Ośrodkowy układ nerwowy
| Centralny układ nerwowy | |
|---|---|
 Schematyczny diagram przedstawiający centralny układ nerwowy na żółto, obwodowy na pomarańczowo
| |
| Szczegóły | |
| Limfa | 224 |
| Identyfikatory | |
| łacina | Systema nervosum centrale pars centralis systematis nervosi |
| akronim(y) | OUN |
| Siatka | D002490 |
| TA98 | A14.1.00.001 |
| TA2 | 5364 |
| FMA | 55675 |
| Terminologia anatomiczna | |
Centralny układ nerwowy ( OUN ) to część układu nerwowego składająca się głównie z mózgu i rdzenia kręgowego . OUN jest tak nazwany, ponieważ mózg integruje otrzymane informacje i koordynuje oraz wpływa na aktywność wszystkich części ciała dwustronnie symetrycznych i triploblastycznych zwierząt — czyli wszystkich zwierząt wielokomórkowych z wyjątkiem gąbek i diploblastów . Jest to struktura złożona z tkanki nerwowej usytuowanej wzdłuż osi dziobowej (końca nosa) do osi ogonowej (końca ogona) ciała i może mieć powiększony przekrój na końcu dziobowym, który jest mózgiem. Tylko stawonogi , głowonogi i kręgowce mają prawdziwy mózg (struktury prekursorowe istnieją w onychoforach , ślimakach i lancetach ).
W pozostałej części tego artykułu omówiono wyłącznie ośrodkowy układ nerwowy kręgowców, który radykalnie różni się od wszystkich innych zwierząt.
Przegląd
U kręgowców mózg i rdzeń kręgowy są otoczone oponami mózgowymi . Opony stanowią barierę dla chemikaliów rozpuszczonych we krwi, chroniąc mózg przed większością neurotoksyn powszechnie występujących w żywności. W obrębie opon mózgowo-rdzeniowych mózg i rdzeń kręgowy są skąpane w płynie mózgowo-rdzeniowym , który zastępuje płyny ustrojowe znajdujące się poza komórkami wszystkich dwustronnych zwierząt .
U kręgowców OUN znajduje się w jamie grzbietowej ciała , podczas gdy mózg mieści się w jamie czaszki w czaszce . Rdzeń kręgowy mieści się w kanale kręgowym w obrębie kręgów . W OUN przestrzeń międzyneuronalna jest wypełniona dużą ilością podtrzymujących komórek nienerwowych zwanych neuroglia lub glej z greckiego „klej”.
U kręgowców OUN obejmuje również siatkówkę i nerw wzrokowy ( nerw czaszkowy II), a także nerwy węchowe i nabłonek węchowy . Jako części OUN łączą się bezpośrednio z neuronami mózgu bez zwojów pośrednich . Nabłonek węchowy jest jedyną centralną tkanką nerwową poza oponami mózgowymi, która ma bezpośredni kontakt z otoczeniem, co otwiera drogę dla środków terapeutycznych , które w inny sposób nie mogłyby przekroczyć bariery opon mózgowo-rdzeniowych.
Struktura
OUN składa się z dwóch głównych struktur: mózgu i rdzenia kręgowego . Mózg jest zamknięty w czaszce i chroniony przez czaszkę. Rdzeń kręgowy jest ciągły z mózgiem i leży doogonowo do mózgu. Jest chroniony przez kręgi . Rdzeń kręgowy sięga od podstawy czaszki i przechodzi przez otwór wielki lub zaczyna się poniżej niego i kończy mniej więcej na poziomie pierwszego lub drugiego kręgu lędźwiowego , zajmując górne odcinki kanału kręgowego .
Istota biała i szara
Mikroskopowo istnieją różnice między neuronami i tkankami OUN i obwodowego układu nerwowego (PNS). OUN składa się z białej i szarej . Można to również zaobserwować makroskopowo na tkance mózgowej. Istota biała składa się z aksonów i oligodendrocytów , podczas gdy istota szara składa się z neuronów i włókien bezmielinowych. Obie tkanki zawierają pewną liczbę glejowych (chociaż istota biała zawiera ich więcej), które są często określane jako komórki podporowe OUN. Różne formy komórek glejowych mają różne funkcje, niektóre działają prawie jak rusztowania dla neuroblastów , po których wspinają się podczas neurogenezy , takie jak glej bergmanna , podczas gdy inne, takie jak mikroglej , są wyspecjalizowaną formą makrofagów , zaangażowaną w układ odpornościowy mózgu, a także w oczyszczanie różnych metabolitów z tkanki mózgowej . Astrocyty mogą być zaangażowane zarówno w usuwanie metabolitów, jak i transport paliwa i różnych korzystnych substancji do neuronów z naczyń włosowatych mózgu. Po uszkodzeniu OUN astrocyty będą się proliferować, powodując gliozę , formę neuronalnej tkanki bliznowatej, pozbawionej funkcjonalnych neuronów.
