Gryzoń

Gryzoń Zakres czasowy:
Zgodnie z ruchem wskazówek zegara, od lewego górnego rogu: kapibara , zając , wiewiórka złocista , mysz domowa i bóbr północnoamerykański reprezentujące odpowiednio podrzędy Hystricomorpha , Anomaluromorpha , Sciuromorpha , Myomorpha i Castorimorpha .
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Zwierzęta
Gromada:	Chordata
Klasa:	Ssaki
Klad :	Proste dane
Zamówienie:	Rodentia Bowdich , 1821
Podzlecenia
Anomaluromorfa Castorimorfa Hystricomorpha (w tym Caviomorpha ) Myomorpha Sciuromorfa
Łączny zakres wszystkich gatunków gryzoni (bez populacji wprowadzonych)

Gryzonie (z łac. rodere „gryźć”) to ssaki z rzędu Rodentia ( / r oʊ ˈ d ɛ n ʃ ə / ), które charakteryzują się pojedynczą parą stale rosnących siekaczy w każdej górnej i dolnej szczęce . Około 40% wszystkich gatunków ssaków to gryzonie. Pochodzą ze wszystkich głównych mas lądowych z wyjątkiem Nowej Zelandii i Antarktydy i kilka wysp oceanicznych, chociaż zostały one później wprowadzone do większości tych mas lądowych w wyniku działalności człowieka.

Gryzonie są niezwykle zróżnicowane pod względem ekologii i stylu życia i można je znaleźć w prawie każdym środowisku lądowym , w tym w środowiskach stworzonych przez człowieka. Gatunki mogą być nadrzewne , kopalne (kopać), solne /rychochetalne (skaczące na tylnych łapach) lub półwodne. Jednakże wszystkie gryzonie mają kilka wspólnych cech morfologicznych, w tym mają tylko jedną parę górnych i dolnych stale rosnących siekaczy. Do znanych gryzoni należą myszy , szczury , wiewiórki , pieski preriowe , jeżozwierze , bobry , świnki morskie i chomiki . Króliki , zające i piki , których siekacze również stale rosną (ale mają dwie pary górnych siekaczy zamiast jednej), były kiedyś do nich zaliczane, ale obecnie uważa się, że należą do osobnego rzędu, zajęczaków . Niemniej jednak Rodentia i Lagomorpha są grupami siostrzanymi , mającymi jednego wspólnego przodka i tworzącymi klad Glires .

Większość gryzoni to małe zwierzęta o mocnych ciałach, krótkich kończynach i długich ogonach. Używają ostrych siekaczy do gryzienia pożywienia, kopania nor i obrony. Większość je nasiona lub inny materiał roślinny, ale niektórzy mają bardziej zróżnicowaną dietę. Zwykle są to zwierzęta społeczne, a wiele gatunków żyje w społeczeństwach, w których stosuje się złożone sposoby komunikowania się między sobą. Krycie wśród gryzoni może mieć różny charakter, od monogamii , przez poligamię , aż po rozwiązłość . Wiele z nich ma mioty słabo rozwiniętych, alternatywnych młodych, podczas gdy inne są przedspołeczne (stosunkowo dobrze rozwinięty) od urodzenia.

kopalny gryzoni sięga paleocenu na superkontynencie Laurazji . Gryzonie znacznie się zróżnicowały w eocenie , rozprzestrzeniając się po kontynentach, a czasem nawet przez oceany . Gryzonie dotarły z Afryki do Ameryki Południowej i na Madagaskar i aż do przybycia Homo sapiens były jedynymi lądowymi ssakami łożyskowymi , które dotarły i skolonizowały Australię.

Gryzonie były wykorzystywane jako żywność, odzież, zwierzęta domowe i zwierzęta laboratoryjne w badaniach. Niektóre gatunki, w szczególności szczur brunatny , szczur czarny i mysz domowa , są poważnymi szkodnikami , zjadającymi i psującymi żywność przechowywaną przez ludzi oraz rozprzestrzeniającymi choroby. Przypadkowo wprowadzone gatunki gryzoni są często uważane za inwazyjne i spowodowały wyginięcie wielu gatunków, takich jak ptaki wyspiarskie, dodo będąc przykładem, wcześniej odizolowany od drapieżników lądowych.

Charakterystyka

Rysunek typowego układu zębów gryzoni: Przednia powierzchnia siekaczy jest wykonana z twardego szkliwa , natomiast tylna z bardziej miękkiej zębiny . Żucie ściera zębinę, pozostawiając ostrą krawędź przypominającą dłuto.

Zauważalna diastema w czaszce gryzonia

Cechą wyróżniającą gryzonie są pary stale rosnących, ostrych jak brzytwa siekaczy o otwartych korzeniach . Te siekacze mają grubą warstwę szkliwa z przodu i niewielką ilość szkliwa z tyłu. Ponieważ nie przestają rosnąć, zwierzę musi je nadal ścierać, aby nie sięgały i nie przebijały czaszki. Gdy siekacze ocierają się o siebie, bardziej miękka zębina z tyłu zębów ściera się, pozostawiając ostrą krawędź szkliwa w kształcie ostrza dłuta . Większość gatunków ma do 22 zębów i nie ma kłów ani przednich zębów przedtrzonowych . Szczelina lub diastema u większości gatunków występuje pomiędzy siekaczami a zębami policzkowymi. Dzięki temu gryzonie mogą zasysać policzki lub wargi, aby chronić usta i gardło przed wiórami drzewnymi i innymi niejadalnymi materiałami, usuwając te odpady z boków pyska. Szynszyle i świnki morskie mają dietę bogatą w błonnik; ich zęby trzonowe nie mają korzeni i rosną w sposób ciągły, podobnie jak siekacze.

U wielu gatunków zęby trzonowe są stosunkowo duże, o skomplikowanej strukturze i silnie zaostrzone lub prążkowane. Zęby trzonowe gryzoni są dobrze wyposażone do mielenia pożywienia na małe cząstki. Mięśnie szczęki są mocne. Podczas gryzienia dolna szczęka jest wypychana do przodu, a podczas żucia cofana. Do gryzienia wykorzystywane są siekacze, a do żucia zęby trzonowe, jednak ze względu na anatomię czaszki gryzoni te sposoby żywienia nie mogą być stosowane jednocześnie i uznawane są za wzajemnie się wykluczające. Wśród gryzoni żwacz mięśnie odgrywają kluczową rolę w żuciu, stanowiąc 60% - 80% całkowitej masy mięśniowej wśród mięśni żucia i odzwierciedlają roślinożerną dietę gryzoni. Grupy gryzoni różnią się rozmieszczeniem mięśni szczęk i powiązanych struktur czaszki, zarówno od innych ssaków, jak i między sobą. Sciuromorpha , np. wiewiórka szara , mają duży, głęboki żwacz , dzięki czemu skutecznie gryzą siekaczami. Myomorpha , takie jak szczur brunatny, mają powiększone mięśnie skroniowe i mięśnie żwaczy, dzięki czemu są w stanie mocno żuć zębami trzonowymi. U gryzoni mięśnie żwaczy przyczepiają się za oczami i przyczyniają się do oczopląsu, który pojawia się podczas gryzienia, gdy szybkie skurcze i rozluźnienie mięśni powodują poruszanie się gałek ocznych w górę i w dół. Hystricomorpha co prawdopodobnie czyni je mniej skutecznymi w gryzieniu siekaczami, ale ich powiększone wewnętrzne mięśnie skrzydłowe mogą pozwolić im na dalsze przesuwanie szczęki na boki podczas żucia. Torebka policzkowa to specyficzna cecha morfologiczna wykorzystywana do przechowywania żywności i jest widoczna w określonych podgrupach gryzoni, takich jak szczury kangury, chomiki, wiewiórki i susły, które mają dwie torby rozciągające się od pyska do przedniej części ramion. Prawdziwe myszy i szczury nie mają tej struktury, ale ich policzki są elastyczne ze względu na wysoki stopień muskulatury i unerwienia w tym regionie.

Renderowanie objętości czaszki myszy (CT) przy użyciu algorytmu wypaczenia ścinającego

Podczas gdy największy gatunek, kapibara , może ważyć nawet 66 kg (146 funtów), większość gryzoni waży mniej niż 100 g (3,5 uncji). Gryzonie mają różnorodną morfologię, ale zazwyczaj mają przysadziste ciała i krótkie kończyny. Kończyny przednie mają zwykle pięć palców, w tym przeciwny kciuk, podczas gdy kończyny tylne mają od trzech do pięciu palców. Łokieć zapewnia przedramionom dużą elastyczność. Większość gatunków to rośliny roślinne chodzą po dłoniach i podeszwach stóp i mają paznokcie przypominające pazury. Pazury gatunków kopiących są zwykle długie i mocne, podczas gdy gryzonie nadrzewne mają krótsze i ostrzejsze paznokcie. Gatunki gryzoni wykorzystują różnorodne metody poruszania się, w tym na czworonożnych nogach , bieganie, kopanie, wspinanie się, skakanie na dwóch nogach ( szczury kangury i skaczące myszy ), pływanie, a nawet szybowanie. Wiewiórki łuskowate i latające wiewiórki , chociaż nie są ze sobą blisko spokrewnione, mogą szybować z drzewa na drzewo za pomocą błon przypominających spadochrony rozciągające się od kończyn przednich do tylnych. Agouti jest szybkonogie i podobne do antylopy , jest palcostopie i ma paznokcie przypominające kopyto. Większość gryzoni ma ogony, które mogą mieć wiele kształtów i rozmiarów. Niektóre ogony są chwytne , jak u eurazjatyckiej myszy żniwnej , a futro na ogonach może różnić się od krzaczastego do całkowicie łysego. Ogon jest czasami używany do komunikacji, na przykład gdy bobry uderzają ogonem o powierzchnię wody lub myszy domowe grzechotają ogonami, sygnalizując alarm. Niektóre gatunki mają szczątkowe ogony lub nie mają ich wcale. U niektórych gatunków ogon jest zdolny do regeneracji, jeśli jego część zostanie odłamana.

