Zwoje podstawy
| Zwoje podstawy | |
|---|---|
.svg) Zwoje podstawy (kolor czerwony) i powiązane struktury (kolor niebieski) pokazane w mózgu
| |
 Zwoje podstawy mózgu w widoku z przodu mózgu
| |
| Szczegóły | |
| Część | Mózg |
| Identyfikatory | |
| łacina | jądra podstawne |
| akronim(y) | BG |
| Siatka | D001479 |
| NeuroNazwy | 224 , 2677 |
| Identyfikator NeuroLexa | birnlex_826 |
| TA98 | A14.1.09.501 |
| TA2 | 5559 |
| FMA | 84013 |
| Anatomiczne warunki neuroanatomii | |
Jądra podstawne ( BG ) lub jądra podstawne to grupa jąder podkorowych różnego pochodzenia w mózgach kręgowców . U ludzi i niektórych naczelnych istnieją pewne różnice, głównie w podziale gałki bladej na obszar zewnętrzny i wewnętrzny oraz w podziale prążkowia . Zwoje podstawy znajdują się u podstawy przodomózgowia i górnej części śródmózgowia . Zwoje podstawy mózgu są silnie połączone z korą mózgową , wzgórzem i pniem mózgu , a także kilkoma innymi obszarami mózgu. Zwoje podstawy są związane z różnymi funkcjami, w tym kontrolą dobrowolnych ruchów motorycznych , uczeniem proceduralnym , uczeniem się nawyków , uczeniem warunkowym , ruchami gałek ocznych , poznaniem i emocjami .
Głównymi składnikami zwojów podstawy – zgodnie z definicją funkcjonalną – są prążkowie , składające się zarówno z prążkowia grzbietowego ( jądro ogoniaste i skorupa ), jak i prążkowia brzusznego ( jądro półleżące i guzek węchowy ), gałka blada , blada brzuszna , istota nigra i jądro podwzgórza . Każdy z tych składników ma złożoną wewnętrzną organizację anatomiczną i neurochemiczną. Największy składnik, prążkowie (grzbietowy i brzuszny), odbiera dane wejściowe z wielu obszarów mózgu poza zwojami podstawy, ale wysyła dane wyjściowe tylko do innych elementów zwojów podstawy. Globus pallidus otrzymuje dane wejściowe z prążkowia i wysyła sygnały hamujące do wielu obszarów związanych z ruchem. Istota czarna jest źródłem wejścia prążkowia neuroprzekaźnika dopaminy , który odgrywa ważną rolę w funkcjonowaniu zwojów podstawy mózgu. Jądro podwzgórza otrzymuje dane wejściowe głównie z prążkowia i kory mózgowej i rzutuje na gałkę bladą.
Popularne teorie zakładają, że zwoje podstawy mózgu biorą udział przede wszystkim w wyborze działań – pomagają w podjęciu decyzji, które z kilku możliwych zachowań wykonać w danym momencie. Mówiąc dokładniej, podstawową funkcją zwojów podstawy jest prawdopodobnie kontrolowanie i regulowanie czynności motorycznych i przedruchowych obszarów korowych, tak aby ruchy dobrowolne mogły być wykonywane płynnie. Badania eksperymentalne pokazują, że zwoje podstawy mózgu wywierają hamujący wpływ na wiele układów motorycznych , a uwolnienie tego hamowania umożliwia uaktywnienie układu motorycznego. Na „zmianę zachowania”, która ma miejsce w zwojach podstawy mózgu, wpływają sygnały z wielu części mózgu, w tym z kory przedczołowej , która odgrywa kluczową rolę w funkcjach wykonawczych . Postawiono również hipotezę, że zwoje podstawy są odpowiedzialne nie tylko za wybór czynności motorycznych, ale także za wybór działań bardziej poznawczych. Modele obliczeniowe selekcji działań w zwojach podstawy mózgu uwzględniają to.
