Zbieżna ewolucja

Dwa rodzaje sukulentów , Euphorbia i Astrophytum , są tylko daleko spokrewnione, ale gatunki w każdym z nich zbiegły się w podobnej formie ciała.

Ewolucja zbieżna to niezależna ewolucja podobnych cech u gatunków z różnych okresów lub epok w czasie. Zbieżna ewolucja tworzy analogiczne struktury , które mają podobną formę lub funkcję, ale nie były obecne u ostatniego wspólnego przodka tych grup. Kladystycznym określającym to samo zjawisko jest homoplazja . Powtarzająca się ewolucja lotu jest klasycznym przykładem, ponieważ owady latające , ptaki , pterozaury i nietoperze niezależnie wyewoluowały użyteczną zdolność lotu. Funkcjonalnie podobne cechy, które powstały w wyniku zbieżnej ewolucji, są analogiczne , podczas gdy homologiczne struktury lub cechy mają wspólne pochodzenie, ale mogą pełnić odmienne funkcje. Skrzydła ptaków, nietoperzy i pterozaurów są analogicznymi strukturami, ale ich przednie kończyny są homologiczne, dzieląc stan przodków, mimo że pełnią różne funkcje.

Przeciwieństwem konwergencji jest ewolucja rozbieżna , w której spokrewnione gatunki rozwijają różne cechy. Ewolucja zbieżna jest podobna do ewolucji równoległej , która ma miejsce, gdy dwa niezależne gatunki ewoluują w tym samym kierunku, a tym samym niezależnie uzyskują podobne cechy; na przykład żaby szybujące ewoluowały równolegle z wielu rodzajów rzekotek drzewnych .

Znanych jest wiele przykładów zbieżnej ewolucji roślin , w tym powtarzający się rozwój fotosyntezy C4 przystosowane , rozsiewanie nasion przez mięsiste owoce do spożycia przez zwierzęta oraz mięsożerność .

Przegląd

Homologia i analogia u ssaków i owadów: na osi poziomej struktury są homologiczne pod względem morfologii, ale różnią się funkcją ze względu na różnice w siedlisku. Na osi pionowej struktury są analogiczne pod względem funkcji ze względu na podobny styl życia, ale różnią się anatomicznie i mają inną filogenezę .

W morfologii analogiczne cechy pojawiają się, gdy różne gatunki żyją w podobny sposób i/lub w podobnym środowisku, a więc stają w obliczu tych samych czynników środowiskowych. W przypadku zajmowania podobnych nisz ekologicznych (czyli charakterystycznego stylu życia) podobne problemy mogą prowadzić do podobnych rozwiązań. Brytyjski anatom Richard Owen jako pierwszy zidentyfikował fundamentalną różnicę między analogiami a homologiami .

W biochemii fizyczne i chemiczne ograniczenia mechanizmów spowodowały, że niektóre układy miejsc aktywnych , takie jak triada katalityczna, ewoluowały niezależnie w oddzielne nadrodziny enzymów .

W swojej książce Cudowne życie z 1989 roku Stephen Jay Gould przekonywał , że gdyby można było „przewinąć taśmę życia [i] ponownie napotkać te same warunki, ewolucja mogłaby obrać zupełnie inny kurs”. Simon Conway Morris kwestionuje ten wniosek, argumentując, że konwergencja jest dominującą siłą w ewolucji, a biorąc pod uwagę, że działają te same ograniczenia środowiskowe i fizyczne, życie nieuchronnie ewoluuje w kierunku „optymalnego” planu ciała, aw pewnym momencie ewolucja jest związana natknąć się na inteligencję, cechę obecnie identyfikowaną przynajmniej z naczelnymi , krukowatymi i waleniami .

Wyróżnienia

kladystyka

W kladystyce homoplazja jest cechą wspólną dwóch lub więcej taksonów z jakiegokolwiek powodu innego niż wspólne pochodzenie. Taksony, które mają wspólne pochodzenie, należą do tego samego kladu ; kladystyka stara się uporządkować je według stopnia pokrewieństwa, aby opisać ich filogenezę . Cechy homoplastyczne spowodowane konwergencją są zatem z punktu widzenia kladystyki czynnikami zakłócającymi, które mogą prowadzić do błędnej analizy.

