sygnał zapachowy tożsamości genetycznej, który wydaje się leżeć u podstaw rozpoznawania krewnych i unikania chowu wsobnego. Zatem jest mniej kojarzeń między myszami o haplotypach MUP, niż można by się spodziewać, gdyby doszło do losowego kojarzenia.

Kierowanie ruchem

Niektóre zwierzęta używają śladów zapachowych do kierowania ruchem, na przykład owady społeczne mogą wyznaczać szlak do źródła pożywienia, a pies tropiący może podążać za zapachem swojego celu.

Genetyka

Główny artykuł: Ewolucja węchu

Różni ludzie wąchają różne zapachy, a większość tych różnic wynika z różnic genetycznych. Chociaż receptorów zapachowych tworzą jedną z największych rodzin genów w ludzkim genomie, tylko garstka genów została jednoznacznie powiązana z określonymi zapachami. Na przykład receptor zapachu OR5A1 i jego warianty genetyczne (allele) są odpowiedzialne za naszą zdolność (lub brak) wyczuwania β- jononu , kluczowego aromatu w żywności i napojach. Podobnie receptor zapachowy OR2J3 wiąże się ze zdolnością do wyczuwania „trawiastego” zapachu cis-3-heksen-1-olu. Preferencja (lub niechęć) do kolendry (kolendry) została powiązana z receptorem węchowym OR6A2 .

Zmienność wśród kręgowców

Znaczenie i wrażliwość zapachu jest różna u różnych organizmów; większość ssaków ma dobry węch, podczas gdy większość ptaków go nie ma, z wyjątkiem tubenosów (np. petreli i albatrosów ), niektórych gatunków sępów z Nowego Świata i kiwi . Ponadto ptaki mają setki receptorów węchowych. Chociaż ostatnia analiza składu chemicznego lotnych związków organicznych (LZO) z pingwina królewskiego pióra sugerują, że LZO mogą dostarczać wskazówek węchowych, używanych przez pingwiny do lokalizowania kolonii i rozpoznawania osobników. Wśród ssaków jest dobrze rozwinięty u zwierząt mięsożernych i kopytnych , które zawsze muszą być świadome siebie nawzajem, oraz u tych, które wyczuwają pożywienie, takich jak krety . Posiadanie silnego węchu jest określane jako makrosmatyczne .

Liczby sugerujące większą lub mniejszą wrażliwość u różnych gatunków odzwierciedlają eksperymentalne wyniki reakcji zwierząt wystawionych na działanie aromatów w znanych ekstremalnych rozcieńczeniach. Są one zatem oparte na postrzeganiu przez te zwierzęta, a nie na zwykłej funkcji nosa. Oznacza to, że ośrodki rozpoznawania zapachu w mózgu muszą reagować na wykryty bodziec, aby można było powiedzieć, że zwierzę wykazuje reakcję na dany zapach. Szacuje się, że ogólnie psy mają zmysł węchu około dziesięć do stu tysięcy razy ostrzejszy niż człowiek. Nie oznacza to, że są przytłoczeni zapachami, które są w stanie wykryć nasze nosy; oznacza to raczej, że mogą rozpoznać obecność cząsteczkową, gdy jest ona w znacznie większym rozcieńczeniu w nośniku, jakim jest powietrze.

Psy gończe jako grupa mogą wąchać od jednego do dziesięciu milionów razy ostrzej niż człowiek, a psy gończe , które mają najostrzejszy zmysł węchu ze wszystkich psów, mają nosy od dziesięciu do stu milionów razy bardziej czułe niż ludzkie. Zostały wyhodowane w celu śledzenia ludzi i potrafią wykryć ślad zapachowy sprzed kilku dni. Drugi najbardziej wrażliwy nos posiada Basset Hound , który został wyhodowany do tropienia i polowania na króliki i inne małe zwierzęta.

