Ryba

Ryba
Zakres czasowy: 535–0 Ma Środkowy kambr - niedawny
Giant grouper swimming among schools of other fish
Head-on view of a red lionfish
Gigantyczny granik pływający wśród ławic innych ryb
Widok z przodu pstra czerwonego
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klad : zapachy
podtyp: Kręgowce
Grupy włączone
Ryby bezszczękowe
Ryby opancerzone
† Rekiny kolczaste Ryby chrzęstne
Ryby kostne
promieniopłetwe
Ryby płetwiaste Taksony
Ryby
kladystycznie włączone, ale tradycyjnie wykluczone
Czworonogi

Ryby są zwierzętami wodnymi , czaszkowatymi , posiadającymi skrzela , które nie mają kończyn z cyframi . Definicja ta obejmuje żywą śluzicę , minoga oraz ryby chrzęstne i kostnoszkieletowe , a także różne pokrewne grupy wymarłych. Około 95% żyjących gatunków ryb to ryby promieniopłetwe, należące do klasy Actinopterygii , z czego około 99% to teleoste .

Najwcześniejszymi organizmami, które można zaklasyfikować jako ryby, były strunowce o miękkim ciele , które pojawiły się po raz pierwszy w okresie kambru . Chociaż brakowało im prawdziwego kręgosłupa , posiadali struny grzbietowe , które pozwalały im być bardziej zwinnymi niż ich odpowiedniki bezkręgowców. Ryby nadal ewoluowały w paleozoicznej , różnicując się w różnorodne formy. Wiele ryb paleozoiku rozwinęło zbroję zewnętrzną , która chroniła je przed drapieżnikami. Pierwsze ryby ze szczękami pojawiły się w okresie syluru , po którym wiele (takich jak rekiny ) stało się groźnymi drapieżnikami morskimi, a nie tylko ofiarami stawonogów .

Większość ryb jest ektotermiczna („zimnokrwista”), co pozwala na zmianę temperatury ich ciała wraz ze zmianą temperatury otoczenia, chociaż niektórzy z dużych aktywnych pływaków, takich jak biały rekin i tuńczyk , mogą utrzymywać wyższą temperaturę wewnętrzną . Ryby potrafią komunikować się ze sobą akustycznie, najczęściej w kontekście żerowania, agresji czy zalotów.

Ryby występują obficie w większości zbiorników wodnych. Można je znaleźć w prawie wszystkich środowiskach wodnych, od wysokogórskich potoków (np. golec i kiełb ) po głębiny głębinowe , a nawet hadalne najgłębszych oceanów ( np . najgłębsze 25% oceanu. Z 34 300 opisanymi gatunkami ryby wykazują większą różnorodność gatunkową niż jakakolwiek inna grupa kręgowców.

Ryby są ważnym zasobem dla ludzi na całym świecie, zwłaszcza jako pożywienie . Wędkarze komercyjni i rybacy na własne potrzeby polują na ryby na dzikich łowiskach lub hodują je w stawach lub w klatkach w oceanie (w akwakulturze ). Są również łowione przez wędkarzy rekreacyjnych , trzymane jako zwierzęta domowe, hodowane przez hodowców ryb i wystawiane w publicznych akwariach . Ryby odgrywały rolę w kulturze przez wieki, służąc jako bóstwa, symbole religijne oraz jako tematy sztuki, książek i filmów.

Czworonogi ( płazy , gady , ptaki i ssaki ) pojawiły się wśród ryb płetwiastych , więc kladystycznie są one również rybami. Jednak tradycyjnie ryby ( ryby lub ichtie ) stają się parafiletyczne przez wykluczenie czworonogów i dlatego nie są uważane za formalną grupę taksonomiczną w biologii systematycznej , chyba że są używane w sensie kladystycznym , w tym czworonogi, chociaż zwykle preferowane jest „ kręgowce ” i zamiast tego używane do tego celu (ryby plus czworonogi). Ponadto walenie , chociaż ssaki, były często uważane za ryby w różnych kulturach i okresach.

Etymologia

Słowo oznaczające ryby w języku angielskim i innych językach germańskich ( niemiecki Fisch ; gotyckie fisks ) jest odziedziczone po pragermańskim i jest spokrewnione z łacińskim piscis i staroirlandzkim īasc , chociaż dokładny rdzeń nie jest znany; niektóre autorytety rekonstruują proto-indoeuropejski korzeń * peysk- , poświadczony tylko w kursywie , celtyckim i germańskim .

Angielskie słowo miało kiedyś znacznie szersze zastosowanie niż jego obecne znaczenie biologiczne. Nazwy takie jak rozgwiazdy , meduzy , skorupiaki i mątwy świadczą o tym, że prawie każde w pełni wodne zwierzę (w tym wieloryby) było kiedyś rybą . „Poprawianie” takich nazw (np. rozgwiazda ) jest próbą retroaktywnego zastosowania obecnego znaczenia ryby do słów, które powstały, gdy miały inne znaczenie. [ potrzebne źródło ]

Ewolucja

Ryba, jako kręgowiec, rozwinęła się jako siostra tunicaty . Ponieważ czworonogi pojawiły się głęboko w grupie ryb, jako siostra dwudysznych, cechy ryb są zwykle wspólne dla czworonogów, w tym posiadanie kręgów i czaszki.