Mózg ( mózgowie oraz śródmózgowie i tyłomózgowie ) składa się z kory złożonej z ciał neuronów tworzących istotę szarą, podczas gdy wewnętrznie jest więcej istoty białej, która tworzy drogi i spoidła . Oprócz korowej istoty szarej istnieje również podkorowa istota szara, która składa się z dużej liczby różnych jąder .
Rdzeń kręgowy
Od i do rdzenia kręgowego są projekcje obwodowego układu nerwowego w postaci nerwów rdzeniowych (czasem nerwów segmentowych). Nerwy łączą rdzeń kręgowy ze skórą, stawami, mięśniami itp. i umożliwiają przekazywanie eferentnych sygnałów motorycznych oraz aferentnych sygnałów czuciowych i bodźców. Pozwala to na dobrowolne i mimowolne ruchy mięśni, a także percepcję zmysłów. W sumie 31 nerwów rdzeniowych wystaje z pnia mózgu, z których niektóre tworzą sploty podczas rozgałęziania, takie jak splot ramienny , splot krzyżowy itp. Każdy nerw rdzeniowy będzie przenosić zarówno sygnały czuciowe, jak i motoryczne, ale nerwy łączą się w różnych regionach mózgu. rdzenia kręgowego, albo z obwodu do neuronów przekaźników czuciowych, które przekazują informacje do OUN, albo z OUN do neuronów ruchowych, które przekazują informacje.
Rdzeń kręgowy przekazuje informacje do mózgu przez drogi kręgowe przez końcową wspólną drogę do wzgórza i ostatecznie do kory mózgowej.
Schematyczny obraz przedstawiający lokalizację kilku odcinków rdzenia kręgowego.
Odruchy mogą również wystąpić bez angażowania więcej niż jednego neuronu OUN, jak w poniższym przykładzie krótkiego odruchu.
Nerwy czaszkowe
Oprócz rdzenia kręgowego istnieją również nerwy obwodowe PNS, które synapsują poprzez pośredników lub zwoje bezpośrednio na OUN. Tych 12 nerwów znajduje się w okolicy głowy i szyi i nazywa się je nerwami czaszkowymi . Nerwy czaszkowe przenoszą informacje do OUN do iz twarzy, a także do niektórych mięśni (takich jak mięsień czworoboczny , który jest unerwiony przez nerwy dodatkowe , a także niektóre nerwy rdzeniowe odcinka szyjnego ).
Dwie pary nerwów czaszkowych; nerwy węchowe i nerwy wzrokowe są często uważane za struktury OUN. Dzieje się tak dlatego, że nie tworzą synaps najpierw na zwojach obwodowych, ale bezpośrednio na neuronach OUN. Nabłonek węchowy jest o tyle istotny, że składa się z tkanki ośrodkowego układu nerwowego ulegającej ekspresji w bezpośrednim kontakcie z otoczeniem, co pozwala na podawanie niektórych farmaceutyków i leków.
Mózg
Na przednim końcu rdzenia kręgowego znajduje się mózg. Mózg stanowi największą część OUN. Często jest to główna struktura, o której mowa, gdy mówimy ogólnie o układzie nerwowym. Mózg jest główną jednostką funkcjonalną OUN. Podczas gdy rdzeń kręgowy ma pewne zdolności przetwarzania, takie jak zdolność poruszania się kręgosłupa i może przetwarzać odruchy , mózg jest główną jednostką przetwarzania układu nerwowego.
Pień mózgu
Pień mózgu składa się z rdzenia , mostu i śródmózgowia . Rdzeń można określić jako przedłużenie rdzenia kręgowego, które mają podobną organizację i właściwości funkcjonalne. Tędy przechodzą drogi od rdzenia kręgowego do mózgu.
Funkcje regulacyjne jąder rdzeniowych obejmują kontrolę ciśnienia krwi i oddychania . Inne jądra są zaangażowane w równowagę , smak , słuch i kontrolę mięśni twarzy i szyi .
Następną strukturą donosową do rdzenia jest most, który leży po brzusznej przedniej stronie pnia mózgu. Jądra w moście obejmują jądra mostu , które współpracują z móżdżkiem i przekazują informacje między móżdżkiem a korą mózgową . W grzbietowej tylnej części mostu znajdują się jądra, które biorą udział w oddychaniu, śnie i smaku.