Niedźwiedzie grizzly mają zmysł węchu siedem razy silniejszy niż ogar, niezbędny do lokalizowania pożywienia pod ziemią. Za pomocą wydłużonych pazurów niedźwiedzie kopią głębokie rowy w poszukiwaniu ryjących zwierząt i gniazd, a także korzeni, cebulek i owadów. Niedźwiedzie potrafią wyczuć zapach jedzenia z odległości do osiemnastu mil; ze względu na swoje ogromne rozmiary często polują na nowe ofiary, odpędzając przy tym drapieżniki (w tym stada wilków i łowców ludzi).

Zmysł węchu jest słabiej rozwinięty u naczelnych nieżytów i nie istnieje u waleni , co rekompensuje dobrze rozwinięty zmysł smaku . U niektórych strepsirrhines , takich jak lemur czerwonobrzuchy , na czubku głowy występują gruczoły zapachowe. U wielu gatunków zapach jest silnie dostrojony do feromonów ; na przykład samiec jedwabnika może wyczuć pojedynczą cząsteczkę bombykolu .

Ryby również mają dobrze rozwinięty zmysł węchu, mimo że żyją w środowisku wodnym. [ potrzebne źródło ] Łosoś wykorzystuje swój zmysł węchu do identyfikacji i powrotu do swoich rodzimych wód strumieniowych. Sumy wykorzystują zmysł węchu do identyfikacji innych sumów i utrzymania hierarchii społecznej. Wiele ryb używa zmysłu węchu do identyfikowania partnerów godowych lub ostrzegania o obecności pokarmu.

Zdolności węchowe człowieka

Chociaż konwencjonalna wiedza i literatura laicka, oparta na impresjonistycznych odkryciach z lat dwudziestych XX wieku, od dawna przedstawiają ludzki zapach jako zdolny do rozróżnienia około 10 000 unikalnych zapachów, ostatnie badania sugerują, że przeciętna osoba jest w stanie rozróżnić ponad bilion unikalnych zapachów. Naukowcy w najnowszym badaniu, w którym testowali reakcje psychofizyczne na kombinacje ponad 128 unikalnych cząsteczek zapachowych z kombinacjami złożonymi z nawet 30 różnych cząsteczek składowych, zauważyli, że to oszacowanie jest „konserwatywne” i że niektórzy badani mogą być zdolni do rozszyfrowywania między tysiącem bilionów substancji zapachowych, dodając, że ich najgorszy wykonawca prawdopodobnie nadal potrafi rozróżnić 80   milion zapachów. Autorzy badania podsumowali: „To znacznie więcej niż poprzednie szacunki rozróżnialnych bodźców węchowych. Pokazuje to, że ludzki układ węchowy, z setkami różnych receptorów węchowych, znacznie przewyższa inne zmysły pod względem liczby fizycznie różnych bodźców, które może dyskryminować." Jednak autorzy zauważyli również, że zdolność rozróżniania zapachów nie jest analogiczna do możliwości ich spójnej identyfikacji, a badani zazwyczaj nie byli w stanie zidentyfikować poszczególnych bodźców zapachowych z zapachów, które naukowcy przygotowali z wielu zapachów Cząsteczki. W listopadzie 2014 roku badanie zostało ostro skrytykowane przez naukowca z Caltech, Markusa Meistera, który napisał, że „ekstrawaganckie twierdzenia badania są oparte na błędach logiki matematycznej”. Logika jego pracy została z kolei skrytykowana przez autorów oryginalnej pracy.

Podstawy fizjologiczne u kręgowców

Główny system węchowy

Główny artykuł: system węchowy

U ludzi i innych kręgowców zapachy są wyczuwane przez węchowe neurony czuciowe w nabłonku węchowym . Nabłonek węchowy składa się z co najmniej sześciu morfologicznie i biochemicznie różnych typów komórek. Proporcja nabłonka węchowego w porównaniu z nabłonkiem oddechowym (nie unerwionym lub zaopatrywanym w nerwy) wskazuje na wrażliwość węchową zwierzęcia. Ludzie mają około 10 cm2 ( 1,6 cala kwadratowego) nabłonka węchowego, podczas gdy niektóre psy mają 170 cm2 ( 26 cali kwadratowych). Nabłonek węchowy psa jest również znacznie bardziej unerwiony, ma sto razy więcej receptorów na centymetr kwadratowy. Zmysłowy system węchowy integruje się z innymi zmysłami, tworząc percepcję smak . Często organizmy lądowe będą miały oddzielne systemy węchowe dla zapachu i smaku (zapach ortonosowy i zapach retronosowy ), ale organizmy żyjące w wodzie mają zwykle tylko jeden system.

Cząsteczki substancji zapachowych przechodzące przez górną małżowinę nosową przewodów nosowych rozpuszczają się w śluzie wyściełającym górną część jamy nosowej i są wykrywane przez receptory węchowe na dendrytach neuronów czuciowych węchu. Może to nastąpić w wyniku dyfuzji lub wiązania substancji zapachowej z białkami wiążącymi substancję zapachową . Śluz pokrywający nabłonek zawiera mukopolisacharydy , sole, enzymy i przeciwciała (są one bardzo ważne, ponieważ neurony węchowe zapewniają bezpośrednie przejście infekcji do mózgu ) . Ten śluz działa jak rozpuszczalnik cząsteczek zapachowych, przepływa stale i jest wymieniany mniej więcej co dziesięć minut.

U owadów zapachy są wyczuwane przez węchowe neurony czuciowe w czuciach chemosensorycznych , które są obecne w czułkach owadów, dłoniach i stępie, ale także na innych częściach ciała owada. Substancje zapachowe wnikają w pory naskórka sensilli chemosensorycznej i wchodzą w kontakt z białkami wiążącymi zapach owadów (OBP) lub białkami chemosensorycznymi (CSP), zanim aktywują neurony czuciowe.

Neuron receptorowy

Wiązanie ligandu ( cząsteczki zapachowej lub środka zapachowego) z receptorem prowadzi do potencjału czynnościowego w neuronie receptora poprzez drugi szlak przekaźnikowy , w zależności od organizmu. U ssaków substancje zapachowe stymulują cyklazę adenylanową do syntezy cAMP poprzez białko G o nazwie G olf . cAMP, który jest tutaj drugim przekaźnikiem, otwiera cykliczny kanał jonowy bramkowany nukleotydem (CNG), wytwarzając napływ kationów (głównie Ca 2+ z pewnymi Na + ) do komórki, lekko ją depolaryzując. Ca 2+ z kolei otwiera kanał chlorkowy aktywowany przez Ca 2+ , co prowadzi do wypływu Cl- , dalszej depolaryzacji komórki i wyzwalania potencjału czynnościowego . Ca 2+ jest następnie wytłaczany przez wymieniacz sodowo-wapniowy . Kompleks wapnia i kalmoduliny hamuje również wiązanie cAMP z kanałem zależnym od cAMP, przyczyniając się w ten sposób do adaptacji węchowej.

Główny układ węchowy niektórych ssaków zawiera również małe subpopulacje węchowych neuronów czuciowych, które nieco inaczej wykrywają i przetwarzają zapachy. Neurony czuciowe węchowe, które wykorzystują receptory związane z aminami śladowymi (TAAR) do wykrywania zapachów, wykorzystują tę samą kaskadę sygnalizacji drugiego posłańca, co kanoniczne neurony czuciowe węchowe. Inne subpopulacje, takie jak te, które wykazują ekspresję receptora cyklazy guanylowej GC-D (Gucy2d) lub rozpuszczalnej cyklazy guanylowej Gucy1b2, wykorzystują kaskadę cGMP do transdukcji swoich ligandów zapachowych. Wydaje się, że te odrębne subpopulacje (podsystemy węchowe) są wyspecjalizowane w wykrywaniu małych grup bodźców chemicznych.

Ten mechanizm transdukcji jest dość niezwykły, ponieważ cAMP działa poprzez bezpośrednie wiązanie się z kanałem jonowym , a nie poprzez aktywację kinazy białkowej A. Jest podobny do mechanizmu transdukcji dla fotoreceptorów , w którym drugi przekaźnik cGMP działa bezpośrednio wiążąc się z kanałami jonowymi, co sugeruje, że być może jeden z tych receptorów został ewolucyjnie zaadaptowany do drugiego. Istnieją również znaczne podobieństwa w natychmiastowym przetwarzaniu bodźców przez hamowanie boczne .

Uśrednioną aktywność neuronów receptorowych można mierzyć na kilka sposobów. U kręgowców reakcje na zapach można zmierzyć za pomocą elektroolfaktogramu lub obrazowania wapnia zakończeń neuronów receptora w opuszce węchowej. U owadów można wykonać elektroantenografię lub obrazowanie wapnia w opuszce węchowej.

Projekcje opuszki węchowej

A simple diagram showing small triangles and rectangles that represent various chemical compounds rising up to a few lines that represent cells that can absorb them and then send electrical signals to the brain to interpret
Schemat wczesnego układu węchowego, w tym nabłonka węchowego i opuszki. Każdy ORN wyraża jeden OR, który reaguje na różne substancje zapachowe. Cząsteczki zapachowe wiążą się z OR na rzęskach. OR aktywują ORN, które przetwarzają sygnał wejściowy na potencjały czynnościowe. Ogólnie rzecz biorąc, kłębuszki otrzymują dane wejściowe z OR jednego określonego typu i łączą się z głównymi neuronami OB, komórkami mitralnymi i kępkami (komórki MT).

  Węchowe neurony czuciowe projektują aksony do mózgu w obrębie nerwu węchowego ( nerw czaszkowy I). Te włókna nerwowe, pozbawione mielinowych , przechodzą do opuszki węchowej mózgu przez perforacje w blaszce sitowej , która z kolei przekazuje informacje węchowe do kory węchowej i innych obszarów. Aksony z receptorów węchowych zbiegają się w zewnętrznej warstwie opuszki węchowej w małych (≈50 mikrometrów średnicy) strukturach zwanych kłębuszki nerkowe . Komórki mitralne , znajdujące się w wewnętrznej warstwie opuszki węchowej, tworzą synapsy z aksonami neuronów czuciowych w kłębuszkach nerkowych i przesyłają informację o zapachu do innych części układu węchowego, gdzie wiele sygnałów może być przetwarzanych w celu wytworzenia syntetyzowanego sygnału węchowego. postrzeganie. Występuje duży stopień konwergencji, z 25 000 aksonów synapsujących na około 25 komórkach mitralnych, a każda z tych komórek mitralnych wystaje do wielu kłębuszków nerkowych. Komórki mitralne wystają również do komórek okołokłębuszkowych i komórek ziarnistych które hamują otaczające ją komórki mitralne ( hamowanie boczne ). Komórki ziarniste pośredniczą również w hamowaniu i pobudzaniu komórek mitralnych poprzez szlaki z włókien odśrodkowych i przednich jąder węchowych. Neuromodulatory, takie jak acetylocholina , serotonina i noradrenalina , wszystkie wysyłają aksony do opuszki węchowej i są zaangażowane odpowiednio w modulację wzmocnienia, separację wzorców i funkcje pamięci .

Komórki mitralne opuszczają opuszkę węchową w bocznym przewodzie węchowym , który łączy się w pięciu głównych obszarach mózgu: przednim jądrze węchowym , guzku węchowym , ciele migdałowatym , korze gruszkowatej i korze śródwęchowej . Przednie jądro węchowe wystaje przez spoidło przednie , do przeciwnej opuszki węchowej, hamując ją. Kora gruszkowata ma dwa główne działy z anatomicznie odrębnymi organizacjami i funkcjami. Wydaje się, że przednia kora gruszkowata (APC) lepiej określa strukturę chemiczną cząsteczek substancji zapachowej, a tylna kora gruszkowata (PPC) odgrywa ważną rolę w kategoryzacji zapachów i ocenie podobieństw między zapachami (np. zapachy, które pomimo tego, że są wysoce zmiennymi chemikaliami, można rozróżnić za pomocą PPC w sposób niezależny od stężenia). Kora gruszkowata wystaje do przyśrodkowego jądra grzbietowego wzgórza, które następnie wystaje do kory oczodołowo-czołowej. Kora oczodołowo-czołowa pośredniczy w świadomym postrzeganiu zapachu. [ Potrzebne źródło ] Trójwarstwowa kora gruszkowata rzutuje na szereg jąder wzgórza i podwzgórza, hipokamp i ciało migdałowate oraz korę oczodołowo-czołową, ale jej funkcja jest w dużej mierze nieznana. Kora śródwęchowa rzutuje na ciało migdałowate i bierze udział w emocjonalnych i autonomicznych reakcjach na zapach. Projektuje również do hipokampa i bierze udział w motywacji i pamięci. Informacje o zapachu są przechowywane w pamięci długotrwałej i ma silne powiązania z pamięcią emocjonalną . Jest to prawdopodobnie spowodowane bliskimi anatomicznymi powiązaniami układu węchowego z układem limbicznym i hipokampem, obszarami mózgu, o których od dawna wiadomo, że są zaangażowane odpowiednio w emocje i pamięć miejsc.

Ponieważ każdy receptor reaguje na różne substancje zapachowe, a na poziomie opuszki węchowej występuje duża zbieżność, może wydawać się dziwne, że istoty ludzkie są w stanie rozróżnić tak wiele różnych zapachów. Wydaje się, że musi zachodzić wysoce złożona forma przetwarzania; jednak, ponieważ można wykazać, że podczas gdy wiele neuronów w opuszce węchowej (a nawet w korze gruszkowatej i ciele migdałowatym) reaguje na wiele różnych zapachów, połowa neuronów w korze oczodołowo-czołowej reaguje tylko na jeden zapach, a reszta na tylko kilka. Badania mikroelektrod wykazały, że każdy pojedynczy zapach daje określoną przestrzenną mapę pobudzenia w opuszce węchowej. Możliwe, że mózg jest w stanie rozróżnić określone zapachy poprzez kodowanie przestrzenne, ale należy również wziąć pod uwagę kodowanie czasowe. Z biegiem czasu mapy przestrzenne zmieniają się, nawet dla jednego konkretnego zapachu, a mózg musi być w stanie przetworzyć również te szczegóły.

Sygnały wejściowe z dwóch nozdrzy mają oddzielne wejścia do mózgu, w wyniku czego, gdy każde nozdrze pobiera inny środek zapachowy, osoba może doświadczyć rywalizacji percepcyjnej w sensie węchowym, podobnej do rywalizacji obuocznej .

U owadów zapachy wyczuwane są przez zmysły znajdujące się na czułku i palpie szczęki, a następnie przetwarzane przez płat czułkowy (analogicznie do opuszki węchowej ), a następnie przez ciała grzyba i róg boczny .

Kodowanie i percepcja

Proces, za pomocą którego informacje węchowe są kodowane w mózgu, aby umożliwić właściwą percepcję, jest nadal badany i nie jest w pełni zrozumiały. Kiedy substancja zapachowa jest wykrywana przez receptory, w pewnym sensie rozkładają substancję zapachową, a następnie mózg ponownie składa substancję zapachową w celu identyfikacji i percepcji. Substancja zapachowa wiąże się z receptorami, które rozpoznają tylko określoną grupę funkcyjną lub cechę substancji zapachowej, dlatego ważny jest chemiczny charakter substancji zapachowej.

Po związaniu substancji zapachowej receptor zostaje aktywowany i wyśle ​​sygnał do kłębuszków w opuszce węchowej . Każdy kłębuszek odbiera sygnały z wielu receptorów, które wykrywają podobne cechy zapachowe. Ponieważ kilka typów receptorów jest aktywowanych z powodu różnych właściwości chemicznych substancji zapachowej, aktywowanych jest również kilka kłębuszków nerkowych. Sygnały z kłębuszków nerkowych są przekształcane we wzór oscylacji czynności neuronalnych komórek mitralnych , neuronów wyjściowych z opuszki węchowej. Opuszka węchowa wysyła ten wzór do kory węchowej . Uważa się, że kora węchowa ma wspomnienia asocjacyjne, więc rezonuje z tym wzorem opuszkowym, gdy obiekt zapachowy zostanie rozpoznany. Kora wysyła odśrodkowe sprzężenie zwrotne do żarówki. To sprzężenie zwrotne może stłumić reakcje opuszkowe na rozpoznane obiekty zapachowe, powodując adaptację węchową do zapachów tła, dzięki czemu nowo przybyłe obiekty zapachowe pierwszego planu można było wyróżnić w celu lepszego rozpoznania. Podczas wyszukiwania zapachów informacje zwrotne można również wykorzystać do ulepszenia wykrywania zapachów. Rozproszony kod umożliwia mózgowi wykrywanie określonych zapachów w mieszaninach wielu zapachów tła.

Ogólną ideą jest, że układ struktur mózgu odpowiada fizycznym cechom bodźców (tzw. Chociaż chemotopia pozostaje koncepcją wysoce kontrowersyjną, istnieją dowody na to, że informacje percepcyjne są wprowadzane w przestrzennych wymiarach sieci węchowych.

Dodatkowy system węchowy

Wiele zwierząt, w tym większość ssaków i gadów, ale nie ludzie, ma dwa odrębne i oddzielne układy węchowe: główny układ węchowy, który wykrywa bodźce lotne, oraz dodatkowy układ węchowy, który wykrywa bodźce w fazie płynnej. Dowody behawioralne sugerują, że te bodźce w fazie płynnej często działają jak feromony , chociaż feromony mogą być również wykrywane przez główny układ węchowy. W dodatkowym układzie węchowym bodźce odbiera narząd lemieszowo-nosowy , znajdujący się w lemieszu, między nosem a ustami . Węże używają go do wąchania ofiary, wystawiają język i dotykają nim narządu. Niektóre ssaki robią mimikę zwaną flehmen , aby skierować bodźce do tego narządu.

Receptory czuciowe dodatkowego układu węchowego znajdują się w narządzie lemieszowo-nosowym. Podobnie jak w głównym układzie węchowym, aksony tych neuronów czuciowych wystają z narządu lemieszowo-nosowego do dodatkowej opuszki węchowej , która u myszy znajduje się w grzbietowo-tylnej części głównej opuszki węchowej . W przeciwieństwie do głównego układu węchowego, aksony, które opuszczają dodatkową opuszkę węchową, nie wystają do kory mózgowej, ale raczej do celów w ciele migdałowatym i jądrze łożyskowym prążkowia końcowego , a stamtąd do podwzgórza , gdzie mogą wpływać na agresję i zachowania godowe.

U owadów

Główny artykuł: węch owadów

Węch owadów odnosi się do funkcji receptorów chemicznych , które umożliwiają owadom wykrywanie i identyfikację lotnych związków w celu żerowania , unikania drapieżników, znajdowania partnerów do krycia (za pośrednictwem feromonów ) i lokalizowania siedlisk składania jaj . Jest to zatem najważniejsze doznanie dla owadów. Najważniejsze zachowania owadów muszą być idealnie zgrane w czasie, co zależy od tego, co wąchają i kiedy to czują. Na przykład węch jest niezbędny do polowania na wiele gatunków os , m.in Polybia sericea .

Dwa narządy, których owady używają głównie do wykrywania zapachów, to czułki i wyspecjalizowane części ust, zwane palpami szczęki. Jednak ostatnie badanie wykazało węchową rolę pokładełka u os figowych. Wewnątrz tych narządów węchowych znajdują się neurony zwane neuronami receptorów węchowych, które, jak sama nazwa wskazuje, zawierają receptory cząsteczek zapachowych w błonach komórkowych. Większość neuronów receptorów węchowych zwykle znajduje się w antenie . Neurony te mogą być bardzo liczne, na przykład Drosophila mają 2600 neuronów czuciowych węchowych.

Owady są zdolne do wyczuwania i rozróżniania tysięcy lotnych związków zarówno wrażliwie , jak i selektywnie. Wrażliwość to stopień dostrojenia owada do bardzo małych ilości substancji zapachowej lub niewielkich zmian w stężeniu substancji zapachowej. Selektywność odnosi się do zdolności owadów do odróżniania jednego środka zapachowego od drugiego. Związki te są zwykle podzielone na trzy klasy: krótkołańcuchowe kwasy karboksylowe , aldehydy i związki azotu o niskiej masie cząsteczkowej. Niektóre owady, takie jak ćma Deilephila elpenor , używaj zapachu jako środka do znajdowania źródeł pożywienia.

W roślinach

Zobacz także: Percepcja roślin (fizjologia) § Zmysły u roślin

Wąsy roślin są szczególnie wrażliwe na unoszące się w powietrzu lotne związki organiczne . Pasożyty, takie jak dodder, wykorzystują to do lokalizowania swoich preferowanych żywicieli i namierzania ich. Emisja związków lotnych jest wykrywana podczas przeglądania liści przez zwierzęta. Zagrożone rośliny są wtedy w stanie podjąć obronne środki chemiczne, takie jak przeniesienie garbników do liści.

Wąchanie maszynowe

Główny artykuł: Węch maszynowy

Naukowcy opracowali metody ilościowego określania intensywności zapachów, w szczególności w celu analizy nieprzyjemnych lub niepożądanych zapachów uwalnianych przez źródło przemysłowe do społeczności. Od XIX wieku kraje uprzemysłowione spotykały się z incydentami, w których bliskość źródła przemysłowego lub składowiska odpadów powodowała niepożądane reakcje wśród pobliskich mieszkańców na zapach unoszący się w powietrzu. Podstawową teorią analizy zapachów jest pomiar, jaki stopień rozcieńczenia „czystym” powietrzem jest wymagany, zanim dana próbka stanie się nie do odróżnienia od „czystego” lub referencyjnego wzorca. Ponieważ każda osoba inaczej odbiera zapach, montowany jest „panel zapachowy” składający się z kilku różnych osób wąchając tę ​​samą próbkę rozcieńczonego powietrza próbki. Do określenia wielkości zapachu można wykorzystać olfaktometr terenowy .

Wiele okręgów zarządzających powietrzem w USA ma liczbowe standardy dopuszczalności intensywności zapachu, który może przedostać się do nieruchomości mieszkalnej. Na przykład Okręg Zarządzania Jakością Powietrza w rejonie Zatoki zastosował swój standard w regulowaniu wielu gałęzi przemysłu, składowisk odpadów i oczyszczalni ścieków. Przykładowe zastosowania, które zaangażowała ta dzielnica, to oczyszczalnia ścieków w San Mateo w Kalifornii ; amfiteatr Shoreline w Mountain View w Kalifornii ; i stawy ściekowe firmy IT Corporation , Martineza, Kalifornia .

Klasyfikacja

Systemy klasyfikacji zapachów obejmują:

  • System Crockera-Hendersona, który ocenia zapachy w skali od 0 do 8 dla każdego z czterech „podstawowych” zapachów: aromatycznego, kwaśnego, spalonego i kaprylowego .
  • pryzmat Henninga
  • System zapachowy Zwaardemaker (wynaleziony przez Hendrika Zwaardemakera )

Zaburzenia

Określone terminy są używane do opisania zaburzeń związanych z węchem:

Wirusy mogą również infekować nabłonek węchowy, prowadząc do utraty zmysłu węchu. Około 50% pacjentów z SARS-CoV-2 (wywołującym COVID-19) doświadcza pewnego rodzaju zaburzeń związanych ze zmysłem węchu , w tym braku węchu i węchu. SARS-CoV-1 , MERS-CoV , a nawet grypa ( wirus grypy ) również mogą zaburzać węch .

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Media związane z Zapachem w Wikimedia Commons

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sense_of_smell&oldid=1136082513 ”