Szynszyla z długimi wąsami. Szynszyle są również znane z tego, że mają najgęstsze futro ze wszystkich ssaków lądowych.

Gryzonie mają na ogół dobrze rozwinięte zmysły węchu , słuchu i wzroku. Gatunki nocne często mają powiększone oczy, a niektóre są wrażliwe na ultrafioletowe . Wiele gatunków ma długie, wrażliwe wąsy lub wibrysy umożliwiające dotyk lub „ubijanie” . Działanie wąsów jest głównie napędzane przez pień mózgu, który z kolei jest prowokowany przez korę mózgową. Jednakże Legg i in. 1989 znaleźli alternatywny obwód pomiędzy korą a wąsami poprzez obwody móżdżku, a Hemelt i Keller 2008 – wzgórek górny. Niektóre gryzonie mają worki policzkowe , które mogą być podszyte futrem. Można je odwrócić na lewą stronę w celu czyszczenia. U wielu gatunków język nie może sięgać poza siekacze. Gryzonie mają sprawny układ trawienny, pochłaniający blisko 80% pobieranej energii. Podczas jedzenia celulozy pokarm jest zmiękczany w żołądku i przekazywany do jelita ślepego , gdzie bakterie rozkładają go do składników węglowodanowych . Następnie gryzoń praktykuje koprofagię , zjadając własne granulki kału, aby składniki odżywcze mogły zostać wchłonięte przez jelita. Dlatego gryzonie często wytwarzają twarde i suche granulki kału. Horn i in. W 2013 r. stwierdzono, że gryzonie całkowicie nie mają zdolności wymiotowania. U wielu gatunków penis zawiera kość, bakulum ; jądra mogą być zlokalizowane w jamie brzusznej lub w pachwinie.

Dymorfizm płciowy występuje u wielu gatunków gryzoni. U niektórych gryzoni samce są większe od samic, u innych jest odwrotnie. Dymorfizm płciowy ze względu na samce jest typowy dla wiewiórek ziemnych , szczurów-kangurów, kretoszczurów samotnych i susłów kieszonkowych ; prawdopodobnie rozwinęło się w wyniku doboru płciowego i większej walki między samcami. Wśród wiewiórek i skakających myszy występuje dymorfizm płciowy ze względu na samice . Nie jest jasne, dlaczego ten wzór występuje, ale w przypadku wiewiórek żółto-sosnowych samce mogły wybierać większe samice ze względu na ich większy sukces reprodukcyjny. U niektórych gatunków, takich jak norniki , dymorfizm płciowy może różnić się w zależności od populacji. W przypadku nornic rudych samice są zazwyczaj większe od samców, ale w populacjach alpejskich występuje dymorfizm płciowy związany z samcami, prawdopodobnie z powodu braku drapieżników i większej konkurencji między samcami.

Dystrybucja i siedlisko

Brązowy szczur w skrzynce na kwiaty: niektóre gryzonie dobrze rozwijają się w siedliskach ludzkich.

Gryzonie, jedna z najbardziej rozpowszechnionych grup ssaków, można spotkać na każdym kontynencie z wyjątkiem Antarktydy. Są jedynymi lądowymi ssakami łożyskowymi, które skolonizowały Australię i Nową Gwineę bez interwencji człowieka. Ludzie pozwolili także zwierzętom rozprzestrzenić się na wiele odległych wysp oceanicznych (np. szczur polinezyjski ). Gryzonie przystosowały się do niemal każdego siedliska lądowego, od zimnej tundry (gdzie mogą żyć pod śniegiem) po gorące pustynie.

Niektóre gatunki, takie jak wiewiórki drzewne i jeżozwierze z Nowego Świata, żyją nadrzewnie , podczas gdy inne, takie jak susły , tuco-tucos i kretoszczury, żyją prawie całkowicie pod ziemią, gdzie budują złożone systemy nor. Inne żyją na powierzchni ziemi, ale mogą mieć nory, do których mogą się wycofać. Bobry i piżmaki są znane z tego, że żyją w środowisku półwodnym, ale gryzoniem najlepiej przystosowanym do życia w wodzie jest prawdopodobnie bezuszny szczur wodny z Nowej Gwinei. Gryzonie dobrze radzą sobie także w środowiskach stworzonych przez człowieka, np rolniczych i miejskich .

Niektóre gryzonie, jak na przykład ten północnoamerykański bóbr ze swoją tamą z obgryzionych pni drzew i utworzonym przez siebie jeziorem, uważane są za inżynierów ekosystemu .

Chociaż niektóre gatunki są powszechnymi szkodnikami dla ludzi, gryzonie również odgrywają ważną rolę ekologiczną. Niektóre gryzonie są uważane za gatunki kluczowe i inżynierów ekosystemów w swoich siedliskach. Na Wielkich Równinach Ameryki Północnej kopanie psów preriowych odgrywa ważną rolę w napowietrzaniu gleby i redystrybucji składników odżywczych, podnosząc zawartość substancji organicznych w glebie i zwiększając wchłanianie wody. Utrzymują siedliska na użytkach zielonych i niektóre duże zwierzęta roślinożerne, takie jak żubr i widłoróg wolą wypasać się w pobliżu kolonii piesków preriowych ze względu na zwiększoną wartość odżywczą paszy.

Wytępienie piesków preriowych może również przyczynić się do regionalnej i lokalnej utraty różnorodności biologicznej , zwiększonej grabieży nasion oraz zasiedlania i rozprzestrzeniania się inwazyjnych krzewów. Zagrzebujące się gryzonie mogą zjadać owocniki grzybów i rozprzestrzeniać zarodniki wraz z odchodami, umożliwiając w ten sposób grzybom rozprzestrzenianie się i tworzenie symbiotycznych związków z korzeniami roślin (które zwykle nie mogą się bez nich rozwijać). W związku z tym gryzonie te mogą odgrywać rolę w utrzymaniu zdrowych lasów.

W wielu regionach o klimacie umiarkowanym bobry odgrywają zasadniczą rolę hydrologiczną . Budując tamy i żeremy, bobry zmieniają biegi strumieni i rzek, pozwalając na tworzenie rozległych siedlisk podmokłych. Jedno z badań wykazało, że inżynieria bobrów prowadzi do 33-procentowego wzrostu liczby roślin zielnych na obszarach nadbrzeżnych . Inne badanie wykazało, że bobry zwiększają populację dzikiego łososia. Tymczasem niektóre gryzonie są postrzegane jako szkodniki ze względu na ich szeroki zasięg.

Zachowanie i historia życia

Karmienie

Wiewiórka wschodnia niosąca jedzenie w woreczkach policzkowych

Większość gryzoni jest roślinożerna i żywi się wyłącznie materiałem roślinnym, takim jak nasiona, łodygi, liście, kwiaty i korzenie. Niektóre są wszystkożerne , a niektóre są drapieżnikami. Nornik polny jest typowym gryzoniem roślinożernym, żywiącym się trawami, ziołami, bulwami korzeniowymi, mchem i inną roślinnością, a zimą podgryza korę. Czasami zjada bezkręgowce, takie jak larwy owadów. Suseł kieszonkowy zjada materiał roślinny znaleziony pod ziemią podczas drążenia tuneli, a także zbiera trawę, korzenie i bulwy w workach policzkowych i skrytkach je w podziemnych spiżarniach.

Susły kieszonkowe unikają wynurzania się na powierzchnię w celu żerowania, chwytając korzenie roślin szczękami i wciągając je w dół do swojej nory. Praktykuje także koprofagię. Afrykański szczur workowaty żeruje na powierzchni, zbierając wszystko, co może być jadalne do swoich pojemnych worków policzkowych, aż jego pysk wybrzusza się na boki. Następnie wraca do swojej nory, aby uporządkować zebrany materiał i zjadać pożywne produkty.

agouti to jedna z niewielu grup zwierząt, które potrafią rozbić duże kapsułki owoców orzecha brazylijskiego . W środku znajduje się zbyt wiele nasion, aby można je było zjeść podczas jednego posiłku, więc agouti zabiera je i przechowuje w pamięci podręcznej. Pomaga to w rozproszeniu nasion, ponieważ te, których aguti nie odzyska, są oddalone od drzewa rodzicielskiego w momencie kiełkowania. Inne drzewa orzechowe wydają się obficie owocować jesienią. Jest ich zbyt wiele, aby można je było zjeść w jednym posiłku, dlatego wiewiórki zbierają i przechowują nadwyżki w szczelinach i dziuplach drzew. W regionach pustynnych nasiona są często dostępne tylko przez krótki czas. Kangur szczur zbiera wszystko, co może znaleźć i przechowuje w spiżarniach w swojej norze.

Wypas kapibary

Strategia radzenia sobie z sezonową obfitością polega na jedzeniu jak największej ilości i magazynowaniu nadwyżek składników odżywczych w postaci tłuszczu. Świstaki tak robią i jesienią mogą być o 50% cięższe niż wiosną. Podczas długiej zimowej hibernacji korzystają z rezerw tłuszczu . Bobry żerują na liściach, pąkach i wewnętrznej korze rosnących drzew, a także roślinach wodnych. Przechowują żywność na zimę, ścinając jesienią małe drzewa i liściaste gałęzie i zanurzając je w stawie, wbijając końce w błoto, aby je zakotwiczyć. Tutaj mogą uzyskać dostęp do pożywienia pod wodą, nawet gdy ich staw jest zamarznięty.