Drawing of animal with large mouth, long tail, very small dorsal fins, and pectoral fins that attach towards the bottom of the body, resembling lizard legs in scale and development.[12]
Dunkleosteus był gigantyczną, 10-metrową prehistoryczną rybą z klasy Placodermi.
Dolna szczęka placodermy Eastmanosteus pustulosus , ukazująca struktury ścinające („zęby”) na jej powierzchni ustnej; z dewonu Wisconsin _

Wczesne ryby z zapisu kopalnego są reprezentowane przez grupę małych, bezszczękowych ryb pancernych, znanych jako małżoraczki . Linie ryb bezszczękowych są w większości wymarłe. Istniejący klad, minogi mogą przypominać starożytne ryby o szczękach. Pierwsze szczęki znaleziono w Placodermi . Brakowało im wyraźnych zębów, zamiast tego zmodyfikowano powierzchnie ustne ich płytek szczękowych, aby służyły różnym celom zębów. Różnorodność kręgowców szczękowych może wskazywać na ewolucyjną przewagę ust szczękowych . Nie jest jasne, czy zaletą zawiasowej szczęki jest większa siła gryzienia, lepsze oddychanie, czy kombinacja czynników.

Ryby mogły wyewoluować ze stworzenia podobnego do koralowca morskiego , którego larwy pod wieloma względami przypominają prymitywne ryby. Pierwsi przodkowie ryb mogli zachować formę larwalną do dorosłości (jak robią to niektóre dzidy morskie).

Filogeneza

Ryby są grupą parafiletyczną : to znaczy każdy klad zawierający wszystkie ryby zawiera również czworonogi , które nie są rybami (chociaż obejmują formy rybokształtne, takie jak wieloryby i delfiny lub wymarłe ichtiozaury , które przybrały rybopodobny kształt ciała z powodu wtórnej adaptacji do środowiska wodnego , zob. ewolucja waleni ).

Poniższy kladogram przedstawia klady - niektóre z istniejącymi krewnymi , niektóre bez nich - które są tradycyjnie uważane za „ryby” ( linia cyjanowa ) oraz czworonogi (kręgowce czteronożne), które są w większości lądowe. Wymarłe grupy zaznaczono sztyletem ( †).

kręgowce /
Agata /

Hyperoartia ( minóg ) Nejonöga, Iduns kokbok.jpg

Myxini ( śluzica ) Cuvier-120-Myxine116.jpg

Cyklostomy

eukonodonta ConodontZICA.png

Pteraspidomorphi Astraspis desiderata.png

Thelodonti Sphenonectris turnernae white background.jpg

Anaspida Lasanius NT small.jpg

Galeaspida Galeaspids NT.jpg

Pituriaspida Pituriaspida.gif

Osteostraci Cephalaspis Lyellii.jpg

Gnathostomata

„† Placodermi ” (ryby pancerne, parafiletyczne ) Dunkleosteus intermedius.jpg

„† Acanthodii ” („rekiny kolczaste”, parafiletyczne lub polifiletyczne ) Diplacanthus reconstructed.jpg

Chondrichthyes

„† Acanthodii ” („rekiny kolczaste”, parafiletyczne lub polifiletyczne ) BrochoadmonesDB15.jpg

Holocephali ( ratfish ) Chimaera monstrosa1.jpg

Euselachii ( rekiny , płaszczki ) White shark (Duane Raver).pngMobula mobular.jpg

(ryby chrzęstne)
Euteleostomi /

„† Acanthodii ” („rekiny kolczaste”, parafiletyczne lub polifiletyczne ) Acanthodes BW.jpg

aktinopterygii

Cladistia ( bichirs , reedfish ) Cuvier-105-Polyptère.jpg

Chondrostei ( jesiotry , wiosłonos ) Atlantic sturgeon flipped.jpg

Neopterygii (w tym Teleostei , 96% żywych gatunków ryb ) Common carp (white background).jpg

(ryby promieniopłetwe)
sarkopterygii

Onychodontiformes OnychodusDB15 flipped.jpg

Actinistia ( coelacanths ) Coelacanth flipped.png

rypidistia

Porolepiformes Reconstruction of Porolepis sp flipped.jpg

Dipnoi (płucne) Chinle fish Arganodus cropped cropped.png

Tetrapodomorpha /

Rhizodontimorpha Gooloogongia loomesi reconstruction.jpg

Tristichopteridae Eusthenodon DB15 flipped.jpg

Tiktaalik Tiktaalik BW white background.jpg

czworonóg

Ichtiostega Ichthyostega BW (flipped).jpg

Czworonogi z grupy korony Salamandra salamandra (white background).jpg British reptiles, amphibians, and fresh-water fishes (1920) (Lacerta agilis).jpg Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg Ruskea rotta.png

kręgowce czteronożne
(Choanata)
(ryby płetwiaste)
Osteichthyes
(kręgowce szczękowe)
" Ryby "
Craniata

Taksonomia

Leedsichthys z podklasy Actinopterygii jest największą znaną rybą, a szacunki z 2005 roku określają jej maksymalny rozmiar na 16 metrów (52 stopy).

Ryby są grupą parafiletyczną iz tego powodu grupy takie jak klasa Ryby , którą można znaleźć w starszych pracach referencyjnych, nie są już używane w formalnych klasyfikacjach. Tradycyjna klasyfikacja dzieli ryby na trzy istniejące klasy , a wymarłe formy są czasami klasyfikowane w drzewie, czasami jako własne klasy:

Powyższy schemat jest najczęściej spotykanym w pracach niespecjalistycznych i ogólnych. Wiele z powyższych grup jest parafiletycznych, ponieważ dały początek kolejnym grupom: Agnatanie są przodkami Chondrichthyes, którzy ponownie dali początek Acanthodiians, przodkom Osteichthyes. Wraz z nadejściem nomenklatury filogenetycznej ryby zostały podzielone na bardziej szczegółowy schemat, z następującymi głównymi grupami:


† – wskazuje na wymarły takson Niektórzy paleontolodzy twierdzą, że ponieważ Conodonta to strunowce , są prymitywnymi rybami. Pełniejsze omówienie tej taksonomii można znaleźć w dotyczącym kręgowców .

Pozycja śluzicy w typie Chordata nie jest ustalona. Badania filogenetyczne przeprowadzone w 1998 i 1999 roku potwierdziły tezę, że śluzica i minóg tworzą naturalną grupę Cyclostomata , czyli siostrzaną grupę Gnathostomata.

Różne grupy ryb stanowią ponad połowę gatunków kręgowców. Od 2006 roku znanych jest prawie 28 000 istniejących gatunków, z których prawie 27 000 to ryby kostnoszkieletowe, z 970 rekinami, płaszczkami i chimerami oraz około 108 śluzicami i minogami. Jedna trzecia tych gatunków należy do dziewięciu największych rodzin; od największych do najmniejszych, te rodziny to Cyprinidae , Gobiidae , Cichlidae , Characidae , Loricariidae , Balitoridae , Serranidae , Labridae i Scorpaenidae . Około 64 rodzin jest monotypowych i zawiera tylko jeden gatunek. Ostateczna liczba istniejących gatunków może przekroczyć 32 500. Każdego roku odkrywane i naukowo opisywane są nowe gatunki . Od 2016 roku istnieje ponad 32 000 udokumentowanych gatunków ryb kostnoszkieletowych i ponad 1100 gatunków ryb chrzęstnoszkieletowych. Gatunki giną w wyniku wymierania (patrz kryzys różnorodności biologicznej ). Niedawnymi przykładami są wiosłonos chiński lub handfish gładki .

Różnorodność

Photo of fish with many narrow, straight appendages. Some are end in points, and others are longer, ending in two or three approximately flat, triangular flaps, each with a dark spot.
Krewny koników morskich, liściaste wyrostki morskiego smoka morskiego pozwalają mu zakamuflować się (w postaci krypsy ) z otaczającymi wodorostami .
Psychodeliczny smoczek mandarynkowy jest jednym z zaledwie dwóch gatunków ryb, u których wykazano, że niebieskie zabarwienie jest spowodowane niebieskim pigmentem zawierającym chromatofory w skórze.

Termin „ryba” najdokładniej opisuje każdą czaszkę niebędącą czworonogiem (tj. zwierzę z czaszką iw większości przypadków kręgosłupem), która przez całe życie ma skrzela i której kończyny, jeśli takie istnieją, mają kształt płetw. W przeciwieństwie do grup, takich jak ptaki lub ssaki , ryby nie są pojedynczym kladem , ale parafiletyczną kolekcją taksonów , w tym śluzic , minogów , rekinów i płaszczek , ryb płetwiastych , coelacanths i dwudysznych . Rzeczywiście, dwudyszne i coelacanth są bliższymi krewnymi czworonogów (takich jak ssaki, ptaki, płazy itp.) niż innych ryb, takich jak ryby płetwiaste lub rekiny, więc ostatni wspólny przodek wszystkich ryb jest również przodkiem czworonogów. Ponieważ grupy parafiletyczne nie są już rozpoznawane we współczesnej biologii systematycznej , należy unikać używania terminu „ryba” jako grupy biologicznej.

Wiele rodzajów zwierząt wodnych powszechnie określanych jako „ryby” nie jest rybami w podanym powyżej znaczeniu; przykłady obejmują skorupiaki , mątwy , rozgwiazdy , raki i meduzy . Dawniej nawet biolodzy nie robili takiego rozróżnienia – szesnastowieczni historycy przyrody zaliczali do ryb także foki , wieloryby, płazy , krokodyle , a nawet hipopotamy , a także mnóstwo bezkręgowców wodnych. Jednak zgodnie z powyższą definicją wszystkie ssaki, w tym walenie , takie jak wieloryby i delfiny, nie są rybami. W niektórych kontekstach, zwłaszcza w akwakulturze , prawdziwe ryby są określane jako ryby (lub płetwy ), aby odróżnić je od innych zwierząt.

Typowa ryba jest ektotermiczna , ma opływowe ciało do szybkiego pływania, pobiera tlen z wody za pomocą skrzeli lub używa dodatkowego narządu oddechowego do oddychania tlenem atmosferycznym, ma dwa zestawy par płetw, zwykle jedną lub dwie (rzadko trzy) płetwy grzbietowe, płetwa odbytowa i płetwa ogonowa, ma szczęki, skórę zwykle pokrytą łuskami i składa jaja.

Każde kryterium ma wyjątki. Tuńczyk , miecznik i niektóre gatunki rekinów wykazują pewne przystosowania do ciepłokrwistych – mogą ogrzać swoje ciała znacznie powyżej temperatury otoczenia. Wydajność usprawniania i pływania waha się od ryb, takich jak tuńczyk, łosoś i walety , które mogą pokonywać 10–20 długości ciała na sekundę, po gatunki takie jak węgorze i płaszczki , które pływają nie więcej niż 0,5 długości ciała na sekundę. Wiele grup ryb słodkowodnych pozyskuje tlen zarówno z powietrza, jak iz wody przy użyciu różnych struktur. Płuca dwudyszne mają sparowane płuca podobne do tych u czworonogów, gurami mają strukturę zwaną narządem labiryntu , który pełni podobną funkcję, podczas gdy wiele sumów, takich jak Corydoras , pobiera tlen przez jelita lub żołądek. Kształt ciała i rozmieszczenie płetw są bardzo zróżnicowane, obejmując takie pozornie niepodobne do ryb formy, jak koniki morskie , rozdymki , żabnice i połykacze . Podobnie powierzchnia skóry może być naga (jak u muren ) lub pokryta różnego rodzaju łuskami, zwykle określanymi jako placoidalne (typowe dla rekinów i płaszczek), kosmoidalne (skamieniałe dwudyszne i celakanty), ganoidalne (różne ryby kopalne, ale także żywe gars i bichiry ), cykloidy i ctenoidy (te dwa ostatnie występują na większości ryb kostnoszkieletowych ). Są nawet ryby, które żyją głównie na lądzie lub składają jaja na lądzie w pobliżu wody. Poskoczki błotne żywią się i wchodzą ze sobą w interakcje na równinach błotnych oraz schodzą pod wodę, aby ukryć się w swoich norach. Pojedynczy nieopisany gatunek Phreatobius został nazwany prawdziwą „rybą lądową”, ponieważ ten podobny do robaka sum żyje ściśle wśród podmokłych ściółki . Wiele gatunków żyje w podziemnych jeziorach , podziemnych rzekach lub warstwach wodonośnych i są one powszechnie znane jako ryby jaskiniowe .

Ryby są różnej wielkości, od ogromnego 16-metrowego rekina wielorybiego do maleńkiego 8-milimetrowego (0,3 cala) tęgiego niemowlęcia .

gatunków ryb jest z grubsza równo podzielona między ekosystemy morskie (oceaniczne) i słodkowodne . Rafy koralowe w Indo-Pacyfiku stanowią centrum różnorodności ryb morskich, podczas gdy kontynentalne ryby słodkowodne są najbardziej zróżnicowane w dużych dorzeczach lasów tropikalnych , zwłaszcza w dorzeczach Amazonki , Kongo i Mekongu . Ponad 5600 gatunków ryb zamieszkuje same neotropikalne wody słodkie, tak że ryby neotropikalne stanowią około 10% wszystkich gatunków kręgowców na Ziemi. Wyjątkowo bogate stanowiska w dorzeczu Amazonki, takie jak Park Stanowy Cantão , mogą zawierać więcej gatunków ryb słodkowodnych niż występuje w całej Europie.

Najgłębiej znalezioną dotychczas żywą rybą w oceanie jest ślimak Mariana ( Pseudoliparis swirei ), który żyje na głębokości 8 000 metrów (26 200 stóp) wzdłuż rowu Mariana w pobliżu Guam.

Różnorodność żywych ryb (ryb) jest nierównomiernie rozłożona w różnych grupach, przy czym teleoste stanowią większość żywych ryb (96%) i ponad 50% wszystkich gatunków kręgowców . Poniższy kladogram przedstawia ewolucyjne relacje wszystkich grup żywych ryb (wraz z ich różnorodnością) i czteroramiennych kręgowców ( czworonogów ).

Różnorodność różnych grup ryb (i innych kręgowców ) na przestrzeni czasu
Ryby dwudyszne są najbliższymi żyjącymi krewnymi czworonogów (czteronożnych kręgowców).
Bowfin Amia calva jest jedynym ocalałym z kladu halekomorfów .
kręgowce

Petromyzon marinus Linnaeus 1758 Fig 106 (Matschie et al. 1909).svg Ryby bezszczękowe (118 żywych gatunków: śluzica , minóg )

Szczękowe kręgowce

Notorynchus cepedianus (Broadnose sevengill shark).gif Ryby chrzęstnoszkieletowe (>1100 żywych gatunków: rekiny , płaszczki , chimery )

Kościste ryby
Ryba płetwiasta
rypidistia

Salamender (PSF).png Tetrapoda (>30 000 żyjących gatunków: płazy , ssaki , gady , ptaki )

Lepidosiren paradoxa2.jpg Dipnoi (6 żyjących gatunków: dwudyszne )

Coelacanth-bgiu.png Actinistia (2 gatunki żyjące: coelacanths )

Ryba promieniopłetwa

Polypterus bichir.jpg Cladistia (14 gatunków żyjących: bichir , trzcina )

Actinopteri

Acipenser gueldenstaedtii.jpg Chondrostei (27 żyjących gatunków: jesiotry , wiosłonosy )

Neopterygia
Holostei

Lepisosteus platostomus.jpg Ginglymodi (7 żyjących gatunków: Gars , Gars aligatora )

Amia calva.jpg Halecomorphi (1 żywy gatunek: Bowfin )

Engraulis ringens.jpg Teleostei (> 32 000 żyjących gatunków)

Anatomia i fizjologia

Narządy : 1. Wątroba , 2. Pęcherz gazowy , 3. Ikra , 4. Odźwiernik ślepy, 5. Żołądek , 6. Jelito

Oddychanie

Skrzela

Photo of fish head split in half longitudinally with gill filaments crossing from top to bottom
tuńczyka wewnątrz głowy. Głowa ryby jest skierowana pyskiem w dół, z widokiem skierowanym w stronę pyska.

Większość ryb wymienia gazy za pomocą skrzeli po obu stronach gardła . Skrzela składają się z nitkowatych struktur zwanych włóknami . Każde włókno zawiera kapilar , która zapewnia dużą powierzchnię do wymiany tlenu i dwutlenku węgla . Ryby wymieniają gazy, przeciągając przez pysk wodę bogatą w tlen i pompując ją przez skrzela. U niektórych ryb krew włośniczkowa płynie w kierunku przeciwnym do wody, powodując wymianę przeciwprądową . Skrzela wypychają wodę ubogą w tlen przez otwory po bokach gardła. Niektóre ryby, takie jak rekiny i minogi , mają wiele otworów skrzelowych. Jednak kościste ryby mają po jednym otworze skrzelowym z każdej strony. Otwór ten jest ukryty pod ochronną osłoną kostną zwaną wieczkiem .

Młode bichiry mają zewnętrzne skrzela, bardzo prymitywną cechę, którą dzielą z larwami płazów .