Śródmózgowie lub śródmózgowie znajduje się powyżej mostu i do przodu. Obejmuje jądra łączące różne części układu ruchu, w tym między innymi móżdżek, zwoje podstawy i obie półkule mózgowe . Dodatkowo w śródmózgowiu znajdują się części systemów wzrokowego i słuchowego, w tym kontrola automatycznych ruchów gałek ocznych.
Pień mózgu jako całość zapewnia wejście i wyjście do mózgu dla wielu ścieżek motorycznej i autonomicznej kontroli twarzy i szyi przez nerwy czaszkowe. W autonomicznej kontroli narządów pośredniczy dziesiąty nerw czaszkowy . Duża część pnia mózgu jest zaangażowana w taką autonomiczną kontrolę ciała. Takie funkcje mogą angażować między innymi serce , naczynia krwionośne i źrenice .
Pień mózgu zawiera również formację siatkowatą , grupę jąder zaangażowanych zarówno w pobudzenie , jak i czujność .
Móżdżek
Móżdżek leży za mostem. Móżdżek składa się z kilku dzielących się szczelin i płatów. Jego funkcja obejmuje kontrolę postawy i koordynację ruchów części ciała, w tym oczu i głowy, a także kończyn. Co więcej, jest zaangażowany w ruch, który został wyuczony i udoskonalony poprzez praktykę, i dostosuje się do nowych wyuczonych ruchów. Pomimo wcześniejszej klasyfikacji jako struktury motorycznej, móżdżek wykazuje również połączenia z obszarami kory mózgowej zaangażowanymi w język i funkcje poznawcze . Powiązania te wykazano za pomocą obrazowania medycznego , takich jak funkcjonalny MRI i pozytronowa tomografia emisyjna .
Ciało móżdżku zawiera więcej neuronów niż jakakolwiek inna struktura mózgu, w tym większa część mózgu , ale jest również lepiej poznana niż inne struktury mózgu, ponieważ zawiera mniej typów różnych neuronów. Obsługuje i przetwarza bodźce czuciowe, informacje motoryczne, a także informacje o równowadze z narządu przedsionkowego .
Międzymózgowie
Warto zwrócić uwagę na dwie struktury międzymózgowia: wzgórze i podwzgórze. Wzgórze działa jako łącznik między przychodzącymi ścieżkami z obwodowego układu nerwowego, a także nerwu wzrokowego (chociaż nie otrzymuje danych wejściowych z nerwu węchowego) do półkul mózgowych. Wcześniej uważano ją jedynie za „stację przekaźnikową”, ale zajmuje się sortowaniem informacji, które dotrą do półkul mózgowych ( neocortex ).
Oprócz funkcji sortowania informacji z obwodu, wzgórze łączy również móżdżek i zwoje podstawy mózgu z mózgiem. Podobnie jak wspomniany układ siatkowaty, wzgórze jest zaangażowane w czuwanie i świadomość, na przykład przez SCN .
Podwzgórze angażuje się w funkcje wielu pierwotnych emocji lub uczuć, takich jak głód , pragnienie i więź macierzyńska . Jest to częściowo regulowane poprzez kontrolę wydzielania hormonów z przysadki mózgowej . Dodatkowo podwzgórze odgrywa rolę w motywacji i wielu innych zachowaniach jednostki.
Mózg
Mózg półkul mózgowych stanowi największą wizualną część ludzkiego mózgu. Różne struktury łączą się, tworząc półkule mózgowe, między innymi: kora mózgowa, zwoje podstawy mózgu, ciało migdałowate i hipokamp. Półkule razem kontrolują dużą część funkcji ludzkiego mózgu, takich jak emocje, pamięć, percepcja i funkcje motoryczne. Poza tym półkule mózgowe odpowiadają za zdolności poznawcze mózgu.
Łącznikiem każdej z półkul jest ciało modzelowate oraz kilka dodatkowych spoidł. Jedną z najważniejszych części półkul mózgowych jest kora zbudowana z istoty szarej pokrywającej powierzchnię mózgu. Funkcjonalnie kora mózgowa bierze udział w planowaniu i wykonywaniu codziennych zadań.
Hipokamp bierze udział w przechowywaniu wspomnień, ciało migdałowate odgrywa rolę w postrzeganiu i komunikowaniu emocji, podczas gdy zwoje podstawy mózgu odgrywają główną rolę w koordynacji dobrowolnych ruchów.
Różnica w stosunku do obwodowego układu nerwowego
To odróżnia OUN od PNS, który składa się z neuronów, aksonów i komórek Schwanna . Oligodendrocyty i komórki Schwanna pełnią podobne funkcje odpowiednio w OUN i PNS. Oba działają dodając mielinowe do aksonów, co działa jako forma izolacji, umożliwiając lepszą i szybszą proliferację sygnałów elektrycznych wzdłuż nerwów. Aksony w OUN są często bardzo krótkie, mają zaledwie kilka milimetrów i nie wymagają takiego samego stopnia izolacji jak nerwy obwodowe. Niektóre nerwy obwodowe mogą mieć ponad 1 metr długości, na przykład nerwy dużego palca. Aby zapewnić, że sygnały poruszają się z wystarczającą prędkością, potrzebna jest mielinizacja.
Sposób, w jaki komórki Schwanna i oligodendrocyty różnią się mieliną nerwów. Komórka Schwanna zwykle mielinizuje pojedynczy akson, całkowicie go otaczając. Czasami mogą mielinizować wiele aksonów, zwłaszcza w obszarach krótkich aksonów. Oligodendrocyty zwykle mielinują kilka aksonów. Robią to, wysyłając cienkie projekcje błony komórkowej , które otaczają i otaczają akson.
Rozwój
Podczas wczesnego rozwoju zarodka kręgowca podłużny rowek na płytce nerwowej stopniowo się pogłębia, a grzbiety po obu stronach rowka ( fałdy nerwowe ) unoszą się i ostatecznie spotykają, przekształcając rowek w zamkniętą rurkę zwaną cewą nerwową . Tworzenie cewy nerwowej nazywa się neurulacją . Na tym etapie ściany cewy nerwowej zawierają proliferujące nerwowe komórki macierzyste w obszarze zwanym strefą komorową . Nerwowe komórki macierzyste, głównie promieniste komórki glejowe , namnażają się i generują neurony w procesie neurogenezy , tworząc podstawę OUN.
cewy nerwowej powstaje zarówno mózg , jak i rdzeń kręgowy . Przednia (lub „rostralna”) część cewy nerwowej początkowo różnicuje się na trzy pęcherzyki mózgowe (kieszenie): przednią część przedmózgowia , śródmózgowie oraz, między śródmózgowiem a rdzeniem kręgowym, rombomózgowie . (Po sześciu tygodniach w embrionie ludzkim) przedmózgowie dzieli się następnie na kresomózgowie i międzymózgowie ; a rombenomózgowie dzieli się na śródmózgowie i śródmózgowie . Rdzeń kręgowy pochodzi z tylnej lub „ogonowej” części cewy nerwowej.
W miarę wzrostu kręgowca pęcherzyki te różnicują się jeszcze bardziej. Kresomózgowie różnicuje się między innymi na prążkowie , hipokamp i korę nową , a jego jama staje się pierwszą i drugą komorą . Opracowania międzymózgowia obejmują podwzgórze , podwzgórze , wzgórze i epithalamus , a jego jama tworzy trzecią komorę . Z śródmózgowia rozwija się tectum, pretectum, szypułka mózgowa i inne struktury, a jej jama wrasta w kanał śródmózgowia ( wodociąg mózgowy ) . Śródmózgowie staje się między innymi mostem i móżdżkiem , mielencefalon tworzy rdzeń przedłużony , a ich jamy rozwijają się w komorę czwartą .
Diagram przedstawiający główne podziały embrionalnego mózgu kręgowca, tworzącego później przodomózgowie , śródmózgowie i tyłomózgowie .
Rozwój cewy nerwowej
Ewolucja
Planaria
Planarianie , członkowie typu Platyhelminthes (płazińce), mają najprostszy, jasno określony podział układu nerwowego na OUN i PNS . Ich prymitywne mózgi, składające się z dwóch zrośniętych zwojów przednich i podłużnych sznurów nerwowych, tworzą ośrodkowy układ nerwowy. Podobnie jak kręgowce, mają odrębny OUN i PNS. Nerwy wystające bocznie z OUN tworzą ich PNS.