Atawizm

W niektórych przypadkach trudno jest stwierdzić, czy cecha została utracona, a następnie konwergentnie wyewoluowała ponownie, czy też gen został po prostu wyłączony, a następnie ponownie włączony później. Taka ponownie pojawiająca się cecha nazywana jest atawizmem . Z matematycznego punktu widzenia nieużywany gen ( selektywnie neutralny ) ma stale malejące prawdopodobieństwo zachowania potencjalnej funkcjonalności w czasie. Skala czasowa tego procesu jest bardzo różna w różnych filogenezach; u ssaków i ptaków istnieje uzasadnione prawdopodobieństwo pozostawania w genomie w potencjalnie funkcjonalnym stanie przez około 6 milionów lat.

Ewolucja równoległa a zbieżna

Ewolucja w pozycji aminokwasowej . W każdym przypadku gatunek leworęczny zmienia się z posiadania alaniny (A) w określonej pozycji w białku u hipotetycznego przodka, a teraz ma tam serynę (S). Gatunki po prawej stronie mogą przechodzić rozbieżną , równoległą lub zbieżną ewolucję w tej pozycji aminokwasowej w stosunku do pierwszego gatunku.

Kiedy dwa gatunki są podobne pod względem określonego charakteru, ewolucję definiuje się jako równoległą, jeśli przodkowie również byli podobni, i zbieżną, jeśli nie byli. Niektórzy naukowcy argumentowali, że istnieje kontinuum między ewolucją równoległą i zbieżną, podczas gdy inni utrzymują, że pomimo pewnego nakładania się, nadal istnieją między nimi ważne różnice.

Kiedy formy przodków są nieokreślone lub nieznane, albo zakres rozważanych cech nie jest jasno określony, rozróżnienie między równoległą a zbieżną ewolucją staje się bardziej subiektywne. Na przykład uderzający przykład podobnych form łożyskowych i torbaczy został opisany przez Richarda Dawkinsa w Ślepym zegarmistrzu jako przypadek ewolucji konwergentnej, ponieważ ssaki na każdym kontynencie miały długą historię ewolucyjną przed wyginięciem dinozaurów, podczas której gromadziły się istotne różnice.

Na poziomie molekularnym

Ewolucyjna konwergencja proteazy serynowej i cysteinowej w kierunku tej samej organizacji katalitycznej triady kwasowo-zasadowo-nukleofilowej w różnych nadrodzinach proteaz . Pokazane są triady subtylizyny , oligopeptydazy prolilowej , proteazy TEV i papainy .

Białka

Miejsca aktywne proteazy

Enzymologia proteaz dostarcza jednych z najwyraźniejszych przykładów zbieżnej ewolucji . Te przykłady odzwierciedlają wewnętrzne ograniczenia chemiczne nałożone na enzymy, prowadzące ewolucję do konwergencji do równoważnych roztworów niezależnie i wielokrotnie.

Proteazy serynowe i cysteinowe wykorzystują różne grupy funkcyjne aminokwasów (alkoholowe lub tiolowe) jako nukleofile . Aby aktywować ten nukleofil, orientują kwasową i zasadową resztę w katalitycznej triadzie . Chemiczne i fizyczne ograniczenia katalizy enzymatycznej spowodowały, że identyczne układy triad ewoluowały niezależnie ponad 20 razy w różnych nadrodzinach enzymów .

Proteazy treoninowe wykorzystują treoninę jako swój katalityczny nukleofil . W przeciwieństwie do cysteiny i seryny treonina jest alkoholem drugorzędowym (tj. ma grupę metylową). Grupa metylowa treoniny znacznie ogranicza możliwe orientacje triady i substratu, ponieważ metyl zderza się albo ze szkieletem enzymu, albo z zasadą histydyny. W konsekwencji większość proteaz treoninowych wykorzystuje treoninę na końcu N w celu uniknięcia takich starć sterycznych . Kilka niezależnych ewolucyjnie nadrodzin enzymów z różnymi fałdami białkowymi wykorzystuje resztę N-końcową jako nukleofil. Ta powszechność miejsca aktywnego , ale różnica fałdu białka wskazuje, że miejsce aktywne ewoluowało konwergentnie w tych rodzinach.

Insulina ze ślimaków stożkowych i rybia, rybopodobna bakteryjna dysmutaza ponadtlenkowa miedzi/cynku

Conus geographus wytwarza odrębną postać insuliny , która jest bardziej podobna do sekwencji białek insuliny rybiej niż do insuliny z bliżej spokrewnionych mięczaków, co sugeruje ewolucję zbieżną. Chociaż zbieżna ewolucja nie jest w tym przykładzie niemożliwa, nie można zignorować możliwości poziomego transferu genów i zapewnia to jedyne rozsądne wyjaśnienie rybopodobnej dysmutazy ponadtlenkowej miedzi / cynku Photobacterium leiognathi .

Pobieranie żelaza poprzez transportery białek w roślinach lądowych i chlorofitach

Odległe homologi transporterów jonów metali ZIP w roślinach lądowych i chlorofitach zbiegły się w strukturze, prawdopodobnie wydajnie pochłaniając Fe 2+ . Białka IRT1 z Arabidopsis thaliana i ryżu mają skrajnie różne sekwencje aminokwasowe od IRT1 Chlamydomonas , ale ich trójwymiarowe struktury są podobne, co sugeruje zbieżną ewolucję .

Na + ,K + -ATPaza i odporność owadów na kardiotoniczne steroidy

U owadów istnieje wiele przykładów zbieżnej ewolucji pod względem rozwoju odporności na toksyny na poziomie molekularnym. Jednym z dobrze scharakteryzowanych przykładów jest ewolucja oporności na steroidy kardiotoniczne (CTS) poprzez substytucje aminokwasów w dobrze określonych pozycjach podjednostki α Na + ,K + -ATPazy (ATPalfa). Zmienność ATPalpha została zbadana u różnych gatunków przystosowanych do CTS obejmujących sześć rzędów owadów. Wśród 21 gatunków przystosowanych do CTS, 58 (76%) z 76 podstawień aminokwasowych w miejscach związanych z opornością na CTS występuje równolegle w co najmniej dwóch liniach. 30 z tych podstawień (40%) występuje tylko w dwóch miejscach w białku (pozycje 111 i 122). Gatunki przystosowane do CTS również okresowo ewoluowały neofunkcjonalizowane duplikacje ATPalpha, ze zbieżnymi tkankowo specyficznymi wzorami ekspresji.

Kwasy nukleinowe

Konwergencja zachodzi na poziomie DNA i sekwencji aminokwasowych powstałych w wyniku translacji genów strukturalnych na białka . Badania wykazały zbieżność sekwencji aminokwasów u nietoperzy echolokujących i delfinów; wśród ssaków morskich; między pandami wielkimi i czerwonymi; oraz między wilkiem workowatym a psowatymi. Konwergencję wykryto również w typie niekodującego DNA , elementach cis-regulatorowych , na przykład w ich tempie ewolucji; może to wskazywać albo na selekcję pozytywną , albo na relaksacyjną selekcję oczyszczającą .

W morfologii zwierząt

Delfiny i ichtiozaury zbiegły się w wielu przystosowaniach do szybkiego pływania.

Plany ciała

Zwierzęta pływające, w tym ryby , takie jak śledzie , ssaki morskie , takie jak delfiny i ichtiozaury ( z mezozoiku ), wszystkie zbiegały się w tym samym opływowym kształcie. Podobny kształt i przystosowania do pływania występują nawet u mięczaków, takich jak Phylliroe . Kształt wrzecionowaty (rura zwężająca się na obu końcach) przyjęty przez wiele zwierząt wodnych jest adaptacją umożliwiającą im podróżowanie z dużą prędkością w środowisku o dużym oporze . Podobne kształty ciała mają foki bezuszne i uchatki : nadal mają cztery nogi, ale są one silnie przystosowane do pływania.

Fauna torbaczy Australii i ssaki łożyskowe Starego Świata mają kilka uderzająco podobnych form, rozwiniętych w dwóch kladach, odizolowanych od siebie. Ciało, a zwłaszcza kształt czaszki wilka workowatego ( tygrys tasmański lub wilk tasmański) zbiegały się z kształtem czaszki psowatych , takich jak lis rudy, Vulpes vulpes .

echolokacja

Jako adaptacja sensoryczna, echolokacja wyewoluowała oddzielnie u waleni (delfinów i wielorybów) i nietoperzy, ale z tych samych mutacji genetycznych.

Ryby elektryczne

Gymnotiformes z Ameryki Południowej i Mormyridae z Afryki niezależnie wyewoluowały bierną elektrorecepcję (odpowiednio około 119 i 110 milionów lat temu). Około 20 milionów lat po zdobyciu tej zdolności obie grupy wyewoluowały aktywną elektrogenezę , wytwarzając słabe pola elektryczne, aby pomóc im wykryć zdobycz.

Oczy

Oczy kamery kręgowców (po lewej) i głowonogów (po prawej) rozwinęły się niezależnie i są inaczej okablowane; na przykład włókna nerwu wzrokowego (3) (2) docierają do siatkówki kręgowców (1) od przodu, tworząc ślepą plamkę (4) .

Jednym z najbardziej znanych przykładów zbieżnej ewolucji jest oko kamery głowonogów (takich jak kalmary i ośmiornice), kręgowców (w tym ssaków) i cnidaria (takich jak meduzy). Ich ostatni wspólny przodek miał co najwyżej proste miejsce fotorecepcyjne, ale szereg procesów doprowadziło do stopniowego udoskonalania oczu aparatu fotograficznego — z jedną wyraźną różnicą: oko głowonoga jest „przewodowane” w przeciwnym kierunku, a naczynia krwionośne i nerwowe wchodzą od niego z tyłu siatkówki, a nie z przodu, jak u kręgowców. W rezultacie głowonogi nie mają martwego punktu .

Lot

Skrzydła kręgowców są częściowo homologiczne (od kończyn przednich), ale analogiczne do narządów lotu u (1) pterozaurów , (2) nietoperzy , (3) ptaków , które wyewoluowały oddzielnie.

Ptaki i nietoperze mają homologiczne kończyny, ponieważ oba ostatecznie wywodzą się od ziemskich czworonogów , ale ich mechanizmy lotu są tylko analogiczne, więc ich skrzydła są przykładami funkcjonalnej konwergencji. Obie grupy niezależnie wyewoluowały własne środki lotu z napędem. Ich skrzydła znacznie różnią się budową. Skrzydło nietoperza to membrana rozciągnięta na czterech niezwykle wydłużonych palcach i nogach. Płat skrzydła ptaka jest wykonany z piór , mocno przyczepionych do przedramienia (łokciowej) i silnie zrośniętych kości nadgarstka i dłoni (carpometacarpus ) , z pozostałymi tylko maleńkimi resztkami dwóch palców, z których każdy zakotwicza jedno pióro. Tak więc, chociaż skrzydła nietoperzy i ptaków są zbieżne funkcjonalnie, nie są zbieżne anatomicznie. Ptaki i nietoperze mają również wysokie stężenie cerebrozydów w skórze skrzydeł. Poprawia to elastyczność skóry, cechę przydatną u latających zwierząt; inne ssaki mają znacznie niższe stężenie. Wymarłe pterozaury niezależnie wyewoluowały skrzydła ze swoich przednich i tylnych kończyn, podczas gdy owady mają skrzydła , które wyewoluowały niezależnie od różnych narządów.

Latające wiewiórki i szybowce cukrowe są bardzo podobne pod względem budowy ciała, z szybującymi skrzydłami rozciągniętymi między kończynami, ale latające wiewiórki są ssakami łożyskowymi, podczas gdy szybowce cukrowe są torbaczami, szeroko oddzielonymi w linii ssaków od łożyskowców.

Kolibry jastrzębie i kolibry wyewoluowały podobne wzorce lotu i karmienia.

Aparat gębowy owadów

Narządy gębowe owadów przedstawiają wiele przykładów zbieżnej ewolucji. Aparaty gębowe różnych grup owadów składają się z zestawu homologicznych , wyspecjalizowanych w przyjmowaniu pokarmu przez tę grupę owadów. Zbieżna ewolucja wielu grup owadów doprowadziła od pierwotnych aparatów gębowych gryzących i żujących do różnych, bardziej wyspecjalizowanych, pochodnych typów funkcji. Należą do nich na przykład trąba owadów odwiedzających kwiaty, takich jak pszczoły i chrząszcze kwiatowe , lub gryzący i ssący aparat gębowy owadów wysysających krew, takich jak pchły i komary .

Przeciwne kciuki

Przeciwstawne kciuki umożliwiające chwytanie przedmiotów są najczęściej kojarzone z naczelnymi , takimi jak ludzie, małpy, małpy człekokształtne i lemury. Przeciwstawne kciuki również wyewoluowały u pand wielkich , ale mają one zupełnie inną budowę, mają sześć palców, w tym kciuk, który rozwija się z kości nadgarstka całkowicie niezależnie od innych palców.

Naczelne ssaki

Veronika Loncká.jpg
Angela Bassett by Gage Skidmoe.jpg
(미쓰와이프) 제작기영상 엄정화 3m3s.jpg
Convergent evolution human skin color map.svg Pomimo podobnego rozjaśnienia koloru skóry po przeprowadzce z Afryki , różne geny były zaangażowane w linie europejskie (po lewej) i wschodnioazjatyckie (po prawej).

Zbieżna ewolucja u ludzi obejmuje niebieski kolor oczu i jasny kolor skóry. Kiedy ludzie wyemigrowali z Afryki , przenieśli się na bardziej północne szerokości geograficzne z mniej intensywnym światłem słonecznym. Korzystne było dla nich zmniejszenie pigmentacji skóry . Wydaje się pewne, że zanim linie europejskie i wschodnioazjatyckie rozeszły się, nastąpiło pewne rozjaśnienie koloru skóry , ponieważ istnieją pewne różnice genetyczne powodujące rozjaśnienie skóry, które są wspólne dla obu grup. Jednak po tym, jak linie rodowe się rozeszły i zostały genetycznie odizolowane, skóra obu grup rozjaśniła się bardziej, a to dodatkowe rozjaśnienie było spowodowane różnymi zmianami genetycznymi.

ludzie Lemury
A_blue_eye.jpg
Eye_See_You_(2346693372).jpg
Eulemur_mongoz_(male_-_face).jpg
Blue-eyed_black_lemur.jpg
Pomimo podobieństwa wyglądu podstawy genetyczne niebieskich oczu są różne u ludzi i lemurów .

lemury , jak i ludzie są naczelnymi. Przodkowie naczelnych mieli brązowe oczy, jak większość naczelnych dzisiaj. Podstawy genetyczne niebieskich oczu u ludzi zostały szczegółowo zbadane i wiele o nich wiadomo. Nie jest tak, że jeden locus genu jest odpowiedzialny, powiedzmy, że brązowy kolor oczu dominuje nad niebieskim . Jednak pojedyncze locus odpowiada za około 80% zmienności. U lemurów różnice między niebieskimi i brązowymi oczami nie są do końca znane, ale nie dotyczy to tego samego locus genu.

W roślinach

W myrmekochorii nasiona, takie jak Chelidonium majus, mają twardą powłokę i przyczepione ciało olejowe, elaiosom , do rozsiewania przez mrówki.

Mocowanie węglowe

Chociaż zbieżna ewolucja jest często ilustrowana przykładami zwierząt, często występowała w ewolucji roślin . Na przykład fotosynteza C4 niezależnie , jeden z trzech głównych procesów biochemicznych wiążących węgiel, zachodził aż 40 razy . Około 7600 gatunków roślin okrytonasiennych wykorzystuje wiązanie węgla C4 , przy czym wiele roślin jednoliściennych , w tym 46% traw, takich jak kukurydza i trzcina cukrowa , oraz rośliny dwuliścienne , w tym kilka gatunków Chenopodiaceae i Amaranthaceae .

Owoce

Dobrym przykładem konwergencji u roślin jest ewolucja jadalnych owoców , takich jak jabłka . Te ziarnka zawierają (pięć) owocolistek i ich tkanki pomocnicze tworzące rdzeń jabłka, otoczone strukturami spoza owocu botanicznego, pojemnika lub hypanthium . Inne jadalne owoce obejmują inne tkanki roślinne; na przykład mięsista część pomidora to ścianki owocni . Oznacza to zbieżną ewolucję pod presją selekcyjną, w tym przypadku konkurencję w rozsiewaniu nasion przez zwierzęta poprzez spożywanie mięsistych owoców.

Rozsiewanie nasion przez mrówki ( myrmekochoria ) ewoluowało niezależnie ponad 100 razy i występuje u ponad 11 000 gatunków roślin. Jest to jeden z najbardziej dramatycznych przykładów ewolucji konwergentnej w biologii.

Mięsożerca

Konwergencja molekularna u roślin mięsożernych

Mięsożerność ewoluowała wielokrotnie niezależnie w roślinach w szeroko oddzielonych grupach. U trzech badanych gatunków, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata i Sarracenia purpurea , nastąpiła konwergencja na poziomie molekularnym. Rośliny mięsożerne wydzielają enzymy do płynu trawiennego, który produkują. Badając enzymy fosfatazy , hydrolazy glikozydowej , glukanazy , RNAzy i chitynazy , a także białka związanego z patogenezą i białka związanego z taumatyną , autorzy odkryli wiele zbieżnych podstawień aminokwasowych . Zmiany te nie zachodziły w miejscach katalitycznych enzymów, ale raczej na odsłoniętych powierzchniach białek, gdzie mogły wchodzić w interakcje z innymi składnikami komórki lub sokiem trawiennym. Autorzy odkryli również, że homologiczne geny w niemięsożernej roślinie Arabidopsis thaliana mają tendencję do zwiększania ekspresji, gdy roślina jest poddawana stresowi, co skłoniło autorów do zasugerowania, że ​​białka reagujące na stres były często dokooptowane w powtarzającej się ewolucji mięsożerności.

Metody wnioskowania

okrytonasiennych na podstawie klasyfikacji według grupy filogenezy okrytozalążkowej. Rysunek przedstawia w nawiasach liczbę domniemanych niezależnych źródeł fotosyntezy C 3 -C 4 i fotosyntezy C 4 .

Rekonstrukcja filogenetyczna i rekonstrukcja stanu przodków opierają się na założeniu, że ewolucja zachodziła bez konwergencji. Zbieżne wzorce mogą jednak pojawić się na wyższych poziomach w rekonstrukcji filogenetycznej i czasami są wyraźnie poszukiwane przez badaczy. Metody stosowane do wnioskowania o ewolucji zbieżnej zależą od tego, czy oczekuje się konwergencji opartej na wzorcach, czy na procesach. Konwergencja oparta na wzorach jest szerszym terminem, gdy dwie lub więcej linii niezależnie ewoluuje wzorce o podobnych cechach. Zbieżność oparta na procesach ma miejsce, gdy zbieżność wynika z podobnych sił doboru naturalnego .

Miary oparte na wzorach

Wcześniejsze metody pomiaru konwergencji obejmowały stosunki odległości fenotypowej i filogenetycznej poprzez symulację ewolucji za pomocą modelu ruchu Browna ewolucji cechy wzdłuż filogenezy. Nowsze metody określają również siłę konwergencji. Jedną wadą, o której należy pamiętać, jest to, że metody te mogą mylić długotrwały zastój z konwergencją ze względu na podobieństwa fenotypowe. Zastój występuje, gdy zmiany ewolucyjne między taksonami są niewielkie.

Miary oparte na odległości oceniają stopień podobieństwa między rodowodami w czasie. Miary oparte na częstotliwości oceniają liczbę linii, które wyewoluowały w określonej przestrzeni cech.

Miary procesowe

Metody wnioskowania o konwergencji opartej na procesach dopasowują modele selekcji do filogenezy i ciągłych danych cech, aby określić, czy te same siły selekcyjne działały na linie rodowe. Wykorzystuje proces Ornsteina-Uhlenbecka (OU) do testowania różnych scenariuszy selekcji. Inne metody opierają się na a priori , gdzie nastąpiły zmiany w selekcji.

Zobacz też

  • Niekompletne sortowanie rodowodowe – charakterystyczne dla analizy filogenetycznej: obecność alleli wielokrotnych w populacjach przodków może sprawiać wrażenie, że nastąpiła zbieżna ewolucja.
  • Rakotwórczość - Ewolucja skorupiaków w formy podobne do krabów

Notatki

Dalsza lektura

  •   Jonathan B. Losos (2017). Nieprawdopodobne przeznaczenie: los, szansa i przyszłość ewolucji . Książki Riverheada. ISBN 978-0399184925 .