Zwoje podstawy mózgu mają ogromne znaczenie dla prawidłowego funkcjonowania i zachowania mózgu. Ich dysfunkcja skutkuje szeregiem schorzeń neurologicznych , w tym zaburzeniami kontroli zachowania i ruchu, a także deficytami poznawczymi zbliżonymi do tych, które wynikają z uszkodzenia kory przedczołowej . Zachowanie obejmuje zespół Tourette'a , zaburzenie obsesyjno-kompulsyjne i uzależnienie . Zaburzenia ruchowe obejmują przede wszystkim chorobę Parkinsona , która obejmuje degenerację komórek wytwarzających dopaminę w istocie czarnej; choroba Huntingtona , która obejmuje przede wszystkim uszkodzenie prążkowia; dystonia ; i rzadziej hemibalizm . Zwoje podstawy mają limbiczny , którego komponentom przypisano różne nazwy: jądro półleżące , bladość brzuszna i pole brzuszne nakrywki (VTA). Istnieje wiele dowodów na to, że ta część limbiczna odgrywa kluczową rolę w uczeniu się nagrody , a także funkcjach poznawczych i płatach czołowych , poprzez szlak mezolimbiczny od VTA do jądra półleżącego, który wykorzystuje dopaminę jako neuroprzekaźnik, oraz szlak mezokortykalny . Uważa się , że wiele silnie uzależniających narkotyków, w tym kokaina , amfetamina i nikotyna , działa poprzez zwiększenie skuteczności tego sygnału dopaminy. Istnieją również dowody sugerujące nadmierną aktywność projekcji dopaminergicznej VTA w schizofrenii .
Struktura
Pod względem rozwoju ludzki ośrodkowy układ nerwowy jest często klasyfikowany na podstawie pierwotnych trzech prymitywnych pęcherzyków , z których się rozwija: Te pierwotne pęcherzyki tworzą się w normalnym rozwoju cewy nerwowej zarodka i początkowo obejmują przedmózgowie , śródmózgowie i rombomózgowie , w orientacji dziobowej do ogonowej (od głowy do ogona). Później w rozwoju układu nerwowego każda sekcja sama zamienia się w mniejsze elementy. Podczas rozwoju komórki, które migrują stycznie, tworząc zwoje podstawy, są kierowane przez boczne i przyśrodkowe wyniosłości zwojowe . Poniższa tabela pokazuje tę klasyfikację rozwojową i śledzi ją do struktur anatomicznych znalezionych w zwojach podstawy. Struktury związane z jądrami podstawy są zaznaczone pogrubioną czcionką .
| Pierwotny podział cewy nerwowej | Podział drugorzędny | Końcowe segmenty u dorosłego człowieka |
|---|---|---|
| przedmózgowie |
|
|
| śródmózgowie |
|
|
| rombomózgowie |
|
Koronalne przekroje ludzkiego mózgu przedstawiające zwoje podstawy. Istota biała jest pokazana w kolorze ciemnoszarym, istota szara jest pokazana w kolorze jasnoszarym. Przednia: prążkowie , gałka blada (GPe i GPi) Tylna: jądro podwzgórza (STN), istota czarna (SN)
Zwoje podstawy tworzą podstawowy składnik mózgu . W przeciwieństwie do korowej , która wyściela powierzchnię przodomózgowia, zwoje podstawy są zbiorem odrębnych mas istoty szarej leżącej głęboko w mózgu, niedaleko połączenia ze wzgórzem . Leżą z boku i otaczają wzgórze. Podobnie jak większość części mózgu, zwoje podstawy mózgu składają się z lewej i prawej strony, które są swoimi wirtualnymi lustrzanymi odbiciami.
Pod względem anatomicznym zwoje podstawy są podzielone na cztery odrębne struktury, w zależności od tego, jak są wyższe lub rostralne (innymi słowy, w zależności od tego, jak blisko czubka głowy się znajdują): Dwie z nich, prążkowie i bladość , są stosunkowo duże; pozostałe dwa, istota czarna i jądro podwzgórza , są mniejsze. Na ilustracji po prawej stronie dwie czołowe sekcje ludzkiego mózgu pokazują położenie składników zwojów podstawy. Godne uwagi i niewidoczne w tej części jest to, że jądro podwzgórza i istota czarna leżą dalej w mózgu ( z tyłu ) niż prążkowie i blada blada.
prążkowie
Prążkowie jest strukturą podkorową ogólnie podzieloną na prążkowie grzbietowe i prążkowie brzuszne , chociaż sugerowano, że klasyfikacja przyśrodkowo-boczna jest bardziej odpowiednia behawioralnie i jest szerzej stosowana.
Prążkowie składa się głównie ze średnich neuronów kolczastych . Te neurony GABAergiczne rzutują na zewnętrzną (boczną) gałkę bladą i wewnętrzną (przyśrodkową) gałkę bladą, jak również istotę czarną pars reticulata . Projekcje do gałki bladej i istoty czarnej są głównie dopaminergiczne, chociaż wyrażane są enkefalina , dynorfina i substancja P. Prążkowie zawiera również interneurony, które są klasyfikowane jako neurony nitrergiczne (ze względu na użycie tlenku azotu jako neuroprzekaźnika ), aktywne tonicznie (tj. stale uwalniające neuroprzekaźnik, chyba że są hamowane), interneurony cholinergiczne, neurony eksprymujące parwalbuminę i neurony eksprymujące kalretyninę . Prążkowie grzbietowe otrzymuje znaczące sygnały glutaminergiczne z kory mózgowej, a także sygnały dopaminergiczne z istoty czarnej pars compacta. Ogólnie uważa się, że prążkowie grzbietowe bierze udział w czynnościach sensomotorycznych. Prążkowie brzuszne otrzymuje bodźce glutaminergiczne z obszarów limbicznych, jak również bodźce dopaminergiczne z VTA poprzez szlak mezolimbiczny . Uważa się, że prążkowie brzuszne odgrywa rolę w nagradzaniu i innych funkcjach układu limbicznego. Prążkowie grzbietowe są podzielone na jądro ogoniaste i skorupę przez wewnętrzną torebkę, podczas gdy prążkowie brzuszne składa się z jądra półleżącego i guzka węchowego . Jądro ogoniaste ma trzy główne obszary połączeń, przy czym głowa jądra ogoniastego wykazuje łączność z korą przedczołową, korą zakrętu obręczy i ciałem migdałowatym . Ciało i ogon wykazują zróżnicowanie między krawędzią grzbietowo-boczną a brzusznym ogoniastym, wystając odpowiednio do obszarów czuciowo-ruchowych i limbicznych prążkowia. Włókna prążkowia łączą prążkowia z bladym.
blady
Pallidum składa się z dużej struktury zwanej globus pallidus („blady glob”) wraz z mniejszym przedłużeniem brzusznym zwanym bladym brzusznym . Gałka blada pojawia się jako pojedyncza masa nerwowa, ale można ją podzielić na dwie funkcjonalnie odrębne części, zwane segmentami wewnętrznymi (lub środkowymi) i zewnętrznymi (bocznymi), w skrócie GPi i GPe. Oba segmenty zawierają głównie neurony GABAergiczne, które w związku z tym mają hamujący wpływ na swoje cele. Te dwa segmenty uczestniczą w odrębnych obwodach neuronowych . GPe otrzymuje dane wejściowe głównie z prążkowia i rzutuje do jądra podwzgórza. GPi odbiera sygnały z prążkowia drogami „bezpośrednimi” i „pośrednimi”. Neurony blade działają na zasadzie odhamowania. Te neurony strzelają ze stałą, dużą szybkością przy braku danych wejściowych, a sygnały z prążkowia powodują, że zatrzymują lub zmniejszają szybkość odpalania. Ponieważ same neurony blade mają działanie hamujące na swoje cele, efektem netto wkładu prążkowia do bladości jest zmniejszenie tonicznego hamowania wywieranego przez komórki blade na ich cele (odhamowanie) ze zwiększoną szybkością strzelania w celach.
istota czarna
Substantia nigra to część istoty szarej śródmózgowia zwojów podstawy, która składa się z dwóch części - pars compacta (SNc) i pars reticulata (SNr). SNr często działa zgodnie z GPi, a kompleks SNr-GPi hamuje wzgórze. Substantia nigra pars compacta (SNc) wytwarza jednak neuroprzekaźnik dopaminę , który jest bardzo istotny w utrzymaniu równowagi w szlaku prążkowia. Poniższa część obwodu wyjaśnia rolę i połączenia obwodów każdego ze składników zwojów podstawy.
Jądro podwzgórza
Jądro podwzgórza jest międzymózgowiową częścią istoty szarej zwojów podstawy i jedyną częścią zwojów, która wytwarza pobudzający neuroprzekaźnik, glutaminian . Rolą jądra podwzgórzowego jest stymulacja kompleksu SNr-GPi i jest to część szlaku pośredniego . Jądro podwzgórza otrzymuje sygnał hamujący z zewnętrznej części gałki bladej i wysyła sygnał pobudzający do GPi.
Połączenia obwodu
Zaproponowano wiele modeli obwodów i funkcji zwojów podstawy mózgu, jednak pojawiły się pytania dotyczące ścisłego podziału ścieżek bezpośrednich i pośrednich , ich możliwego nakładania się i regulacji. Model obwodów ewoluował od pierwszego modelu zaproponowanego w latach 90. przez DeLonga w modelu przetwarzania równoległego , w którym kora i istota czarna pars compacta wystają do prążkowia grzbietowego , powodując bezpośrednią ścieżkę hamującą i pobudzającą.
- Hamujący szlak pośredni obejmował hamowanie gałki bladej zewnętrznej , umożliwiając odhamowanie gałki bladej wewnętrznej (poprzez STN), umożliwiając jej hamowanie wzgórza.
- Szlak bezpośredni lub pobudzający obejmował odhamowanie wzgórza poprzez hamowanie GPi/SNr. Jednak prędkość ścieżki bezpośredniej nie byłaby zgodna ze ścieżką pośrednią w tym modelu, co prowadziłoby do problemów z nią związanych. zaproponowano hiperbezpośrednią ścieżkę, w której kora wysyła projekcje glutaminergiczne przez jądro podwzgórza, pobudzając hamujący GPe w modelu centralnego otoczenia , a także krótszą ścieżkę pośrednią.
Ogólnie obwody jąder podstawy są podzielone na pięć ścieżek: jedną limbiczną, dwie asocjacyjne (przedczołowe), jedną okoruchową i jedną ruchową. (Ścieżki ruchowe i okoruchowe są czasami zgrupowane w jedną ścieżkę ruchową). Pięć ogólnych ścieżek jest zorganizowanych w następujący sposób:
- Pętla motoryczna obejmująca projekcje z dodatkowego obszaru motorycznego , łukowatego obszaru przedruchowego, kory ruchowej i kory somatosensorycznej do skorupy, która wystaje do brzuszno-bocznego GPi i ogonowo-bocznego SNr, który wystaje do kory przez brzuszny boczny pars medialis i brzuszny boczny pars oralis.
- Pętla okoruchowa obejmowała projekcje z przednich pól oka, grzbietowo -bocznej kory przedczołowej (DLPFC) i tylnej kory ciemieniowej do jądra ogoniastego, do ogonowego grzbietowo-przyśrodkowego GPi i brzuszno-bocznego SNr, ostatecznie zapętlając się z powrotem do kory przez boczny brzuch przedni pars magnocellularis (VAmc).
- Pierwsza ścieżka poznawcza / asocjacyjna proponuje ścieżkę z DLPFC do grzbietowo-bocznego jądra ogoniastego, po której następuje projekcja do bocznego grzbietowo-przyśrodkowego GPi i dziobowego SNr przed projekcją do bocznego VAmc i przyśrodkowego pars magnocellularis.
- Druga proponowana ścieżka poznawcza / asocjacyjna to obwód wystający z bocznej kory oczodołowo-czołowej , zakrętu skroniowego i przedniej kory zakrętu obręczy do brzuszno-przyśrodkowego jądra ogoniastego, po którym następuje projekcja do boczno-przyśrodkowej GPi i rostro-bocznej SNr przed zapętleniem do kory przez przyśrodkową VAmc i magnocellularis przyśrodkowy.
- Obwód limbiczny obejmujący projekcje z ACC, hipokampu , kory śródwęchowej i wyspy do prążkowia brzusznego, następnie do rostrodorsal GPi, brzusznej bladości i rostrodorsal SNr, po czym następuje pętla z powrotem do kory przez tylno-przyśrodkową część przyśrodkowej części grzbietowej jądro . Zaproponowano jednak więcej podziałów pętli, do 20 000.
Szlak bezpośredni, pochodzący z prążkowia grzbietowego, hamuje GPi i SNr, co powoduje całkowite odhamowanie lub pobudzenie wzgórza. Szlak ten składa się ze średnich neuronów kolczastych (MSN), które wyrażają receptor dopaminy D1 , muskarynowy receptor acetylocholiny M4 i receptor adenozyny A1 . Zaproponowano bezpośrednią ścieżkę, aby ułatwić działania motoryczne, synchronizację działań motorycznych, bramkowanie pamięci roboczej i reakcje motoryczne na określone bodźce.
(Długa) ścieżka pośrednia pochodzi z prążkowia grzbietowego i hamuje GPe, co powoduje odhamowanie GPi, które następnie może swobodnie hamować wzgórze. Szlak ten składa się z MSN, które wykazują ekspresję receptora dopaminy D2 , muskarynowego receptora acetylocholiny M1 i receptora adenozyny A2a . Zaproponowano, że ten szlak prowadzi do globalnego zahamowania motorycznego (zahamowania wszelkiej aktywności motorycznej) i zakończenia odpowiedzi. Zaproponowano inną krótszą ścieżkę pośrednią, która obejmuje korowe pobudzenie jądra podwzgórza , powodujące bezpośrednie pobudzenie GPe i zahamowanie wzgórza. Proponuje się, aby ta ścieżka powodowała hamowanie określonych programów motorycznych opartych na uczeniu się asocjacyjnym.
Kombinacja tych pośrednich ścieżek prowadząca do ścieżki hiperbezpośredniej, która powoduje hamowanie wejść zwojów podstawy mózgu oprócz jednego określonego ogniska, została zaproponowana jako część teorii centralnego otoczenia . Proponuje się, aby ten hiperbezpośredni szlak hamował przedwczesne reakcje lub globalnie hamował zwoje podstawy, aby umożliwić bardziej specyficzną kontrolę z góry na dół przez korę.
Interakcje tych ścieżek są obecnie przedmiotem dyskusji. Niektórzy twierdzą, że wszystkie ścieżki bezpośrednio antagonizują się ze sobą w sposób „push pull”, podczas gdy inni popierają teorię centralnego otoczenia , w której jedno skupione wejście do kory mózgowej jest chronione przez hamowanie konkurencyjnych wejść przez pozostałe ścieżki pośrednie.
Neuroprzekaźniki
Zwoje podstawy zawierają wiele aferentnych wejść glutaminergicznych , z przewagą GABAergicznych włókien eferentnych, modulujących szlaków cholinergicznych , znaczną dopaminę w szlakach pochodzących z brzusznego obszaru nakrywki i istoty czarnej , jak również różne neuropeptydy . Do neuropeptydów znajdujących się w zwojach podstawy mózgu należą substancja P , neurokinina A , cholecystokinina , neurotensyna , neurokinina B , neuropeptyd Y , somatostatyna , dynorfina , enkefalina . Inne neuromodulatory występujące w jądrach podstawnych obejmują tlenek azotu , tlenek węgla i fenyloetyloaminę .
Funkcjonalna łączność
Funkcjonalna łączność, mierzona przez regionalną koaktywację podczas funkcjonalnych badań neuroobrazowania, jest zasadniczo zgodna z równoległymi modelami przetwarzania funkcji zwojów podstawy. Skorupa była ogólnie koaktywowana z obszarami motorycznymi, takimi jak dodatkowy obszar motoryczny , ogonowa przednia kora zakrętu obręczy i pierwotna kora ruchowa , podczas gdy skorupa ogoniasta i dziobowa były częściej koaktywowane z dziobowymi ACC i DLPFC. Prążkowie brzuszne było istotnie związane z ciałem migdałowatym i hipokampem, które chociaż nie było uwzględnione w pierwszych preparatach modeli zwojów podstawy mózgu, było dodatkiem do nowszych modeli.
Funkcjonować
Ruchy oczu
Jedną z intensywnie badanych funkcji zwojów podstawy jest jej rola w kontrolowaniu ruchów gałek ocznych . Na ruch gałek ocznych ma wpływ rozległa sieć obszarów mózgu, które zbiegają się w śródmózgowia zwanym wzgórkiem górnym (SC). SC jest strukturą warstwową, której warstwy tworzą dwuwymiarowe retinotopowe mapy przestrzeni wizualnej. „Uderzenie” aktywności neuronalnej w głębokich warstwach SC powoduje ruch gałek ocznych skierowany w stronę odpowiedniego punktu w przestrzeni.
SC otrzymuje silną projekcję hamującą ze zwojów podstawy, pochodzącą z istoty czarnej pars reticulata (SNr). Neurony w SNr zwykle odpalają w sposób ciągły z dużą szybkością, ale na początku ruchu gałek ocznych „wstrzymują się”, uwalniając w ten sposób SC od hamowania. Ruchy oczu wszystkich typów są związane z „pauzą” w SNr; jednak poszczególne neurony SNr mogą być silniej związane z niektórymi typami ruchów niż inne. Neurony w niektórych częściach jądra ogoniastego również wykazują aktywność związaną z ruchami gałek ocznych. Ponieważ ogromna większość komórek jądra ogoniastego strzela z bardzo małą szybkością, aktywność ta prawie zawsze objawia się wzrostem szybkości strzelania. Tak więc ruchy gałek ocznych rozpoczynają się od aktywacji w jądrze ogoniastym, które hamuje SNr poprzez bezpośrednie projekcje GABAergiczne, co z kolei odhamowuje SC.
Rola w motywacji
Pozakomórkowa dopamina w zwojach podstawy mózgu została powiązana ze stanami motywacyjnymi u gryzoni, przy czym wysoki poziom jest związany ze stanem nasycenia, średni poziom z poszukiwaniem, a niski z niechęcią. Obwody zwojów podstawy układu limbicznego są pod silnym wpływem zewnątrzkomórkowej dopaminy . Zwiększona dopamina powoduje hamowanie bladości brzusznej , jądra otoczki i istoty czarnej pars reticulata , co powoduje odhamowanie wzgórza. Ten model bezpośrednich szlaków D1 i pośrednich D2 wyjaśnia, dlaczego selektywni agoniści każdego receptora nie są nagradzani, ponieważ do odhamowania wymagana jest aktywność na obu szlakach. Odhamowanie wzgórza prowadzi do aktywacji kory przedczołowej i prążkowia brzusznego , selektywnej dla zwiększonej aktywności D1 prowadzącej do nagrody. Istnieją również dowody z badań elektrofizjologicznych naczelnych i ludzi, że inne struktury zwojów podstawy mózgu, w tym gałka blada wewnętrzna i jądro podwzgórza, są zaangażowane w przetwarzanie nagrody.
Podejmowanie decyzji
Zaproponowano dwa modele dla zwojów podstawy, jeden polegający na tym, że działania są generowane przez „krytyka” w prążkowiu brzusznym i szacuje wartość, a działania są wykonywane przez „aktora” w prążkowiu grzbietowym. Inny model sugeruje, że zwoje podstawy działają jako mechanizm selekcji, w którym działania są generowane w korze i są wybierane na podstawie kontekstu przez zwoje podstawy. Pętla CBGTC jest również zaangażowana w dyskontowanie nagród, przy czym strzelanie wzrasta wraz z nieoczekiwaną lub większą niż oczekiwano nagrodą. W jednym z przeglądów potwierdzono pogląd, że kora była zaangażowana w działania związane z uczeniem się niezależnie od ich wyniku, podczas gdy zwoje podstawy były zaangażowane w wybór odpowiednich działań w oparciu o naukę prób i błędów opartą na nagrodach asocjacyjnych.
Pamięć robocza
Zaproponowano, że jądra podstawne służą do bramkowania tego, co wchodzi, a co nie wchodzi do pamięci roboczej . Jedna hipoteza sugeruje, że ścieżka bezpośrednia (Go lub pobudzająca) przepuszcza informacje do PFC , gdzie pozostaje ona niezależna od ścieżki, jednak inna teoria sugeruje, że aby informacja pozostała w PFC, ścieżka bezpośrednia musi nadal odbijać się echem. Zaproponowano krótką ścieżkę pośrednią, aby w bezpośrednim antagonizmie typu push-pull ze ścieżką bezpośrednią zamknąć bramę do PFC. Razem te mechanizmy regulują skupienie pamięci roboczej.
Znaczenie kliniczne
Choroba zwojów podstawnych to grupa zaburzeń ruchowych , które wynikają albo z nadmiernego wypływu z jąder podstawy do wzgórza – zaburzenia hipokinetyczne , albo z niedostatecznego wydolności – zaburzenia hiperkinetyczne . Zaburzenia hipokinetyczne wynikają z nadmiernej produkcji zwojów podstawy mózgu, która hamuje produkcję ze wzgórza do kory, a tym samym ogranicza ruchy dobrowolne. Zaburzenia hiperkinetyczne wynikają z niskiego wypływu ze zwojów podstawy mózgu do wzgórza, co nie powoduje wystarczającego hamowania projekcji wzgórza do kory, a tym samym powoduje niekontrolowane/mimowolne ruchy. Dysfunkcja obwodów zwojów podstawy mózgu może również prowadzić do innych zaburzeń.
Poniżej znajduje się lista zaburzeń, które zostały powiązane z jądrami podstawnymi: [ potrzebne źródło ]
- Uzależnienie
- Atetoza
- Zespół athymhormy ( zespół PAP )
- Zespół nadpobudliwości psychoruchowej z deficytem uwagi (ADHD)
- Kurcz powiek
- bruksizm
- Mózgowe porażenie dziecięce : uszkodzenie zwojów podstawy mózgu w drugim i trzecim trymestrze ciąży
- Pląsawica
- Dystonia
- Padaczka
- choroba Fahra
- Zespół obcego akcentu (FAS)
- choroba Huntingtona
- Kernicterus
- Zespół Lescha-Nyhana
- Ciężkie zaburzenie depresyjne
- Zaburzenie obsesyjno-kompulsyjne
- Inne zaburzenia lękowe
- PANDY (zaburzenie)
- Choroba Parkinsona
- Syndrom niespokojnych nóg
- Dysfonia spazmatyczna
- Jąkanie się
- Pląsawica Sydenhama
- Dyskineza późna , spowodowana przewlekłym leczeniem przeciwpsychotycznym
- Zespół Tourette'a
- choroba Wilsona
Historia
Uznanie, że system zwojów podstawy mózgu stanowi jeden główny system mózgowy, wymagało czasu. Pierwsza anatomiczna identyfikacja odrębnych struktur podkorowych została opublikowana przez Thomasa Willisa w 1664 r. Przez wiele lat termin corpus striatum był używany do opisania dużej grupy elementów podkorowych, z których niektóre, jak później odkryto, były funkcjonalnie niezwiązane. Przez wiele lat skorupa i jądro ogoniaste nie były ze sobą połączone. Zamiast tego skorupa była związana z bladością w tak zwanym jądrze soczewkowatym lub jądrze soczewkowatym .
Dokładne ponowne rozważenie przez Cécile i Oskara Vogta (1941) uprościło opis zwojów podstawy, proponując termin prążkowie do opisania grupy struktur składających się z jądra ogoniastego, skorupy i masy łączącej je od strony brzusznej , jądra półleżącego . Prążkowie zostało nazwane na podstawie prążkowanego (paskowanego) wyglądu utworzonego przez promieniujące gęste wiązki aksonów prążkowiowo-pallido-nigralnych , opisane przez anatoma Samuela Alexandra Kinniera Wilsona (1912) jako „podobne do ołówka”.
Anatomiczne połączenie prążkowia z jego głównymi celami, bladością i istotą czarną , zostało odkryte później. Nazwę globus pallidus Déjerine nadał Burdachowi (1822). W tym celu wójtowie zaproponowali prostsze „ pallidum ”. Termin „locus niger” został wprowadzony przez Félixa Vicq-d'Azyra jako tache noire w (1786), chociaż od tego czasu struktura ta stała się znana jako substantia nigra , dzięki wkładowi Von Sömmeringa w 1788 roku. nigra i globus pallidus zostały odnotowane przez Mirto w 1896 r. Razem oba są znane jako zespół pallidonigral, który reprezentuje rdzeń zwojów podstawy. W sumie główne struktury zwojów podstawy są połączone ze sobą wiązką prążkowia-pallido-nigrala, która przechodzi przez bladość , przecina wewnętrzną torebkę jako „pęczek grzebieniowy Edingera” i ostatecznie dociera do istoty czarnej .
Dodatkowe struktury, które później zostały powiązane ze zwojami podstawy, to „ciało Luysa” (1865) (jądro Luysa na rysunku) lub jądro podwzgórza , którego uszkodzenie było znane z powodowania zaburzeń ruchowych. Niedawno uważano, że inne obszary, takie jak jądro środkowośrodkowe i kompleks konarowo-mostowy, są regulatorami zwojów podstawy.
Na początku XX wieku system zwojów podstawy był po raz pierwszy kojarzony z funkcjami motorycznymi, ponieważ uszkodzenia tych obszarów często powodowały zaburzenia ruchu u ludzi ( pląsawica , atetoza , choroba Parkinsona ).
Terminologia
Nazewnictwo układu zwojów podstawy mózgu i jego składników zawsze było problematyczne. Wcześni anatomowie, widząc makroskopową strukturę anatomiczną, ale nie wiedząc nic o architekturze komórkowej ani neurochemii, pogrupowali elementy, o których obecnie uważa się, że pełnią różne funkcje (takie jak wewnętrzne i zewnętrzne segmenty gałki bladej), i nadali różne nazwy komponentom, które obecnie uważa się, że są funkcjonalnie częściami pojedynczej struktury (takiej jak jądro ogoniaste i skorupa).
Określenie „podstawne” bierze się stąd, że większość jego elementów znajduje się w części podstawnej przodomózgowia. Termin zwoje jest błędną nazwą: we współczesnym użyciu klastry neuronowe nazywane są „zwojami” tylko w obwodowym układzie nerwowym ; w ośrodkowym układzie nerwowym nazywane są „jądrami”. Z tego powodu zwoje podstawy są czasami nazywane „jądrami podstawy”. Terminologia anatomica (1998), międzynarodowy organ zajmujący się nazewnictwem anatomicznym, zachował „jądra podstawne”, ale nie jest to powszechnie używane.
Międzynarodowe Towarzystwo Zwojów Podstawnych (IBAGS) nieoficjalnie uważa, że zwoje podstawy składają się z prążkowia , bladości (z dwoma jądrami), istoty czarnej (z jej dwiema odrębnymi częściami) i jądra podwzgórza , podczas gdy Terminologia anatomica wyklucza ostatnie dwa. Niektórzy neurolodzy uwzględnili jądro środkowo-środkowe wzgórza jako część zwojów podstawy, a niektórzy uwzględnili również jądro konarowo-mostowe .
Inne zwierzęta
Zwoje podstawy tworzą jeden z podstawowych elementów przodomózgowia i można je rozpoznać u wszystkich gatunków kręgowców. Nawet u minoga (powszechnie uważanego za jednego z najbardziej prymitywnych kręgowców) elementy prążkowia, bladego i czarnego można zidentyfikować na podstawie anatomii i histochemii.
Nazwy nadawane różnym jądrom zwojów podstawy są różne u różnych gatunków. U kotów i gryzoni wewnętrzna gałka blada jest znana jako jądro otoczkowe . U ptaków prążkowie nazywa się paleostriatum augmentatum , a zewnętrzna gałka blada nazywa się paleostriatum primitivum .
Wyraźnie wyłaniającym się problemem w anatomii porównawczej zwojów podstawy mózgu jest rozwój tego systemu poprzez filogenezę jako zbieżnej korowo-powrotnej pętli w połączeniu z rozwojem i ekspansją płaszcza korowego. Istnieją jednak kontrowersje co do zakresu, w jakim zachodzi zbieżne przetwarzanie selektywne w porównaniu z oddzielnym przetwarzaniem równoległym w zamkniętych pętlach ponownego wejścia zwojów podstawy. Niezależnie od tego, transformacja zwojów podstawy mózgu w korowo-powrotny system w ewolucji ssaków następuje poprzez przekierowanie wyjścia bladego (lub „paleostriatum primitivum”) z celów śródmózgowia, takich jak górny wzgórek, jak ma to miejsce w mózgu zauropsyda , do określone obszary wzgórza brzusznego, a stamtąd z powrotem do określonych obszarów kory mózgowej, które tworzą podzbiór tych obszarów korowych wystających do prążkowia. Gwałtowne przekierowanie donosowe ścieżki z wewnętrznego segmentu gałki bladej do wzgórza brzusznego - przez ścieżkę ansa lenticularis - może być postrzegane jako ślad tej ewolucyjnej transformacji odpływu zwojów podstawy i ukierunkowanego wpływu.
Zobacz też
Dodatkowe obrazy
Jądra podstawne podświetlone na zielono na koronalnych obrazach T1 MRI
Zwoje podstawy zaznaczone na zielono na strzałkowych obrazach T1 MRI
Zwoje podstawy zaznaczone na zielono na poprzecznych obrazach T1 MRI
Linki zewnętrzne
- Obrazowanie zwojów podstawy mózgu w USUHS
- Houk Jim (2007). „Modele zwojów podstawy” . Scholarpedia . 2 (10): 1633. Bibcode : 2007SchpJ...2.1633H . doi : 10.4249/scholarpedia.1633 .
- Międzynarodowe Towarzystwo Zwojów Podstawnych
- Jądra podstawne - Dziennik urzędowy LIMPE (Lega Italiana per la Lotta Contro la Malattia di Parkinson, le Sindromi Extrapiramidali e le Demenze, Włochy), Niemieckiego Towarzystwa Parkinsona (DPG, Deutsche Parkinson Gesellschaft) i Japońskiego Towarzystwa Zwojów Podstawnych (JBAGS Japonia Towarzystwo Zwojów Podstawnych)
| Kontrola władzy : naukowe bazy danych |
|---|