Badanie molekularne wykazało, że ponad 95% ze 116 genów zaangażowanych w układ nerwowy planarian, w tym geny związane z OUN, występuje również u ludzi.
stawonogi
U stawonogów brzuszny przewód nerwowy , zwoje podprzełykowe i zwoje nadprzełykowe są zwykle postrzegane jako tworzące ośrodkowy układ nerwowy. Stawonogi, w przeciwieństwie do kręgowców, mają hamujące neurony ruchowe ze względu na swój mały rozmiar.
struny
OUN strunowców różni się od innych zwierząt tym, że jest umieszczony grzbietowo w ciele, powyżej jelit i struny grzbietowej / kręgosłupa . Podstawowy wzór OUN jest wysoce konserwatywny u różnych gatunków kręgowców i podczas ewolucji. Główną tendencją, którą można zaobserwować, jest postępująca telencefalizacja: kresomózgowie gadów jest tylko wyrostkiem robaczkowym dużej opuszki węchowej , podczas gdy u ssaków stanowi większość objętości OUN. W ludzkim mózgu kresomózgowie obejmuje większość międzymózgowia i całe śródmózgowie . Rzeczywiście, allometryczne badanie wielkości mózgu różnych gatunków wykazuje uderzającą ciągłość od szczurów do wielorybów i pozwala nam uzupełnić wiedzę o ewolucji OUN uzyskaną dzięki endocastingom czaszki .
Ssaki
Ssaki – które pojawiają się w zapisie kopalnym po pierwszych rybach, płazach i gadach – są jedynymi kręgowcami, które posiadają ewolucyjnie nową, najbardziej zewnętrzną część kory mózgowej ( główna część kresomózgowia z wyłączeniem opuszki węchowej), znaną jako kora nowa . Ta część mózgu jest u ssaków zaangażowana w wyższe myślenie i dalsze przetwarzanie wszystkich zmysłów w korze czuciowej (przetwarzanie węchu było wcześniej wykonywane tylko przez opuszki, podczas gdy w przypadku zmysłów niezwiązanych z węchem tylko pokrywa ). Kora nowa stekowców ( dziobaka kaczodziobego i kilku gatunków mrówkojadów kolczastych ) oraz torbaczy (takich jak kangury , koale , oposy , wombaty i diabły tasmańskie ) nie ma zwojów – gyri i sulci – występujących w korze nowej większości łożyskowców ssaki ( eutherianie ). U ssaków łożyskowych wielkość i złożoność kory nowej wzrastała z czasem. Obszar kory nowej myszy stanowi tylko około 1/100 obszaru małp, a u małp tylko około 1/10 obszaru ludzkiego. Ponadto szczurom brakuje zwojów w korze nowej (być może także dlatego, że szczury są małymi ssakami), podczas gdy koty mają umiarkowany stopień zwojów, a ludzie mają dość rozległe zwoje. Skrajny splot kory nowej występuje u delfinów , prawdopodobnie związany z ich złożoną echolokacją .
Znaczenie kliniczne
Choroby
Istnieje wiele chorób i schorzeń ośrodkowego układu nerwowego, w tym infekcje , takie jak zapalenie mózgu i poliomyelitis , zaburzenia neurologiczne o wczesnym początku, w tym ADHD i autyzm , napady padaczkowe, takie jak padaczka , zaburzenia bólu głowy, takie jak migrena , choroby neurodegeneracyjne o późnym początku, takie jak choroba Alzheimera , choroba Parkinsona oraz drżenie samoistne , choroby autoimmunologiczne i zapalne, takie jak stwardnienie rozsiane i ostre rozsiane zapalenie mózgu i rdzenia , zaburzenia genetyczne, takie jak choroba Krabbego i choroba Huntingtona , jak również stwardnienie zanikowe boczne i adrenoleukodystrofia . Wreszcie, nowotwory ośrodkowego układu nerwowego mogą powodować ciężkie choroby, a gdy są złośliwe , mogą mieć bardzo wysoką śmiertelność. Objawy zależą od wielkości, tempa wzrostu, lokalizacji i złośliwości guzów i mogą obejmować zmiany w kontroli motorycznej, utratę słuchu, bóle głowy oraz zmiany w zdolnościach poznawczych i funkcjonowaniu autonomicznym.
Specjalistyczne organizacje zawodowe zalecają, aby neurologiczne obrazowanie mózgu było wykonywane wyłącznie w celu uzyskania odpowiedzi na konkretne pytanie kliniczne, a nie jako rutynowe badanie przesiewowe.
Linki zewnętrzne
- Przegląd ośrodkowego układu nerwowego w Wayback Machine (archiwum 2012-02-18)
- Cytoarchitektoniczne atlasy mózgów naczelnych o wysokiej rozdzielczości
- Wyjaśnienie układu nerwowego człowieka .
- Wydział Neuronauki na Wikiwersytecie
- Histologia ośrodkowego układu nerwowego
| Biblioteki Narodowe | |
|---|---|
| Naukowe bazy danych | |