Chociaż gryzonie tradycyjnie uważano za roślinożerne, większość małych gryzoni oportunistycznie włącza do swojej diety owady, robaki, grzyby, ryby lub mięso, a kilka wyspecjalizowało się w opieraniu się na diecie składającej się z substancji zwierzęcych. Badania funkcjonalno-morfologiczne układu zębów gryzoni potwierdzają pogląd, że prymitywne gryzonie były raczej wszystkożercami niż roślinożercami. Badania literatury pokazują, że wielu przedstawicieli Sciuromorpha i Myomorpha oraz kilku przedstawicieli Hystricomorpha albo włączało do swojej diety substancje zwierzęce, albo było przygotowanych do spożycia takiego pokarmu, gdy był on oferowany w niewoli. Badanie zawartości żołądka zwierząt północnoamerykańskich mysz białonoga , zwykle uważana za roślinożerną, zawierała 34% materii zwierzęcej.

Do bardziej wyspecjalizowanych mięsożerców zaliczają się ryjowate szczury z Filipin, które żywią się owadami i bezkręgowcami o miękkich ciałach, oraz australijski szczur wodny , który pożera owady wodne, ryby, skorupiaki, małże, ślimaki, żaby, ptasie jaja i ptaki wodne. Konik polny z suchych regionów Ameryki Północnej żywi się owadami, skorpionami i innymi małymi myszami, a tylko niewielka część jego diety składa się z materiału roślinnego. Ma masywne ciało z krótkimi nogami i ogonem, ale jest zwinny i z łatwością może pokonać ofiarę tak dużą jak on sam.

Zachowanie społeczne

„Miasto” pieska preriowego. Psy preriowe są niezwykle towarzyskie.

Gryzonie wykazują szeroką gamę typów zachowań społecznych, począwszy od ssaczego systemu kastowego nagiego kretoszczura , rozległego „miasta” kolonialnego pieska preriowego , poprzez grupy rodzinne, aż do niezależnego, samotniczego życia popielicy jadalnej . Dorosłe popielice mogą mieć nakładające się obszary żerowania, ale żyją w oddzielnych gniazdach i żerują osobno, spotykając się na krótko w sezonie lęgowym w celu kopulacji. Kieszonkowy suseł jest także samotnym zwierzęciem poza sezonem lęgowym, a każdy osobnik kopie złożony system tuneli i utrzymuje terytorium.

Większe gryzonie żyją zwykle w rodzinach, w których rodzice i ich potomstwo żyją razem do czasu rozproszenia się młodych. Bobry żyją w rodzinach wielopokoleniowych, zazwyczaj z parą dorosłych osobników, tegorocznymi młodymi, potomstwem z poprzedniego roku, a czasami starszymi młodymi. Szczury brunatne żyją zwykle w małych koloniach, w których do sześciu samic dzieli norę, a jeden samiec broni terytorium wokół nory. Przy dużej gęstości zaludnienia system ten załamuje się i samce wykazują hierarchiczny system dominacji z nakładającymi się zakresami. Potomstwo płci żeńskiej pozostaje w kolonii, podczas gdy młode samce rozpraszają się. The nornik preriowy jest monogamiczny i tworzy więź na całe życie. Poza sezonem lęgowym norniki preriowe żyją z innymi w małych koloniach. Samiec nie jest agresywny w stosunku do innych samców do czasu kopulacji, po czym broni terytorium, samicy i gniazda przed innymi samcami. Para gromadzi się razem, pielęgnuje się nawzajem i dzieli się obowiązkami związanymi z zakładaniem gniazd i wychowywaniem szczeniąt.

Gniazdo nagich kretoszczurów

Do najbardziej społecznych gryzoni należą wiewiórki ziemne, które zazwyczaj tworzą kolonie oparte na pokrewieństwie żeńskim, przy czym samce rozpraszają się po odsadzeniu od piersi i w wieku dorosłym stają się koczowniczymi. Współpraca wiewiórek ziemnych różni się w zależności od gatunku i zazwyczaj obejmuje wywoływanie alarmów, obronę terytoriów, dzielenie się pożywieniem, ochronę obszarów lęgowych i zapobieganie dzieciobójstwom. Pies preriowy czarnoogoniasty tworzy duże miasta, które mogą zajmować wiele hektarów. Nory nie są ze sobą połączone, ale są wykopywane i zajmowane przez terytorialne grupy rodzinne zwane koteriami. Koteria często składa się z dorosłego samca, trzech lub czterech dorosłych samic, kilku nielęgowych roczniaków i potomstwa z bieżącego roku. Jednostki w koteriach są wobec siebie przyjazne, ale wrogie wobec obcych.

Być może najbardziej ekstremalnymi przykładami zachowań kolonialnych u gryzoni są eusocial golcoszczur i kretowiec Damaraland . Nagi kret szczur żyje całkowicie pod ziemią i może tworzyć kolonie liczące do 80 osobników. W kolonii rozmnaża się tylko jedna samica i do trzech samców, podczas gdy reszta członków jest mniejsza i bezpłodna i pełni funkcję robotnic. Niektóre osobniki są średniej wielkości. Pomagają w wychowaniu potomstwa, a w przypadku jego śmierci mogą zastąpić reprodukcję. Kretoszczur z Damaraland charakteryzuje się obecnością jednego aktywnego reprodukcyjnie samca i samicy w kolonii, w której pozostałe zwierzęta nie są naprawdę bezpłodne, ale stają się płodne tylko wtedy, gdy założą własną kolonię.

Komunikacja

Węchowy

Gatunki nepotystyczne, takie jak myszy domowe, rozpoznają swoich krewnych na podstawie moczu, kału i wydzieliny gruczołów.

Gryzonie wykorzystują znakowanie zapachowe w wielu kontekstach społecznych, w tym w komunikacji międzygatunkowej i wewnątrzgatunkowej, oznaczaniu szlaków i ustalaniu terytoriów. Ich mocz dostarcza informacji genetycznych o osobnikach, w tym o gatunku, płci i tożsamości indywidualnej, a także informacji metabolicznych na temat dominacji, statusu reprodukcyjnego i zdrowia. Związki pochodzące z głównego kompleksu zgodności tkankowej (MHC) wiążą się z kilkoma białkami moczu. Zapach drapieżnika osłabia zachowanie polegające na znakowaniu zapachem.

Gryzonie potrafią rozpoznać bliskich krewnych po zapachu, co pozwala im wykazywać nepotyzm (preferencyjne zachowanie wobec krewnych), a także unikać chowu wsobnego. To rozpoznawanie krewnych odbywa się na podstawie sygnałów węchowych z moczu, kału i wydzieliny gruczołów. Główna ocena może dotyczyć MHC, gdzie stopień pokrewieństwa dwóch osób jest skorelowany z wspólnymi genami MHC. W komunikacji niespokrewnionej, gdzie wymagane są bardziej trwałe znaczniki zapachu, np. Na granicach terytorialnych, wówczas nielotne główne białka moczu (MUP), które pełnią funkcję feromonów można również zastosować transportery. MUP mogą również sygnalizować indywidualną tożsamość, przy czym każdy samiec myszy domowej ( Mus musculus ) wydala mocz zawierający około tuzina genetycznie zakodowanych MUP.

Myszy domowe oddają mocz zawierający feromony w celu oznakowania terytorialnego, uznania indywidualnego i grupowego oraz organizacji społecznej. Terytorialne bobry i wiewiórki rude badają i oswajają się z zapachami swoich sąsiadów oraz reagują mniej agresywnie na ich wtargnięcia niż na te dokonywane przez nieterytorialne „pływaki” lub obcych. Nazywa się to „ efektem drogiego wroga ”.

Słuchowy

Koszatniczki pospolite mają złożony repertuar wokalny.

Wiele gatunków gryzoni, szczególnie tych prowadzących dzienny i społeczny tryb życia, emituje szeroką gamę sygnałów alarmowych, gdy dostrzegą zagrożenie. Korzyści płynące z takiego działania są zarówno bezpośrednie, jak i pośrednie. Potencjalny drapieżnik może się zatrzymać, gdy wie, że został wykryty, lub wywołanie alarmu może pozwolić na kontakt z przedstawicielami tego samego gatunku lub pokrewnym osobom do podjęcia działań unikowych. Kilka gatunków, na przykład pieski preriowe, ma złożone systemy alarmowe chroniące przed drapieżnikami. Gatunki te mogą mieć różne wezwania do różnych drapieżników (np. drapieżników powietrznych lub drapieżników naziemnych), a każde zawołanie zawiera informację o naturze konkretnego zagrożenia. O pilności zagrożenia świadczą także właściwości akustyczne wezwania.

Gryzonie społeczne mają szerszy zakres wokalizacji niż gatunki samotne. Rozpoznano piętnaście różnych typów zewów u dorosłych kretoszczurów Kataba i cztery u młodych osobników. Podobnie koszatniczka zwyczajna , inny społeczny, ryjący gryzoń, dysponuje szeroką gamą metod komunikacji i dysponuje rozbudowanym repertuarem wokalnym obejmującym piętnaście różnych kategorii dźwięków. Połączenia ultradźwiękowe odgrywają rolę w komunikacji społecznej między popielicami i są wykorzystywane, gdy osobniki są poza zasięgiem wzroku.