Oddychanie powietrzem

Ryby z wielu grup mogą żyć poza wodą przez dłuższy czas. Ryby ziemnowodne, takie jak poskoczek błotny , mogą żyć i poruszać się po lądzie nawet przez kilka dni [ wątpliwe ] lub żyć w wodzie stojącej lub w inny sposób zubożonej w tlen. Wiele takich ryb może oddychać powietrzem za pomocą różnych mechanizmów. Skóra węgorzy anguillid może bezpośrednio wchłaniać tlen. Jama policzkowa węgorza elektrycznego może oddychać powietrzem. Sumy z rodzin Loricariidae , Callichthyidae i Scoloplacidae pochłaniają powietrze przez przewód pokarmowy. Ryby dwudyszne , z wyjątkiem dwudysznych australijskich , i dwudyszne mają sparowane płuca podobne do tych u czworonogów i muszą wypływać na powierzchnię, aby połykać świeże powietrze przez usta i wydalać zużyte powietrze przez skrzela. Gar i dziób mają unaczyniony pęcherz pławny, który działa w ten sam sposób. Loaches , trahiras i wiele sumów oddycha, przepuszczając powietrze przez jelita. Poskoczki błotne oddychają, wchłaniając tlen przez skórę (podobnie jak żaby). Wiele ryb wyewoluowało tak zwane dodatkowe narządy oddechowe, które pobierają tlen z powietrza. Ryby labiryntowe (takie jak gurami i bettas ) mają narząd labiryntowy nad skrzelami, który pełni tę funkcję. Kilka innych ryb ma struktury przypominające narządy labiryntowe w formie i funkcji, w szczególności głowy węży , szczupaków i rodzina sumów Clariidae .

Powietrze do oddychania jest przydatne przede wszystkim rybom zamieszkującym płytkie, sezonowo zmienne wody, w których stężenie tlenu w wodzie może sezonowo spadać. Ryby zależne wyłącznie od rozpuszczonego tlenu, takie jak okoń i pielęgnice , szybko się duszą, podczas gdy oddychające powietrzem przeżywają znacznie dłużej, w niektórych przypadkach w wodzie, która jest niewiele większa niż mokre błoto. W skrajnych przypadkach niektóre oddychające powietrzem ryby są w stanie przetrwać w wilgotnych norach przez kilka tygodni bez wody, wchodząc w stan estywacji ( hibernacji letniej) do czasu powrotu wody.

Ryby oddychające powietrzem można podzielić na bezwzględnie oddychające powietrzem i fakultatywnie oddychające powietrzem. Obowiązkowe oddychające powietrzem, takie jak afrykańskie dwudyszne , muszą okresowo oddychać powietrzem, inaczej się uduszą. Fakultatywne oddychające powietrzem, takie jak sum Hypostomus plecostomus , oddychają powietrzem tylko wtedy, gdy muszą, aw przeciwnym razie będą polegać na swoich skrzelach. Większość ryb oddychających powietrzem to fakultatywne oddychające powietrzem, które unikają kosztu energetycznego wynurzenia się na powierzchnię i kosztu sprawności związanego z narażeniem na drapieżniki powierzchniowe.

Krążenie

Model dydaktyczny rybiego serca

Ryby mają zamknięty układ krążenia . Serce pompuje krew w jednej pętli w całym ciele . U większości ryb serce składa się z czterech części, w tym dwóch komór oraz wejścia i wyjścia. Pierwsza część to sinus venosus , cienkościenny worek, który zbiera krew z żył ryby , zanim pozwoli jej przepłynąć do drugiej części, przedsionka , który jest dużą komorą mięśniową. Przedsionek służy jako jednokierunkowy przedsionek, wysyła krew do trzeciej części, komory . Komora jest kolejną grubościenną, muskularną komorą i pompuje krew, najpierw do czwartej części, bulbus arteriosus , dużej rurki, a następnie z serca. Bulbus arteriosus łączy się z aortą , przez którą krew przepływa do skrzeli w celu natlenienia.

Trawienie

Szczęki pozwalają rybom jeść różnorodne pokarmy, w tym rośliny i inne organizmy. Ryby połykają pokarm przez usta i rozkładają go w przełyku . W żołądku pokarm jest dalej trawiony i, u wielu ryb, przetwarzany w torebkach w kształcie palca zwanych odźwiernikiem ślepym , które wydzielają enzymy trawienne i wchłaniają składniki odżywcze. Narządy takie jak wątroba i trzustka dodają enzymy i różne chemikalia, gdy pokarm przechodzi przez przewód pokarmowy. Jelito kończy proces trawienia i wchłaniania składników odżywczych.

Wydalanie

Podobnie jak w przypadku wielu zwierząt wodnych, większość ryb uwalnia azotowe odpady w postaci amoniaku . Niektóre odpady dyfundują przez skrzela. Odpady krwi są filtrowane przez nerki .

Ryby morskie mają tendencję do utraty wody z powodu osmozy . Ich nerki zwracają wodę do organizmu. Odwrotna sytuacja ma miejsce u ryb słodkowodnych : mają tendencję do pozyskiwania wody osmotycznie. Ich nerki wytwarzają rozcieńczony mocz do wydalania. Niektóre ryby mają specjalnie przystosowane nerki, które różnią się funkcją, umożliwiając im przejście z wody słodkiej do słonej.

Waga

Łuski ryb pochodzą z mezodermy (skóry); mogą mieć podobną budowę do zębów.

Układ czuciowy i nerwowy

Anatomical diagram showing the pairs of olfactory, telencephalon, and optic lobes, followed by the cerebellum and the mylencephalon
Widok grzbietowy mózgu pstrąga tęczowego

Ośrodkowy układ nerwowy

Ryby zazwyczaj mają dość małe mózgi w stosunku do wielkości ciała w porównaniu z innymi kręgowcami, zwykle jedną piętnastą masy mózgu ptaka lub ssaka o podobnej wielkości. Jednak niektóre ryby mają stosunkowo duże mózgi, zwłaszcza mormyrydy i rekiny , które mają mózgi mniej więcej tak masywne w stosunku do masy ciała, jak ptaki i torbacze .

Mózgi ryb są podzielone na kilka regionów. Z przodu znajdują się płaty węchowe , para struktur, które odbierają i przetwarzają sygnały z nozdrzy za pośrednictwem dwóch nerwów węchowych . Płaty węchowe są bardzo duże u ryb, które polują głównie za pomocą węchu, takich jak śluzice, rekiny i sumy. Za płatami węchowymi znajduje się dwupłatowy kresomózgowie , strukturalny odpowiednik mózgu u wyższych kręgowców . U ryb kresomózgowie zajmuje się głównie węchem . Razem te struktury tworzą przodomózgowie.

Międzymózgowie łączy przodomózgowie ze śródmózgowiem ( na schemacie ta struktura znajduje się poniżej płatów wzrokowych i w związku z tym jest niewidoczna). Międzymózgowie pełni funkcje związane z hormonami i homeostazą . Szyszynka leży tuż nad międzymózgowiem. Ta struktura wykrywa światło, utrzymuje okołodobowe i kontroluje zmiany kolorów.

Śródmózgowie (lub śródmózgowie) zawiera dwa płaty nerwu wzrokowego . Są bardzo duże u gatunków polujących na podstawie wzroku, takich jak pstrąg tęczowy i pielęgnice .

Tyłomózgowie (lub śródmózgowie ) jest szczególnie zaangażowane w pływanie i równowagę. Móżdżek jest jednopłatową strukturą, która jest zazwyczaj największą częścią mózgu. Śluzice i minogi mają stosunkowo małe móżdżki, podczas gdy móżdżek mormyrydów jest masywny i najwyraźniej zaangażowany w zmysł elektryczny .

Pień mózgu (lub myelencefalon ) jest tylną częścią mózgu. Oprócz kontrolowania niektórych mięśni i narządów ciała, przynajmniej u ryb kostnoszkieletowych, pień mózgu reguluje oddychanie i osmoregulację .

Narządy zmysłów

Większość ryb posiada wysoko rozwinięte narządy zmysłów. Prawie wszystkie ryby dzienne mają widzenie kolorów co najmniej tak dobre jak ludzkie (patrz widzenie u ryb ). Wiele ryb ma również chemoreceptory odpowiedzialne za niezwykłe zmysły smaku i węchu. Chociaż mają uszy, wiele ryb może nie słyszeć zbyt dobrze. Większość ryb ma czułe receptory tworzące system linii bocznej , który wykrywa delikatne prądy i wibracje oraz wyczuwa ruch pobliskich ryb i ofiar. Informacje zmysłowe uzyskiwane z systemu linii bocznej można uznać zarówno za zmysł dotyku , jak i słuchu . Ślepe ryby jaskiniowe poruszają się prawie wyłącznie dzięki odczuciom z ich systemu linek bocznych. Niektóre ryby, takie jak sumy i rekiny, mają ampułki Lorenziniego , elektroreceptory , które wykrywają słabe prądy elektryczne rzędu miliwoltów. Inne ryby, takie jak południowoamerykańskie ryby elektryczne Gymnotiformes , mogą wytwarzać słabe prądy elektryczne, które wykorzystują w nawigacji i komunikacji społecznej.

Ryby orientują się za pomocą punktów orientacyjnych i mogą korzystać z map mentalnych opartych na wielu punktach orientacyjnych lub symbolach. Zachowanie ryb w labiryntach ujawnia, że ​​posiadają one pamięć przestrzenną i dyskryminację wzrokową.

Wizja

Wzrok jest ważnym systemem sensorycznym dla większości gatunków ryb. Oczy ryb są podobne do oczu kręgowców lądowych , takich jak ptaki i ssaki, ale mają bardziej sferyczne soczewki . Ich siatkówki mają na ogół zarówno pręciki , jak i czopki (do widzenia skotopowego i fotopowego ), a większość gatunków ma widzenie kolorów . Niektóre ryby widzą ultrafiolet , a inne światło spolaryzowane . Wśród ryb bezszczękowych minóg ma dobrze rozwinięte oczy, podczas gdy śluzica ma tylko prymitywne plamki oczne . Wzrok ryb pokazuje przystosowanie do ich środowiska wizualnego, na przykład ryby głębinowe mają oczy przystosowane do ciemnego otoczenia.

Przesłuchanie

Słuch jest ważnym systemem sensorycznym dla większości gatunków ryb. Ryby wyczuwają dźwięk za pomocą linii bocznych i uszu .

Poznawanie

Nowe badania rozszerzyły uprzedzenia dotyczące zdolności poznawczych ryb. Na przykład manty wykazywały zachowanie związane z samoświadomością w lustrzanych przypadkach testowych. Umieszczone przed lustrem poszczególne promienie przeprowadzały testy kontyngencji, czyli powtarzające się zachowania mające na celu sprawdzenie, czy zachowanie ich odbicia naśladuje ruch ich ciała.

Wargaczaki przeszły również test lustra w badaniu naukowym z 2018 roku.

Zauważono również przypadki użycia narzędzi, zwłaszcza u rodziny Choerodon , u łuczników i dorsza atlantyckiego .

Zdolność do bólu

Eksperymenty przeprowadzone przez Williama Tavolgę dostarczają dowodów na to, że ryby reagują na ból i strach. Na przykład w eksperymentach Tavolgi ropuchy chrząkały pod wpływem szoku elektrycznego iz czasem zaczynały chrząkać na sam widok elektrody.

W 2003 roku szkoccy naukowcy z University of Edinburgh i Roslin Institute doszli do wniosku, że pstrągi tęczowe wykazują zachowania często kojarzone z bólem u innych zwierząt. Jad pszczeli i kwas octowy wstrzyknięte do ust spowodowały, że ryby kołysały ciałami i pocierały wargami o boki i dno zbiorników, co zdaniem naukowców było próbą złagodzenia bólu, podobnie jak robią to ssaki. Neurony wystrzeliły w sposób przypominający ludzkie neurony.

Profesor James D. Rose z University of Wyoming stwierdził, że badanie było błędne, ponieważ nie dostarczyło dowodu na to, że ryby posiadają „świadomą świadomość, szczególnie rodzaj świadomości, która jest znacząco podobna do naszej”. Rose argumentuje, że skoro mózgi ryb są tak różne od mózgów ludzkich, ryby prawdopodobnie nie są świadome w sposób, w jaki ludzie, więc reakcje podobne do ludzkich reakcji na ból mają zamiast tego inne przyczyny. Rok wcześniej Rose opublikowała badanie, w którym argumentowała, że ​​ryby nie odczuwają bólu, ponieważ ich mózgi nie mają kory nowej . Jednak behawiorysta Temple Grandin twierdzi, że ryby mogą nadal mieć świadomość bez kory nowej, ponieważ „różne gatunki mogą wykorzystywać różne struktury i systemy mózgu do obsługi tych samych funkcji”.

Zwolennicy dobrostanu zwierząt wyrażają zaniepokojenie możliwym cierpieniem ryb spowodowanym wędkarstwem. Niektóre kraje, takie jak Niemcy, zakazały określonych rodzajów połowów, a brytyjska RSPCA formalnie ściga teraz osoby, które są okrutne wobec ryb.

Emocja

W 2019 roku naukowcy wykazali, że członkowie monogamicznego gatunku Amatitlania siquia wykazują pesymistyczne zachowanie, gdy uniemożliwia się im przebywanie ze swoim partnerem.

System mięśniowy

Anatomia Lampanyctodes hectoris (1) wieczko (osłona skrzelowa), (2) linia boczna, (3) płetwa grzbietowa, (4) płetwa tłuszczowa, (5) szypułka ogonowa, (6) płetwa ogonowa, (7) płetwa odbytowa, (8) fotofory, (9) płetwy brzuszne (sparowane), (10) płetwy piersiowe (sparowane)
Photo of white bladder that consists of a rectangular section and a banana-shaped section connected by a much thinner element
Pęcherz pławny wzdręgi ( Scardinius erythrophthalmus )

Większość ryb porusza się, naprzemiennie kurcząc sparowane zestawy mięśni po obu stronach kręgosłupa. Te skurcze tworzą krzywe w kształcie litery S, które poruszają się w dół ciała. Gdy każda krzywa dochodzi do tylnej płetwy, na wodę przykładana jest siła wsteczna, która w połączeniu z płetwami przesuwa rybę do przodu. Płetwy ryb działają jak klapy samolotu. Płetwy zwiększają również powierzchnię ogona, zwiększając prędkość. Opływowe ciało ryby zmniejsza tarcie wody. Ponieważ tkanka ciała jest gęstsza niż woda, ryby muszą zrekompensować różnicę, inaczej utoną. Wiele kościstych ryb ma narząd wewnętrzny zwany pęcherzem pławnym , który reguluje ich pływalność poprzez manipulację gazami.

Endotermia

Chociaż większość ryb jest wyłącznie ektotermicznych , są wyjątki. Jedyne znane ryby kostnoszkieletowe (infraklasa Teleostei ), które wykazują endotermię , należą do podrzędu Scombroidei - do którego należą żabnice , tuńczyki i króliczek motyli , podstawowy gatunek makreli - a także opah . W 2015 roku wykazano , że opah, lampriform , wykorzystuje „endotermię całego ciała”, wytwarzając ciepło za pomocą mięśni pływackich w celu ogrzania ciała, podczas gdy wymiana przeciwprądowa (jak podczas oddychania) minimalizuje utratę ciepła. Jest w stanie aktywnie polować na zdobycz, taką jak kalmary, i pływać na duże odległości dzięki zdolności do ogrzewania całego ciała, w tym serca, co jest cechą typową dla ssaków i ptaków (w postaci homeotermii ) . U ryb chrzęstnoszkieletowych (klasa Chondrichthyes ) rekiny z rodzin Lamnidae (żarłacz śledziowy, makrela, łosoś i żarłacz biały) oraz Alopiidae (rekiny młocarnie) wykazują endotermię. Stopień endotermii waha się od żabnicowatych, które ogrzewają tylko oczy i mózg, do tuńczyka błękitnopłetwego i żarłacza śledziowego , które utrzymują temperaturę ciała powyżej 20 ° C (68 ° F) powyżej temperatury wody otoczenia.

Uważa się, że endotermia, choć kosztowna metabolicznie, zapewnia korzyści, takie jak zwiększona siła mięśni, wyższe tempo przetwarzania ośrodkowego układu nerwowego i wyższe tempo trawienia .

Układ rozrodczy

Jajnik ryb (Corumbatá)

Narządy rozrodcze ryb obejmują jądra i jajniki . U większości gatunków gonady to sparowane narządy o podobnej wielkości, które mogą być częściowo lub całkowicie zrośnięte. Może również istnieć szereg narządów wtórnych, które zwiększają sprawność reprodukcyjną.

Jeśli chodzi o rozmieszczenie spermatogonii , struktura jąder doskonałokostnych ma dwa typy: najczęściej spermatogonia występuje wzdłuż kanalików nasiennych , podczas gdy u ryb atherinomorph są one ograniczone do dystalnej części tych struktur. Ryby mogą prezentować spermatogenezę torbielowatą lub półtorbielowatą w zależności od fazy uwalniania komórek rozrodczych w cystach do światła kanalików nasiennych .

Jajniki ryb mogą być trzech typów: gimnowian, drugorzędowy gimnowian lub cystowariant. W pierwszym typie komórki jajowe są uwalniane bezpośrednio do jamy brzusznej , a następnie dostają się do ujścia , a następnie przez jajowód i są eliminowane. Wtórne jajniki gymnovarian zrzucają komórki jajowe do jamy brzusznej, z której przechodzą bezpośrednio do jajowodu. W trzecim typie oocyty są przenoszone na zewnątrz przez jajowód. Gymnovaries to prymitywna choroba występująca u ryb dwudysznych , jesiotra i dziczyzny . Cystowary charakteryzują większość teleostów, gdzie światło jajnika ma ciągłość z jajowodem. Wtórne gimnowary występują u łososiowatych i kilku innych teleostów.

oogonii u ryb doskonałokostnych różni się w zależności od grupy, a określenie dynamiki oogenezy pozwala na zrozumienie procesów dojrzewania i zapłodnienia. Zmiany w jądrze , ooplazmie i otaczających warstwach charakteryzują proces dojrzewania oocytu.

Pęcherzyki poowulacyjne to struktury powstałe po uwolnieniu komórki jajowej; nie pełnią hormonalnej , mają szerokie, nieregularne światło i są szybko wchłaniane ponownie w procesie obejmującym apoptozę komórek pęcherzykowych. Proces zwyrodnieniowy zwany atrezją mieszków włosowych powoduje ponowne wchłanianie witellogenicznych oocytów, które nie powstały. Proces ten może również zachodzić, choć rzadziej, w oocytach na innych etapach rozwoju.

Niektóre ryby, takie jak owczarek kalifornijski , są hermafrodytami , posiadającymi zarówno jądra, jak i jajniki w różnych fazach cyklu życiowego lub, jak w osadach , mają je jednocześnie.

Ponad 97% wszystkich znanych ryb jest jajorodnych , to znaczy jaja rozwijają się poza organizmem matki. Przykłady ryb jajorodnych to łosoś , złota rybka , pielęgnice , tuńczyk i węgorze . U większości tych gatunków zapłodnienie odbywa się poza organizmem matki, a samiec i samica zrzucają swoje gamety do otaczającej wody. Jednak kilka ryb jajorodnych praktykuje zapłodnienie wewnętrzne , przy czym samiec używa jakiegoś narządu do dostarczania nasienia do otworu narządów płciowych samicy, w szczególności rekiny jajorodne , takie jak rekin rogaty , i promienie jajorodne , takie jak łyżwy . W takich przypadkach samiec jest wyposażony w parę zmodyfikowanych płetw brzusznych zwanych klamrami .

Ryby morskie mogą produkować dużą liczbę jaj, które często są uwalniane do słupa otwartej wody. Jaja mają średnią średnicę 1 milimetra (0,04 cala).

Nowo wyklute młode ryb jajorodnych nazywane są larwami . Zwykle są słabo uformowane, mają duży woreczek żółtkowy (do odżywiania) i bardzo różnią się wyglądem od osobników młodocianych i dorosłych. Okres larwalny u ryb jajorodnych jest stosunkowo krótki (zwykle tylko kilka tygodni), a larwy szybko rosną i zmieniają wygląd i strukturę (proces nazywany metamorfozą ), stając się osobnikami młodocianymi. Podczas tego przejścia larwy muszą przestawić się z woreczka żółtkowego na żerowanie na zooplanktonu , co jest procesem, który zależy od zazwyczaj niewystarczającej gęstości zooplanktonu, co powoduje śmierć wielu larw.

U ryb jajożyworodnych jaja rozwijają się w ciele matki po zapłodnieniu wewnętrznym, ale bezpośrednio od matki otrzymują niewielkie pożywienie lub nie otrzymują go wcale, w zależności od żółtka . Każdy zarodek rozwija się we własnym jajku. Znane przykłady ryb jajożyworodnych to gupiki , rekiny anioły i koelakanty .

Niektóre gatunki ryb są żyworodne . U takich gatunków matka zatrzymuje jaja i odżywia zarodki. Zazwyczaj ryby żyworodne mają budowę analogiczną do łożyska występującego u ssaków , łączącego ukrwienie matki z ukrwieniem zarodka. Przykładami ryb żyworodnych są okonie surfingowe , rozszczepione płetwy i rekin cytrynowy . Niektóre ryby żyworodne wykazują przełyk , w którym rozwijające się zarodki zjadają inne jaja wyprodukowane przez matkę. Zaobserwowano to głównie wśród rekinów, takich jak mako krótkopłetwe i żarłacz śledziowy , ale jest to również znane w przypadku kilku ryb kostnoszkieletowych, takich jak półdziób Nomorhamphus ebrardtii . Kanibalizm wewnątrzmaciczny jest jeszcze bardziej niezwykłym sposobem życia żyworodnego, w którym największe zarodki zjadają słabsze i mniejsze rodzeństwo. To zachowanie jest również najczęściej spotykane wśród rekinów, takich jak szary rekin pielęgniarski , ale odnotowano również w przypadku Nomorhamphus ebardtii .

Akwaryści powszechnie określają ryby jajożyworodne i żyworodne jako żywicielki .

Komunikacja akustyczna

Komunikacja akustyczna u ryb polega na przekazywaniu sygnałów akustycznych między osobnikami jednego gatunku. Wydawanie dźwięków jako środek komunikacji między rybami jest najczęściej wykorzystywane w kontekście żerowania, agresji czy zachowań godowych. Emitowane dźwięki mogą się różnić w zależności od gatunku i bodźca. