Chemoreceptor

Chemoreceptor , znany również jako chemosensor , jest wyspecjalizowanym receptorem czuciowym , który przetwarza substancję chemiczną ( endogenną lub indukowaną) w celu wygenerowania sygnału biologicznego. Ten sygnał może być w postaci potencjału czynnościowego , jeśli chemoreceptor jest neuronem , lub w postaci neuroprzekaźnika , który może aktywować włókno nerwowe , jeśli chemoreceptor jest wyspecjalizowaną komórką, taką jak receptory smaku lub wewnętrzny chemoreceptor obwodowy , takich jak tętnice szyjne . W fizjologii chemoreceptor wykrywa zmiany w normalnym środowisku, takie jak wzrost poziomu dwutlenku węgla we krwi (hiperkapnia) lub spadek poziomu tlenu we krwi (niedotlenienie), i przekazuje te informacje do ośrodkowego układu nerwowego , który angażuje reakcje organizmu do przywrócenia homeostazy .

U bakterii chemoreceptory są niezbędne w pośrednictwie chemotaksji .

Chemoreceptory komórkowe

U prokariotów

Bakterie wykorzystują złożone, długie helikalne białka jako chemoreceptory, umożliwiające przesyłanie sygnałów na duże odległości przez błonę komórkową. Chemoreceptory pozwalają bakteriom reagować na bodźce chemiczne w ich środowisku i odpowiednio regulować ich ruch. U archeonów receptory transbłonowe stanowią tylko 57% chemoreceptorów, podczas gdy u bakterii odsetek ten wzrasta do 87% . Jest to wskaźnik, że chemoreceptory odgrywają zwiększoną rolę w wykrywaniu sygnałów cytozolowych u archeonów.

U eukariontów

Pierwotne rzęski , obecne w wielu typach komórek ssaków , służą jako anteny komórkowe . Ruchoma funkcja tych rzęsek zostaje utracona na rzecz ich specjalizacji sensorycznej.

Chemoreceptory roślinne

Rośliny mają różne mechanizmy dostrzegania zagrożeń w swoim środowisku. Rośliny są w stanie wykrywać patogeny i drobnoustroje poprzez kinazy receptorowe na poziomie powierzchniowym (PRK). Dodatkowo, białka receptoropodobne (RLP) zawierające domeny receptora wiążące ligandy wychwytują wzorce molekularne związane z patogenami (PAMPS) i wzorce molekularne związane z uszkodzeniami (DAMPS), co w konsekwencji inicjuje wrodzoną odporność rośliny na reakcję obronną.

Roślinne kinazy receptorowe są również wykorzystywane do indukcji wzrostu i hormonów wśród innych ważnych procesów biochemicznych. Reakcje te są wyzwalane przez szereg szlaków sygnałowych , które są inicjowane przez chemicznie wrażliwe receptory roślinne. Receptory hormonów roślinnych mogą być zintegrowane z komórkami roślinnymi lub znajdować się na zewnątrz komórki, w celu ułatwienia struktury chemicznej i składu. Istnieje 5 głównych kategorii hormonów, które są unikalne dla roślin, które po związaniu się z receptorem wywołają reakcję w komórkach docelowych. Należą do nich auksyna , kwas abscysynowy , giberelina , cytokinina i etylen . Po związaniu hormony mogą indukować, hamować lub podtrzymywać funkcję odpowiedzi docelowej.

Klasy

Istnieją dwie główne klasy chemoreceptorów: bezpośrednie i odległościowe. [ potrzebne źródło ]

  • Przykładami chemoreceptorów odległości są:
    • neurony receptorów węchowych w układzie węchowym : Węch obejmuje zdolność wykrywania substancji chemicznych w stanie gazowym. U kręgowców układ węchowy wykrywa zapachy i feromony w jamie nosowej. W obrębie układu węchowego istnieją dwa anatomicznie odrębne narządy: główny nabłonek węchowy (MOE) i narząd lemieszowo-nosowy (VNO). Początkowo sądzono, że MOE odpowiada za wykrywanie substancji zapachowych, podczas gdy VNO wykrywa feromony. Obecny pogląd jest jednak taki, że oba systemy mogą wykrywać substancje zapachowe i feromony. Węch u bezkręgowców różni się od węchu u kręgowców. Na przykład u owadów czułki węchowe są obecne na ich czułkach.
  • Przykłady bezpośrednich chemoreceptorów obejmują:
    • Receptory smaku w układzie smakowym : Głównym zastosowaniem smakowania jako rodzaju chemorecepcji jest wykrywanie środków smakowych. Wodne związki chemiczne wchodzą w kontakt z chemoreceptorami w jamie ustnej, takimi jak kubki smakowe na języku, i wyzwalają reakcje. Te związki chemiczne mogą albo wywołać reakcję apetytu na składniki odżywcze, albo reakcję obronną przeciwko toksynom, w zależności od tego, które receptory zadziałają. Ryby i skorupiaki, które stale przebywają w środowisku wodnym, wykorzystują swój system smakowy do identyfikacji pewnych substancji chemicznych w mieszaninie w celu lokalizacji i spożycia pokarmu.
    • Owady wykorzystują chemorecepcję kontaktową do rozpoznawania pewnych substancji chemicznych, takich jak węglowodory kutykularne i substancje chemiczne specyficzne dla roślin żywicielskich. Chemorecepcja kontaktowa jest częściej obserwowana u owadów, ale jest również zaangażowana w zachowania godowe niektórych kręgowców. Chemoreceptor kontaktowy jest specyficzny dla jednego rodzaju substancji chemicznej.

Narządy zmysłów

  • Węch: U kręgowców lądowych węch występuje w nosie . Lotne bodźce chemiczne dostają się do nosa i ostatecznie docierają do nabłonka węchowego , w którym znajdują się komórki chemoreceptorowe znane jako węchowe neurony czuciowe, często określane jako OSN. W nabłonku węchowym osadzone są trzy typy komórek: komórki podporowe, komórki podstawne i OSN. Podczas gdy wszystkie trzy typy komórek są integralną częścią normalnego funkcjonowania nabłonka, tylko OSN służą jako komórki receptorowe, tj. reagujące na chemikalia i generujące potencjał czynnościowy, który przemieszcza się wzdłuż nerwu węchowego, aby dotrzeć do mózgu . U owadów czułki działają jak chemoreceptory odległości. Na przykład czułki ćmy składają się z długich pierzastych włosów, które zwiększają powierzchnię czuciową. Każdy długi włos z anteny głównej ma również mniejsze sensille, które służą do lotnego węchu. Ponieważ ćmy są głównie zwierzętami nocnymi, rozwój większego węchu pomaga im w poruszaniu się w nocy.
  • Smak: u wielu kręgowców lądowych język służy jako główny narząd zmysłu smaku. Jako mięsień znajdujący się w jamie ustnej, działa w celu manipulowania i rozpoznawania składu pokarmu na początkowych etapach trawienia. Język jest bogaty w unaczynienie, dzięki czemu chemoreceptory znajdujące się na górnej powierzchni narządu mogą przekazywać informacje czuciowe do mózgu. Gruczoły ślinowe w jamie ustnej umożliwiają cząsteczkom dotarcie do chemoreceptorów w roztworze wodnym. Chemoreceptory języka dzielą się na dwie odrębne nadrodziny receptorów sprzężonych z białkiem G. GPCR są białkami wewnątrzbłonowymi, które wiążą się z pozakomórkowym ligandem – w tym przypadku chemikaliami z pożywienia – i rozpoczynają różnorodne kaskady sygnalizacyjne, które mogą skutkować rejestracją potencjału czynnościowego jako sygnału wejściowego w mózgu organizmu. Duże ilości chemoreceptorów z dyskretnymi domenami wiążącymi ligandy zapewniają pięć podstawowych smaków: kwaśny, słony, gorzki, słodki i pikantny . Słony i kwaśny smak działają bezpośrednio przez kanały jonowe, słodki i gorzki smak działają przez receptory sprzężone z białkiem G , a uczucie smaku pikantnego jest aktywowane przez glutaminian . [ potrzebne źródło ] Chemosensory smakowe są obecne nie tylko na języku, ale także na różnych komórkach nabłonka jelita, gdzie przekazują informacje sensoryczne do kilku układów efektorowych zaangażowanych w regulację apetytu, odpowiedzi immunologiczne i motorykę przewodu pokarmowego.
  • Chemorecepcja kontaktowa: Chemorecepcja kontaktowa zależy od fizycznego kontaktu receptora z bodźcem. Receptory to krótkie włosy lub czopki, które mają pojedynczy por na końcu wypustki lub w jego pobliżu. Są one znane jako receptory jednoporowate. Niektóre receptory są elastyczne, podczas gdy inne są sztywne i nie zginają się w kontakcie. Występują głównie w narządach gębowych, ale mogą również występować na czułkach lub nogach niektórych owadów. W pobliżu porów receptorów znajduje się zbiór dendrytów, jednak rozmieszczenie tych dendrytów zmienia się w zależności od badanego organizmu. Sposób przekazywania sygnału z dendrytów różni się w zależności od organizmu i substancji chemicznej, na którą reaguje.

Gdy dane wejściowe ze środowiska są istotne dla przetrwania organizmu, należy je wykryć. Ponieważ wszystkie procesy życiowe są ostatecznie oparte na chemii, naturalne jest, że wykrywanie i przekazywanie bodźców zewnętrznych będzie obejmować zdarzenia chemiczne. Chemia środowiska jest oczywiście istotna dla przetrwania, a wykrycie chemicznego wkładu z zewnątrz może dobrze łączyć się bezpośrednio z chemikaliami komórkowymi. [ potrzebne źródło ]

Chemorecepcja jest ważna dla wykrywania pożywienia, siedlisk, osobników tego samego gatunku, w tym partnerów i drapieżników. Na przykład emisje źródła pożywienia drapieżnika, takie jak zapachy lub feromony, mogą znajdować się w powietrzu lub na powierzchni, na której znajdowało się źródło pożywienia. Komórki w głowie, zwykle w drogach oddechowych lub ustach, mają na swojej powierzchni receptory chemiczne, które zmieniają się w kontakcie z emisjami. Przechodzi w postaci chemicznej lub elektrochemicznej do centralnego procesora, mózgu lub rdzenia kręgowego . Wynikowy sygnał wyjściowy z OUN ( ośrodkowego układu nerwowego ) powoduje działania organizmu, które zaangażują pokarm i zwiększą przeżycie. [ potrzebne źródło ]

Fizjologia

Kontrola oddychania

Poszczególne chemoreceptory, zwane ASIC , wykrywają poziom dwutlenku węgla we krwi. W tym celu monitorują stężenie jonów wodorowych we krwi, które obniżają pH krwi. Może to być bezpośrednią konsekwencją wzrostu stężenia dwutlenku węgla, ponieważ wodny dwutlenek węgla w obecności anhydrazy węglanowej reaguje tworząc proton i jon wodorowęglanowy . [ potrzebne źródło ]

Odpowiedzią jest to, że ośrodek oddechowy (w rdzeniu przedłużonym) wysyła impulsy nerwowe do zewnętrznych mięśni międzyżebrowych i przepony , odpowiednio przez nerw międzyżebrowy i nerw przeponowy , w celu zwiększenia częstości oddechów i objętości płuc podczas wdechu.

Chemoreceptory regulujące głębokość i rytm oddychania dzielą się na dwie kategorie. [ potrzebne źródło ]

  • centralne chemoreceptory znajdują się na brzuszno-bocznej powierzchni rdzenia przedłużonego i wykrywają zmiany pH płynu mózgowo-rdzeniowego. Wykazano również eksperymentalnie, że reagują na hipoksję hiperkapniczną (podwyższony CO2 , obniżony poziom O2) i ostatecznie odczulają, częściowo z powodu redystrybucji wodorowęglanów z płynu mózgowo-rdzeniowego (CSF) i zwiększonego wydalania wodorowęglanów przez nerki. Są wrażliwe na pH i CO 2 .
  • chemoreceptory obwodowe : składają się z ciał aorty i tętnicy szyjnej. Ciało aorty wykrywa zmiany stężenia tlenu i dwutlenku węgla we krwi, ale nie pH, podczas gdy ciało tętnicy szyjnej wykrywa wszystkie trzy. Nie odczulają. Ich wpływ na częstość oddychania jest mniejszy niż w przypadku centralnych chemoreceptorów. [ potrzebne źródło ]

Tętno

Odpowiedź na stymulację chemoreceptorów na częstość akcji serca jest złożona. Chemoreceptory w sercu lub w pobliżu dużych tętnic, a także chemoreceptory w płucach mogą wpływać na częstość akcji serca. Aktywacja tych obwodowych chemoreceptorów z wyczuwania zmniejszonego O2 , zwiększonego CO2 i obniżonego pH jest przekazywana do ośrodków sercowych przez nerwy błędny i językowo-gardłowy do rdzenia pnia mózgu. Zwiększa to współczulną stymulację nerwową serca i odpowiedni wzrost częstości akcji serca i kurczliwości w większości przypadków. Czynniki te obejmują aktywację receptorów rozciągania w wyniku zwiększonej wentylacji i uwalnianie krążących katecholamin.

Jednakże, jeśli aktywność oddechowa zostanie zatrzymana (np. u pacjenta z dużym uszkodzeniem rdzenia kręgowego w odcinku szyjnym), wówczas głównym odruchem serca na przejściową hiperkapnię i niedotlenienie jest głęboka bradykardia i rozszerzenie naczyń wieńcowych poprzez stymulację nerwu błędnego i ogólnoustrojowe zwężenie naczyń przez stymulację układu współczulnego . W normalnych przypadkach, jeśli występuje odruchowy wzrost aktywności oddechowej w odpowiedzi na aktywację chemoreceptorów, zwiększona aktywność układu współczulnego w układzie sercowo-naczyniowym będzie działać w celu zwiększenia częstości akcji serca i kurczliwości.

Zobacz też

Linki zewnętrzne