Myszy domowe wykorzystują zarówno sygnały dźwiękowe, jak i ultradźwiękowe w różnych kontekstach. Podczas agonistycznych lub agresywnych spotkań często można usłyszeć słyszalne wokalizacje, natomiast ultradźwięki są wykorzystywane w komunikacji seksualnej, a także przez młode, które wypadły z gniazda.

Świstak gwiżdże

Szczury laboratoryjne (które są szczurami brązowymi, Rattus norvegicus ) emitują krótkie, ultradźwiękowe wokalizacje o wysokiej częstotliwości podczas rzekomo przyjemnych doświadczeń, takich jak szorstka zabawa, oczekiwanie na rutynowe dawki morfiny , podczas krycia i łaskotania. Wokalizacja, opisywana jako wyraźne „ćwierkanie”, została porównana do śmiechu i jest interpretowane jako oczekiwanie na coś satysfakcjonującego. W badaniach klinicznych ćwierkanie wiąże się z pozytywnymi uczuciami emocjonalnymi, a z łaskotaczem nawiązuje się więź społeczna, w wyniku czego szczury stają się uwarunkowane do szukania łaskotania. Jednakże wraz z wiekiem szczurów tendencja do ćwierkania maleje. Podobnie jak większość wokalizacji szczurów, ćwierkanie ma częstotliwości zbyt wysokie, aby ludzie mogli je usłyszeć bez specjalnego sprzętu, dlatego w tym celu wykorzystano detektory nietoperzy .

Wizualny

Gryzonie, podobnie jak wszystkie ssaki łożyskowe z wyjątkiem naczelnych, mają w siatkówce tylko dwa typy czopków wrażliwych na światło: typu „niebieskiego-UV” o krótkiej długości fali i typu „zielonego” o średniej długości fali. Dlatego klasyfikuje się je jako dichromaty ; są jednak wizualnie wrażliwe na widmo ultrafioletowe (UV) i dlatego widzą światło, którego nie widzi człowiek. Funkcje tej wrażliwości na promieniowanie UV nie zawsze są jasne. W koszatniczkach na przykład brzuch odbija więcej światła UV niż plecy. Dlatego też, gdy koszatniczka staje na tylnych łapach, co robi, gdy jest zaniepokojona, wystawia swój brzuch na działanie innych koszatniczek, a widzenie w ultrafiolecie może służyć do zasygnalizowania alarmu. Kiedy stoi na czworakach, jego grzbiet o niskim współczynniku odbicia promieni UV może sprawić, że koszatniczka będzie mniej widoczna dla drapieżników. Światło ultrafioletowe jest obfite w ciągu dnia, ale nie w nocy. Występuje duży wzrost stosunku ultrafioletu do światła widzialnego w godzinach porannych i wieczornych o zmierzchu. Wiele gryzoni jest aktywnych w godzinach zmierzchu (aktywność zmierzchowa), a wrażliwość na promieniowanie UV byłaby wówczas korzystna. Odbicie ultrafioletu ma wątpliwą wartość dla nocnych gryzoni.

Mocz wielu gryzoni (np. norników, koszatniczek, myszy, szczurów) silnie odbija światło UV, co można wykorzystać w komunikacji, pozostawiając widoczne i węchowe ślady. Jednakże ilość odbijanego promieniowania UV zmniejsza się z czasem, co w pewnych okolicznościach może być niekorzystne; pustułka potrafi rozróżnić stare i świeże ślady gryzoni i z większym powodzeniem poluje na nowszych szlakach .

Dotykowy

Ślepy kret szczur z Bliskiego Wschodu wykorzystuje komunikację sejsmiczną .

Wibracje mogą dostarczać gatunkom wskazówek dotyczących określonych zachowań, ostrzegania przed drapieżnikami i ich unikania, utrzymywania stada lub grupy oraz zalotów. Ślepy kretoszczur z Bliskiego Wschodu był pierwszym ssakiem, dla którego udokumentowano komunikację sejsmiczną . Te kopalne gryzonie uderzają głową w ściany swoich tuneli. Zachowanie to początkowo interpretowano jako część zachowania przy budowie tuneli, ale ostatecznie odkryto, że generują one sygnały sejsmiczne o wzorach czasowych, umożliwiające komunikację na duże odległości z sąsiadującymi kretoszczurami.

Bębnienie nogami jest szeroko stosowane jako ostrzeżenie przed drapieżnikiem lub działanie obronne. Jest używany głównie przez gryzonie kopalne lub półkopalne. Szczur kangur białogłowy wytwarza kilka złożonych wzorców bębnienia w różne konteksty, z których jednym jest spotkanie z wężem. Bębnienie stóp może zaalarmować pobliskie potomstwo, ale najprawdopodobniej oznacza, że ​​szczur jest zbyt czujny, aby przeprowadzić skuteczny atak, zapobiegając w ten sposób drapieżnemu pościgowi węża. Kilka badań wykazało celowe wykorzystanie wibracji podłoża jako środka komunikacji wewnątrzgatunkowej podczas zalotów wśród kretoszczura przylądkowego . Donoszono, że bębnienie nożne jest związane z rywalizacją mężczyzn i mężczyzn; dominujący samiec wskazuje swój potencjał utrzymywania zasobów poprzez bębnienie, minimalizując w ten sposób fizyczny kontakt z potencjalnymi rywalami.

Strategie krycia

Susła przylądkowa jest przykładem rozwiązłego gryzonia.

Niektóre gatunki gryzoni są monogamiczne, a dorosły samiec i samica tworzą trwałą parę . Monogamia może przybierać dwie formy; obligatoryjne i fakultatywne. W przymusowej monogamii oboje rodzice opiekują się potomstwem i odgrywają ważną rolę w jego przetrwaniu. Dzieje się tak u gatunków takich jak myszy kalifornijskie , myszy oldfield , malgaskie szczury olbrzymie i bobry. U tych gatunków samce kojarzą się zwykle wyłącznie ze swoimi partnerkami. Oprócz zwiększonej opieki nad młodymi, obowiązkowa monogamia może być również korzystna dla dorosłego samca, ponieważ zmniejsza ryzyko, że nigdy nie znajdziesz partnera lub nie zwiążesz się z niepłodną samicą. W monogamii fakultatywnej samce nie sprawują bezpośredniej opieki rodzicielskiej i pozostają z jedną samicą, ponieważ ze względu na rozproszenie przestrzenne nie mają dostępu do innych. Norniki preriowe wydają się być przykładem tej formy monogamii, w której samce pilnują i bronią samic w swoim sąsiedztwie.

U gatunków poligynicznych samce będą próbowały zmonopolizować i kojarzyć się z wieloma samicami. Podobnie jak w przypadku monogamii, poligamia u gryzoni może przybierać dwie formy; obrona i nieobrona. Poligamia obronna polega na tym, że samce kontrolują terytoria zawierające zasoby przyciągające samice. Dzieje się tak u wiewiórek ziemnych, takich jak świstaki żółtobrzuchy , wiewiórki kalifornijskie , wiewiórki kolumbijskie i wiewiórki ziemne Richardsona . Samce posiadające terytoria nazywane są samcami „rezydentami”, a samice żyjące na tych terytoriach nazywane są samicami „rezydentami”. W przypadku świstaków wydaje się, że zamieszkujące je samce nigdy nie tracą swoich terytoriów i zawsze wygrywają spotkania z inwazyjnymi samcami. Wiadomo również, że niektóre gatunki bezpośrednio bronią zamieszkujących je samic, a wynikające z tego walki mogą prowadzić do poważnych obrażeń. U gatunków o poligamii niezwiązanej z obroną samce nie są terytorialne i wędrują szeroko w poszukiwaniu samic, które mogłyby zmonopolizować. Samce te ustanawiają hierarchie dominacji, przy czym samce o wysokiej randze mają dostęp do większości samic. Dzieje się tak u gatunków takich jak Wiewiórki ziemne Beldinga i niektóre gatunki wiewiórek drzewiastych.

Wtyczka godowa samicy susła Richardsona

Rozwiązłość , podczas której zarówno samce, jak i samice kojarzą się z wieloma partnerami, występuje również u gryzoni. U gatunków takich jak mysz białonoga samice rodzą mioty z wieloma ojcostwami. Rozwiązłość prowadzi do zwiększonej konkurencji plemników , a samce mają zwykle większe jądra. U susła przylądkowego jądra samca mogą stanowić 20 procent długości jego głowy i ciała. Kilka gatunków gryzoni ma elastyczne systemy kojarzenia, które mogą różnić się od monogamii, poligynii i rozwiązłości.

Samice gryzoni odgrywają aktywną rolę w wyborze partnerów. Czynniki wpływające na preferencje kobiet mogą obejmować wielkość, dominację i zdolności przestrzenne mężczyzny. U eusocialnych kretoszczurów nagich pojedyncza samica monopolizuje krycie co najmniej trzech samców.

U większości gatunków gryzoni, takich jak szczury brunatne i myszy domowe, owulacja występuje w regularnym cyklu, podczas gdy u innych, np. norników, jest wywoływana przez krycie . Podczas kopulacji samce niektórych gatunków gryzoni umieszczają czop godowy w otworze narządów płciowych samicy, zarówno w celu zapobiegania wyciekowi plemników, jak i ochrony przed zapłodnieniem samicy przez inne samce. Samice mogą usunąć wtyczkę i mogą to zrobić natychmiast lub po kilku godzinach.

Metabolizm hormonów tarczycy i jodu w podwzgórzu przyśrodkowo-podstawnym zmienia się w odpowiedzi na fotoperiod . Hormony tarczycy z kolei wywołują zmiany reprodukcyjne. Odkryli to Watanabe i in. 2004 i 2007, Barrett i in. 2007, Freeman i in. 2007 oraz Herwig i in. 2009 u chomików syberyjskich , Revel i in. 2006 oraz Yasuo i in. 2007 u chomików syryjskich , Yasuo i in. 2007 oraz Ross i in. 2011 u szczurów oraz Ono i in. 2008 u myszy.

Narodziny i rodzicielstwo

Młode nornice rude w gnieździe pod stosem drewna

W zależności od gatunku gryzonie mogą rodzić się jako altryczne (ślepe, bezwłose i stosunkowo słabo rozwinięte) lub przedspołeczne (przeważnie owłosione, z otwartymi oczami i dość rozwinięte). Stan altryczny jest typowy dla wiewiórek i myszy, podczas gdy stan przedspołeczny zwykle występuje u gatunków takich jak świnki morskie i jeżozwierze. Samice z młodymi zastępczymi zazwyczaj budują skomplikowane gniazda przed porodem i utrzymują je do czasu odsadzenia potomstwa . Samica rodzi w pozycji siedzącej lub leżącej, a młode wyłaniają się w kierunku, w którym jest zwrócona. Noworodki po raz pierwszy opuszczają gniazdo kilka dni po otwarciu oczu i początkowo regularnie do niego wracają. W miarę jak stają się starsze i bardziej rozwinięte, rzadziej odwiedzają gniazdo, a po odsadzeniu opuszczają je na stałe.

W przypadku gatunków przedspołecznych matki niewiele inwestują w budowanie gniazd, a niektóre w ogóle nie budują gniazd. Samica rodzi na stojąco, młode wyłaniają się za nią. Matki tych gatunków utrzymują kontakt ze swoimi wysoce mobilnymi młodymi za pomocą matczynych telefonów kontaktowych. Choć wcześniaki są stosunkowo niezależne i odstawione od piersi w ciągu kilku dni, mogą nadal karmić piersią i być pielęgnowane przez matki. Rozmiar miotów gryzoni również jest różny, a samice z mniejszymi miotami spędzają w gnieździe więcej czasu niż te z większymi miotami.

Dwie mary patagońskie z młodymi, przykład monogamicznego i wspólnotowego gatunku gniazdującego

Gryzonie matki zapewniają zarówno bezpośrednią opiekę rodzicielską, taką jak karmienie, pielęgnowanie, aportowanie i przytulanie, jak i rodzicielstwo pośrednie, takie jak gromadzenie pożywienia, budowanie gniazd i ochrona potomstwa. W przypadku wielu gatunków społecznych opieką nad młodymi mogą opiekować się osoby inne niż ich rodzice, co jest praktyką znaną jako alloparentyczna lub hodowla spółdzielcza . Wiadomo, że zjawisko to występuje u piesków preriowych czarnogoniastych i wiewiórek ziemnych Beldinga, których matki mają wspólne gniazda i karmią niespokrewnione młode wraz ze swoimi. Istnieje pewne pytanie, czy te matki potrafią rozróżnić, które młode są ich. W Marze Patagońskiej młode są również umieszczane we wspólnych norach, ale matki nie pozwalają na karmienie piersią innym niż ich własne.

Dzieciobójstwo występuje u wielu gatunków gryzoni i może być praktykowane przez dorosłe osobniki obu płci. Zaproponowano kilka przyczyn takiego zachowania, w tym stres żywieniowy, rywalizację o zasoby, unikanie niewłaściwego kierowania opieką rodzicielską oraz, w przypadku mężczyzn, próby uczynienia matki podatną na seks. Ten ostatni powód jest dobrze potwierdzony u naczelnych i lwów , ale w mniejszym stopniu u gryzoni. Wydaje się, że dzieciobójstwo jest powszechne wśród psów preriowych czarnogoniastych, włączając dzieciobójstwo dokonywane przez najeżdżających samców i imigrantki, a także okazjonalny kanibalizm własnego potomstwa danej osoby. Aby uchronić się przed dzieciobójstwem ze strony innych dorosłych samic gryzoni mogą stosować unikanie lub bezpośrednią agresję wobec potencjalnych sprawców, wielokrotne krycie, terytorialność lub przedwczesne przerwanie ciąży. Feticide może również wystąpić wśród gryzoni; u świstaków alpejskich dominujące samice mają tendencję do tłumienia reprodukcji podwładnych, będąc wobec nich antagonistami w czasie ciąży. Powstały stres powoduje poronienie płodu.

Inteligencja

Szczury kangury potrafią lokalizować skrytki z jedzeniem dzięki pamięci przestrzennej.

Gryzonie mają zaawansowane zdolności poznawcze . Szybko uczą się unikać zatrutych przynęt, przez co są trudnymi szkodnikami do zwalczania. Świnki morskie potrafią uczyć się i zapamiętywać złożone ścieżki prowadzące do pożywienia. Wiewiórki i szczury kangury potrafią lokalizować skrytki z jedzeniem na podstawie pamięci przestrzennej , a nie tylko zapachu.

Ponieważ myszy laboratoryjne (myszy domowe) i szczury (szczury brązowe) są powszechnie stosowane jako modele naukowe pomagające lepiej zrozumieć biologię, wiele wiadomo na temat ich zdolności poznawczych. Brązowe szczury wykazują błąd poznawczy , w którym przetwarzanie informacji zależy od tego, czy są w pozytywnym, czy negatywnym stanie afektywnym. Na przykład szczury laboratoryjne wyszkolone do reagowania na określony ton poprzez naciśnięcie dźwigni w celu otrzymania nagrody i naciskania innej dźwigni w odpowiedzi na inny ton, aby uniknąć porażenia prądem, z większym prawdopodobieństwem zareagują na ton pośredni wybierając dźwignię nagrody, jeśli właśnie zostało połaskotane (coś, co sprawia im przyjemność), wskazując „powiązanie między bezpośrednio mierzonym pozytywnym stanem afektywnym a podejmowaniem decyzji w warunkach niepewności w modelu zwierzęcym”.

Laboratoryjne (brązowe) szczury mogą mieć zdolność metapoznania — rozważenia własnego uczenia się, a następnie podejmowania decyzji w oparciu o to, co wiedzą lub czego nie wiedzą, na co wskazują dokonywane przez nich wybory, najwyraźniej kompromisując trudność zadań i oczekiwane nagrody, czyniąc je pierwsze zwierzęta inne niż naczelne, o których wiadomo, że mają tę zdolność, ale ustalenia te są kwestionowane, ponieważ szczury mogły przestrzegać prostych zasad warunkowania instrumentalnego lub behawioralnego modelu ekonomicznego. Brązowe szczury korzystają z uczenia się społecznego w wielu różnych sytuacjach, ale być może szczególnie przy nabywaniu preferencji żywieniowych.

Klasyfikacja i ewolucja

Dalsze informacje: Lista gryzoni

Historia ewolucji

Masillamys sp. skamielina z eoceńskiego stanowiska skamieniałości Messel Pit w Niemczech

Zobacz także: Lista wymarłych gryzoni

Uzębienie jest kluczową cechą rozpoznawania gryzoni kopalnych , a najwcześniejsze wzmianki o takich ssakach pochodzą z paleocenu , wkrótce po wyginięciu nieptasich dinozaurów około 66 milionów lat temu. Skamieniałości te znaleziono w Laurazji , superkontynencie składającym się ze współczesnej Ameryki Północnej, Europy i Azji. Oddzielenie Glires , kladu składającego się z gryzoni i zajęczaków (królików, zajęcy i pików), od innych ssaków łożyskowych nastąpiło w ciągu kilku milionów lat po granicy kredy i paleogenu; gryzonie i zajęczaki promieniował w okresie kenozoiku . Niektóre dotyczące zegara molekularnego sugerują, że współczesne gryzonie (należące do rzędu Rodentia) pojawiły się w późnej kredzie , chociaż inne szacunki rozbieżności molekularnej są zgodne z zapisem kopalnym.

Uważa się, że gryzonie wyewoluowały w Azji, gdzie lokalne fauny wieloguzkowe zostały poważnie dotknięte wymieraniem w okresie kredy i paleogenu i nigdy w pełni nie wyzdrowiały, w przeciwieństwie do ich krewnych w Ameryce Północnej i Europie. W powstałej próżni ekologicznej gryzonie i inne Gliry były w stanie ewoluować i różnicować się, zajmując nisze pozostawione przez wymarłe wieloguzkowce. Korelacja między rozprzestrzenianiem się gryzoni a wymieraniem wieloguzkowców jest tematem kontrowersyjnym, nie do końca rozwiązanym. Amerykańskie i europejskie zbiorowiska wieloguzkowców rzeczywiście zmniejszają się w korelacji z wprowadzeniem gryzoni na te obszary, ale pozostałe azjatyckie wieloguzkowce współistniały z gryzoniami bez zauważalnej wymiany, i ostatecznie oba klady współistniały przez co najmniej 15 milionów lat .

Historia kolonizacji kontynentów świata przez gryzonie jest złożona. Przemieszczanie się dużej nadrodziny Muroidea (w tym chomików , myszoskoczków , myszy i szczurów ) mogło obejmować do siedmiu kolonizacji Afryki, pięciu Ameryki Północnej, czterech Azji Południowo-Wschodniej, dwóch Ameryki Południowej i do dziesięciu Eurazji.

Rogaty gopher Ceratogaulus hatcheri , kopiący ssak żyjący od końca miocenu do wczesnego plejstocenu, jest jedynym znanym rogatym gryzoniem.

W eocenie gryzonie zaczęły się różnicować. Bobry pojawiły się w Eurazji w późnym eocenie, a następnie rozprzestrzeniły się w Ameryce Północnej w późnym miocenie. Pod koniec eocenu hystrikognaty najechały Afrykę, najprawdopodobniej pochodzą z Azji co najmniej 39,5 miliona lat temu. Z Afryki dowody kopalne wskazują, że niektóre hystrikognaty ( kawiomorfy ) skolonizowały Amerykę Południową , która była wówczas odizolowanym kontynentem, najwyraźniej wykorzystując prądy oceaniczne do przemierzania Atlantyku na pływających gruzach . Caviomorfy przybyły do ​​Ameryki Południowej 41 milionów lat temu (co sugeruje datę co najmniej tak wczesną dla hystrikognatów w Afryce) i dotarły do ​​Wielkich Antyli we wczesnym oligocenie , co sugeruje, że musiały szybko rozproszyć się po Ameryce Południowej.

Nesomyida przypłynęły tratwą z Afryki na Madagaskar 20–24 miliony lat temu. Wydaje się , że wszystkie 27 gatunków rodzimych gryzoni malgaskich jest potomkami jednego zdarzenia kolonizacyjnego.

Około 20 milionów lat temu pojawiły się skamieniałości należące do obecnych rodzin, takich jak Muridae. W miocenie , kiedy Afryka zderzyła się z Azją, afrykańskie gryzonie, takie jak jeżozwierz , zaczęły rozprzestrzeniać się w Eurazji . Niektóre gatunki kopalne były bardzo duże w porównaniu do współczesnych gryzoni i obejmowały bobra olbrzymiego Castoroides ohioensis , który urósł do długości 2,5 m (8 stóp 2 cale) i wagi 100 kg (220 funtów). Największym znanym gryzoniem był Josephoartigasia monesi , pacarana o szacowanej długości ciała 3 m (10 stóp).

Pierwsze gryzonie przybyły do ​​Australii przez Indonezję około 5 milionów lat temu. Chociaż torbacze są najważniejszymi ssakami Australii, wiele gryzoni , wszystkie należące do podrodziny Murinae , należy do gatunków ssaków występujących na kontynencie . Istnieje około pięćdziesięciu gatunków „starych endemitów”, pierwsza fala gryzoni, która skolonizowała ten kraj w miocenie i wczesnym pliocenie , oraz osiem prawdziwych gatunków szczurów ( Rattus ) z „nowych endemitów”, które przybyły kolejną falą w późnym pliocenie lub wczesny plejstocen . Najstarsze gryzonie kopalne w Australii mają maksymalny wiek 4,5 miliona lat, a dane molekularne są zgodne z kolonizacją Nowej Gwinei z zachodu w późnym miocenie lub wczesnym pliocenie, po której nastąpiła szybka dywersyfikacja. Kolejna fala promieniowania adaptacyjnego nastąpiła po jednej lub większej liczbie kolonizacji Australii, około 2 do 3 milionów lat później.

Gryzonie uczestniczyły w Wielkiej Amerykańskiej Wymianie , która powstała w wyniku połączenia Ameryk poprzez utworzenie Przesmyku Panamskiego , około 3 miliony lat temu, w epoce Piacenzów . W ramach tej wymiany niewielka liczba gatunków, takich jak jeżozwierze Nowego Świata (Erethizontidae), skierowała się na północ. Jednak główna inwazja sigmodontyn na południe poprzedzało powstanie mostu lądowego o co najmniej kilka milionów lat, prawdopodobnie w drodze spływu. Sigmodontyny zróżnicowały się gwałtownie raz w Ameryce Południowej, chociaż pewien stopień zróżnicowania mógł nastąpić już w Ameryce Środkowej przed kolonizacją.

Klasyfikacja standardowa

Użycie nazwy zakonu „Rodentia” przypisuje się angielskiemu podróżnikowi i przyrodnikowi Thomasowi Edwardowi Bowdichowi (1821). Współczesne łacińskie słowo Rodentia pochodzi od rodens , imiesłowu teraźniejszego rodere – „gryźć”, „zjadać”. Zające , króliki i piki _ (rząd Lagomorpha) mają stale rosnące siekacze, podobnie jak gryzonie i kiedyś były zaliczane do rzędu. Mają jednak dodatkową parę siekaczy w górnej szczęce i oba rzędy mają zupełnie odrębną historię ewolucyjną. Filogeneza gryzoni umieszcza je w kladach Glires, Euarchontoglires i Boreoeutheria . Poniższy kladogram przedstawia wewnętrzne i zewnętrzne relacje Rodentia na podstawie próby Wu i in. z 2012 roku. aby dopasować zegar molekularny do danych paleontologicznych:

Boreeuteria

Laurazjateria Scrotifera Eulipotyphla Euarchontoglires Naczelne ssaki Glires Zajęczak Ochotona (pikas) Sylvilagus (króliki) Rodentia Hystricomorpha Ctenodactylidae (gundis) Atherurus (jeżozwierze) Octodontomys (kostniczki) Erethizon (jeżozwierze północnoamerykańskie) Cavia (świnki morskie) Sciuromorfa Aplodontia (bobry górskie) Glaucomys (latające wiewiórki Nowego Świata) Tamias (wiewiórki) Castorimorfa Castor (bobry) Dipodomys (szczury kangury) Thomomys (supy kieszonkowe) Myomorpha Muridea Peromyscus (myszy jelenie) Mus ([prawdziwe] myszy) Rattus (szczury) Dipodidea Sicista (myszy brzozowe) Zapus (myszy skaczące) Cardiocranius (skoczki karłowate)

Żyjące rodziny gryzoni na podstawie badań Fabre i in. 2012.

Klasyfikacja Rodentii

Rodentia Sciuromorfa Glirydy Sciurida Aplodontidae Sciuridae Ctenohystyka Ctenodaktylomorfa Ctenodactylidae Diatomyidae Hystricognatha Hystriidae Batyergomorfa Bathyergidae Petromuridae Thryonomyidae Caviida Cavioidea Erethizontidae Cuniculidae Caviidae Dasyproctidae Szynszyloidea Dinomyidae Chinchillidae Octodontoidea Abrocomidae Echimyidae Ctenomyidae Octodontidae Castorimorfa Castoridea Castoridae Geomyoidea Heteromyidae Geomyidae Anomaluromorfa Anomaluridae Pedetidae Myomorpha Dipodidea Dipodidae Muridea Platacanthomyidae Spalacidae Calomyscidae Nesomyidae Cricetidae Muridae

Rząd Rodentia można podzielić na podrzędy , infrarzędy , nadrodziny i rodziny . Istnieje wiele podobieństw i zbieżności między gryzoniami, spowodowanych faktem, że mają one tendencję do ewoluowania, aby wypełnić w dużej mierze podobne nisze. Ta równoległa ewolucja obejmuje nie tylko strukturę zębów, ale także podoczodołowy obszar czaszki (poniżej oczodołu), co utrudnia klasyfikację, ponieważ podobne cechy mogą nie wynikać ze wspólnego pochodzenia. Brandta (1855) jako pierwszy zaproponował podział Rodentia na trzy podrzędy: Sciuromorpha, Hystricomorpha i Myomorpha, w oparciu o rozwój określonych mięśni szczęki i system ten został powszechnie zaakceptowany. Schlosser (1884) przeprowadził obszerny przegląd skamieniałości gryzoni, wykorzystując głównie zęby policzkowe, i stwierdził, że pasują one do systemu klasycznego, ale Tullborg (1899) zaproponował tylko dwa podrzędy, Sciurognathi i Hystricognathi. Opierały się one na stopniu przegięcia żuchwy i miały być dalej podzielone na Sciuromorpha, Myomorpha, Hystricomorpha i Bathyergomorpha. Mateusz (1910) stworzył drzewo filogenetyczne gryzoni Nowego Świata, ale nie obejmowało bardziej problematycznych gatunków Starego Świata. Dalsze próby klasyfikacji były kontynuowane bez porozumienia, niektórzy autorzy przyjęli klasyczny system trzech podrzędów, a inni dwa podrzędy Tullborga.

badania molekularne nie rozwiązały w pełni sytuacji, chociaż potwierdziły monofilię grupy i to, że klad pochodzi od wspólnego paleoceńskiego przodka. Carleton i Musser (2005) w Mammal Species of the World tymczasowo przyjęli system pięciu podrzędów: Sciuromorpha, Castorimorpha, Myomorpha, Anomaluromorpha i Hystricomorpha. Od 2021 r. Amerykańskie Towarzystwo Mammalogów rozpoznaje 34 najnowsze rodziny zawierające ponad 481 rodzajów i 2277 gatunków.

Rekonstrukcja drzewa filogenetycznego Rodentia na podstawie całych ich genomów

Zamów Rodentia (z łac. rodere , gryźć)

Anomaluromorpha : skoczogon z Afryki Wschodniej

Castorimorpha : kieszonkowy suseł Botty

Caviomorpha : jeżozwierz północnoamerykański

Myomorpha : chomik złoty lub syryjski

Sciuromorpha : popielica afrykańska

• Podrząd Anomaluromorpha

  • Rodzina Anomaluridae : wiewiórki łuskowate
  • Rodzina Pedetidae : zające
  • Rodzina Zenkerellidae : Kameruński łuskowaty ogon

• Podrząd Castorimorpha

  • Nadrodzina Castoroidea
    • Rodzina Castoridae : bobry
  • Nadrodzina Geomyoidea
    • Rodzina Geomyidae : susły kieszonkowe (prawdziwe susły)
    • Rodzina Heteromyidae : szczury kangury, myszy kangury

• Podrząd Hystricomorpha
  • Infrarząd Ctenodactylomorphi

    • Rodzina Ctenodactylidae : gundis
    • Rodzina Diatomyidae : Laotański szczur skalny

  • Infraorder Hystricognathi
    • Parvorder Phiomorpha

    • Rodzina Bathyergidae : kretoszczury afrykańskie
    • Rodzina Heterocephalidae : nagi kretoszczur
    • Rodzina Hystricidae : jeżozwierze Starego Świata
    • Rodzina Petromuridae : dassie szczur
    • Rodzina Thryonomyidae : szczury trzcinowe

    • Parvorder Caviomorpha
      • Nadrodzina Erethizontoidea
        • Rodzina Erethizontidae : jeżozwierze Nowego Świata
      • Nadrodzina Chinchilloidea
        • Rodzina Chinchillidae : szynszyle , wiskuchy
        • Rodzina Dinomyidae : pacaranas
      • Nadrodzina Cavioidea
        • Rodzina Caviidae : jaskinie, w tym świnki morskie i kapibary
        • Rodzina Dasyproctidae : agoutis
        • Rodzina Cuniculidae : pacas
      • Nadrodzina Octodontoidea
        • Rodzina Abrocomidae : szczury szynszylowe
        • Rodzina Ctenomyidae : tuco-tucos
        • Rodzina Echimyidae : szczury kolczaste, hutias i nutria
        • Rodzina Octodontidae : oktodonty
• Podrząd Myomorpha

  • Nadrodzina Dipodoidea
    • Rodzina Dipodidae : jerboa
    • Rodzina Sminthidae : myszy brzozowe
    • Rodzina Zapodidae : skaczące myszy
  • Nadrodzina Muroidea
    • Rodzina Calomyscidae : chomiki podobne do myszy
    • Rodzina Cricetidae : chomiki , szczury i myszy Nowego Świata , piżmaki, norniki, lemingi
    • Rodzina Muridae : prawdziwe myszy i szczury, myszoskoczki, myszy kolczaste, szczur czubaty
    • Rodzina Nesomyidae : myszy wspinaczkowe, myszy skalne, szczur bielik, szczury i myszy malgaskie
    • Rodzina Platacanthomyidae : popielica kolczasta
    • Rodzina Spalacidae : kretoszczury, szczury bambusowe, zorory

• Podrząd Sciuromorpha

  • Rodzina Aplodontiidae : bóbr górski
  • Rodzina Gliridae (także Myoxydae, Muscardinidae): popielice
  • Rodzina Sciuridae : wiewiórki, w tym wiewiórki , pieski preriowe, świstaki

Interakcja z ludźmi

Ochrona

Rysunek krytycznie zagrożonego szczura czubatego o miękkim futerku

Chociaż gryzonie nie są najpoważniej zagrożonym rzędem ssaków, istnieje 168 gatunków w 126 rodzajach, o których uważa się, że zasługują na ochronę w obliczu ograniczonego uznania przez społeczeństwo. Ponieważ 76 procent rodzajów gryzoni obejmuje tylko jeden gatunek, stosunkowo niewielka liczba wymierań może spowodować utratę dużej różnorodności filogenetycznej. Wobec braku bardziej szczegółowej wiedzy na temat zagrożonych gatunków i dokładnej taksonomii ochrona musi opierać się głównie na wyższych taksonach (takich jak rodziny, a nie gatunki) i geograficznych gorących punktach. Kilka gatunków szczura ryżowego wymarły od XIX wieku, prawdopodobnie w wyniku utraty siedlisk i wprowadzenia gatunków obcych. W Kolumbii jeżozwierza brunatnego karłowatego odnotowano jedynie w dwóch górskich stanowiskach w latach dwudziestych XX wieku, podczas gdy szczur czubaty o miękkim futerku znany jest tylko ze swojego typowego stanowiska na wybrzeżu Karaibów, dlatego gatunki te uważa się za wrażliwe. Komisja ds. Przetrwania Gatunków IUCN pisze: „Możemy śmiało stwierdzić, że wiele gryzoni w Ameryce Południowej jest poważnie zagrożonych, głównie z powodu zakłóceń środowiska i intensywnych polowań”.

„Trzy obecnie kosmopolityczne gatunki komensalnych szkodników gryzoni” (szczur brunatny, szczur czarny i mysz domowa) zostały rozproszone w połączeniu z ludźmi, częściowo na żaglowcach w epoce eksploracji , a czwarty gatunek na Pacyfiku, szczur polinezyjski ( Rattus exulans ) poważnie uszkodził faunę wysp na całym świecie. Na przykład, kiedy w 1918 r. czarny szczur dotarł na wyspę Lord Howe , ponad 40 procent gatunków ptaków lądowych występujących na wyspie, w tym fantail lorda Howe’a , , wyginął w ciągu dziesięciu lat. Podobne zniszczenia zaobserwowano na wyspie Midway (1943) i Big South Cape Island (1962). Dzięki starannemu planowaniu projekty ochrony środowiska mogą całkowicie wyeliminować te szkodniki z wysp przy użyciu antykoagulującego rodentycydu, takiego jak brodifakum . Podejście to okazało się skuteczne na wyspie Lundy w Wielkiej Brytanii, gdzie wytępienie około 40 000 szczurów brunatnych spowodowało, że populacje burzyka manx i maskonura atlantyckiego szansę na odrodzenie się po niemal wyginięciu.

zmianę klimatu podatne są również gryzonie , zwłaszcza gatunki żyjące na nisko położonych wyspach. Bramble Cay melomys , żyjący w najbardziej na północ wysuniętym punkcie Australii , był pierwszym gatunkiem ssaka uznanym za wymarły w wyniku zmiany klimatu spowodowanej przez człowieka .

Eksploatacja

Futro z szynszyli , wystawione na wystawie Universelle w 1900 roku w Paryżu

Ludzkość od dawna używa skór zwierzęcych do produkcji odzieży, ponieważ skóra jest trwała, a futro zapewnia dodatkową izolację. Rdzenni mieszkańcy Ameryki Północnej w dużym stopniu korzystali ze skór bobrowych, garbując je i zszywając, tworząc szaty. Europejczycy docenili ich jakość, a północnoamerykański handel futrami rozwinął się i zyskał ogromne znaczenie dla pierwszych osadników. Stwierdzono, że w Europie miękkie podszycie zwane „wełną bobrową” idealnie nadaje się do filcowania, z którego wytwarzano czapki bobrowe i wykończenia odzieży. Później kopipu przejął rolę tańszego źródła futra do filcowania i był hodowany na szeroką skalę w Ameryce i Europie; jednak moda się zmieniła, pojawiły się nowe materiały i ten obszar przemysłu futrzarskiego podupadł. Szynszyla , że prawie wyginęło na wolności, zanim rolnictwo stało się głównym źródłem skór. Kolce i sierść jeżozwierzy są używane do tradycyjnej odzieży dekoracyjnej. Na przykład ich włosie ochronne jest wykorzystywane do tworzenia indiańskiej „ płoci wieprzowej” stroik. Główne pióra można farbować, a następnie nakładać w połączeniu z nicią w celu upiększenia skórzanych akcesoriów, takich jak pochwy na noże i skórzane torby. Lakota zbierały kolce do kolców , zarzucając koc na jeżozwierza i odzyskując kolce, które utknęły w kocu.

Konsumpcja

Co najmniej 89 gatunków gryzoni, głównie Hystricomorpha, takich jak świnki morskie, agouti i kapibary, jest zjadanych przez ludzi; w 1985 r. istniały co najmniej 42 różne społeczeństwa, w których ludzie jedzą szczury. Świnki morskie hodowano po raz pierwszy na żywność około 2500 rpne, a do 1500 rpne stały się głównym źródłem mięsa dla Imperium Inków . Popielice były hodowane przez Rzymian w specjalnych donicach zwanych „glirariami” lub w dużych wybiegach na świeżym powietrzu, gdzie tuczono je na orzechach włoskich, kasztanach i żołędziach. Popielice łapano także na wolności jesienią, kiedy były najgrubsze, i albo pieczono je i zanurzano w miodzie, albo pieczono z nadzieniem mieszanką wieprzowiny, orzeszków piniowych i innych aromatów. Naukowcy odkryli, że w Amazonii, gdzie dużych ssaków było niewiele, paca i aguti pospolite stanowiły około 40 procent rocznej zwierzyny łownej polowanej przez rdzenną ludność, ale na obszarach zalesionych, gdzie było dużo większych ssaków, gryzonie te stanowiły jedynie około 3 procent Brać.

Świnki morskie są używane w kuchni Cuzco w Peru, w potrawach takich jak cuy al horno , pieczona świnka morska. Tradycyjny piec andyjski, znany jako qoncha lub Fogon , wykonany jest z błota i gliny wzmocnionych słomą i sierścią zwierząt takich jak świnki morskie. W Peru stale żyje 20 milionów domowych świnek morskich, które rocznie produkują 64 miliony jadalnych tusz. To zwierzę jest doskonałym źródłem pożywienia, ponieważ jego miąższ zawiera 19% białka. W Stanach Zjednoczonych ludzie zjadają głównie wiewiórki, ale także piżmaki, jeżozwierze i świstaki . The Navajo jedli pieski preriowe pieczone w błocie, podczas gdy Paiute jedli susły, wiewiórki i szczury.

Badania na zwierzętach

Laboratoryjna mysz domowa

Gryzonie są szeroko stosowane jako organizmy modelowe w testach na zwierzętach. Zmutowane szczury albinosy po raz pierwszy wykorzystano do badań w 1828 r., a później stały się pierwszym zwierzęciem udomowionym do celów czysto naukowych. Obecnie mysz domowa jest najpowszechniej używanym gryzoniem laboratoryjnym, a w 1979 roku szacowano, że na całym świecie wykorzystywano pięćdziesiąt milionów rocznie. Są preferowane ze względu na ich mały rozmiar, płodność, krótki okres ciąży i łatwość obsługi, a także dlatego, że są podatne na wiele schorzeń i infekcji, które dotykają ludzi. Wykorzystuje się je w badaniach z zakresu genetyki , biologia rozwoju , biologia komórki , onkologia i immunologia . Świnki morskie były popularnymi zwierzętami laboratoryjnymi aż do końca XX wieku; W latach sześćdziesiątych XX wieku w Stanach Zjednoczonych do badań wykorzystywano rocznie około 2,5 miliona świnek morskich, ale do połowy lat dziewięćdziesiątych liczba ta spadła do około 375 000. W 2007 roku stanowiły one około 2% ogółu zwierząt laboratoryjnych. Świnki morskie odegrały główną rolę w ustaleniu teorii zarazków pod koniec XIX wieku dzięki eksperymentom Louisa Pasteura , Émile’a Roux i Roberta Kocha . Kilkakrotnie wystrzeliwano je w orbitalny lot kosmiczny – po raz pierwszy przez ZSRR na biosatelitę Sputnik 9 w dniu 9 marca 1961 r., po pomyślnym wyzdrowieniu. Nagi kret szczur jest jedynym znanym ssakiem poikilotermicznym ; jest stosowany w badaniach nad termoregulacją . Niezwykły jest także brak wytwarzania substancji neuroprzekaźnikowej P , co badacze uznają za przydatne w badaniach nad bólem .

Gryzonie mają wrażliwe zdolności węchowe, które ludzie wykorzystują do wykrywania zapachów lub substancji chemicznych. Szczur woreczkowy z Gambii jest w stanie wykryć prątki gruźlicy z czułością do 86,6% i swoistością (wykrywanie braku prątków) ponad 93%; ten sam gatunek został przeszkolony do wykrywania min lądowych . Szczury badano pod kątem możliwości wykorzystania w niebezpiecznych sytuacjach, takich jak strefy klęsk żywiołowych. Można je przeszkolić, aby reagowały na polecenia wydawane zdalnie, a nawet nakłonić je do zapuszczania się w jasno oświetlone obszary, których szczury zwykle unikają.

Jak zwierzęta domowe

Zobacz także: Fantazyjny szczur i Fantazyjna mysz

Gryzonie, w tym świnki morskie, myszy, szczury, chomiki, myszoskoczki, szynszyle, koszatniczki i wiewiórki, to wygodne zwierzęta domowe, które mogą żyć na małych przestrzeniach, a każdy gatunek ma swoje własne cechy. Większość z nich jest zwykle trzymana w klatkach o odpowiedniej wielkości i ma zróżnicowane wymagania dotyczące przestrzeni i interakcji społecznych. Jeśli pielęgnuje się je od najmłodszych lat, zwykle są posłuszne i nie gryzą. Świnki morskie mają długą żywotność i potrzebują dużej klatki. Szczury również potrzebują dużo przestrzeni, mogą stać się bardzo oswojone, uczyć się sztuczek i sprawiać wrażenie, że lubią towarzystwo człowieka. Myszy żyją krótko, ale zajmują bardzo mało miejsca. Chomiki są samotnikami, ale prowadzą nocny tryb życia. Mają ciekawe zachowania, ale jeśli nie są regularnie obsługiwane, mogą zachowywać się defensywnie. Myszoskoczki zazwyczaj nie są agresywne, rzadko gryzą i są zwierzętami towarzyskimi, które lubią towarzystwo ludzi i własnego gatunku.

Jako szkodniki i wektory chorób

Gryzonie powodują znaczne straty w uprawach, takich jak ziemniaki uszkodzone przez norniki .

Niektóre gatunki gryzoni są poważnymi szkodnikami rolniczymi , zjadającymi duże ilości żywności magazynowanej przez człowieka. Na przykład w 2003 r. oszacowano, że ilość ryżu utraconego przez myszy i szczury w Azji wystarczy, aby nakarmić 200 milionów ludzi. Większość szkód na świecie powoduje stosunkowo niewielka liczba gatunków, głównie szczurów i myszy. W Indonezji i Tanzanii gryzonie zmniejszają plony o około piętnaście procent, podczas gdy w niektórych przypadkach w Ameryce Południowej straty sięgnęły dziewięćdziesięciu procent. W całej Afryce gryzonie, w tym Mastomys i Arvicanthis uszkadzają zboża, orzeszki ziemne, warzywa i kakao. W Azji szczury, myszy i gatunki takie jak Microtus brandti , Meriones unguiculatus i Eospalax baileyi niszczą uprawy ryżu, sorgo , bulw, warzyw i orzechów. W Europie, podobnie jak szczury i myszy, gatunki Apodemus , Microtus oraz, w sporadycznych przypadkach, Arvicola terrestris, powodują szkody w sadach, warzywach i pastwiskach, a także w zbożach. W Ameryce Południowej występuje szersza gama gatunków gryzoni, takich jak Holochilus , Akodon , Calomys , Oligoryzomys , Phyllotis , Sigmodon i Zygodontomys , uszkadzają wiele upraw, w tym trzcinę cukrową, owoce, warzywa i bulwy.

Gryzonie są również znaczącymi wektorami chorób. Szczur czarny wraz z przenoszonymi przez siebie pchłami odgrywa główną rolę w rozprzestrzenianiu się bakterii Yersinia pestis odpowiedzialnej za dżumę dymieniczą oraz jest nosicielem organizmów odpowiedzialnych za tyfus , chorobę Weila , toksoplazmozę i włośnicę . Szereg gryzoni jest nosicielami hantawirusów , w tym wirusy Puumala , Dobrava i Saaremaa. , które mogą zarazić ludzi. Gryzonie przyczyniają się również do przenoszenia chorób, w tym babeszjozy , leiszmaniozy skórnej , ludzkiej anaplazmozy granulocytowej , boreliozy , gorączki krwotocznej Omsk , wirusa Powassan , riketsjozy , gorączki nawracającej , gorączki plamistej Gór Skalistych i wirusa Zachodniego Nilu .

Stacja przynęt na gryzonie, Chennai , Indie

Ponieważ gryzonie są uciążliwe i zagrażają zdrowiu publicznemu , społeczeństwa ludzkie często próbują je kontrolować. Tradycyjnie wiązało się to z zatruwaniem i łapaniem w pułapki, a metody te nie zawsze były bezpieczne i skuteczne. Niedawno zintegrowana ochrona przed szkodnikami próby poprawy kontroli poprzez połączenie badań mających na celu określenie wielkości i rozmieszczenia populacji szkodników, ustalenie granic tolerancji (poziomów aktywności szkodników, przy których należy interweniować), interwencji i oceny skuteczności w oparciu o powtarzane badania. Interwencje mogą obejmować edukację, tworzenie i stosowanie praw i przepisów, modyfikację siedliska, zmianę praktyk rolniczych i kontrolę biologiczną z wykorzystaniem patogenów lub drapieżników , a także zatruwanie i łapanie w pułapki. Stosowanie patogenów, takich jak Salmonella mają tę wadę, że mogą zakażać ludzi i zwierzęta domowe, a gryzonie często stają się odporne. Wykorzystywanie drapieżników, w tym fretek , mangust i jaszczurek monitorujących, uznano za niezadowalające. Koty domowe i zdziczałe są w stanie skutecznie zwalczać gryzonie, pod warunkiem, że populacja gryzoni nie jest zbyt duża. W Wielkiej Brytanii w szczególności dwa gatunki, mysz domowa i szczur brunatny, są aktywnie kontrolowane, aby ograniczyć szkody w uprawach roślin, straty i skażenie przechowywanych plonów oraz uszkodzenia strukturalne obiektów, a także aby zachować zgodność z prawem.

Zobacz też

• Fe, Fi, Fo, Fum i Phooey , myszy, które okrążyły Księżyc w Apollo 17
• Mysie modele przerzutów raka piersi

Dalsza lektura

•   McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Klasyfikacja ssaków powyżej poziomu gatunku . Wydawnictwo Uniwersytetu Columbia. ISBN 978-0-231-11013-6 .
•   Wilsona, Niemcy; Reeder, DM, wyd. (2005). Gatunki ssaków świata: odniesienie taksonomiczne i geograficzne . Wydawnictwo Uniwersytetu Johnsa Hopkinsa. ISBN 978-0-8018-8221-0 .
  • Carleton, Maryland; Musser, GG „Order Rodentia”, strony 745–752 w Wilson & Reeder (2005).

Linki zewnętrzne

Zoologia, osteologia, anatomia porównawcza

• ArchéoZooThèque: Osteologia gryzoni Zarchiwizowane 29 stycznia 2015 r. w Wayback Machine (zdjęcia)
• ArchéoZooThèque: Rysunki szkieletów gryzoni

Różny

• rodentia afrykańska
• Zdjęcia gryzoni w serwisie Flickr
• Arkusze informacyjne dotyczące gatunków gryzoni wydane przez National Pest Management Association dotyczące myszy jeleniowatych, szczurów norweskich i innych gatunków gryzoni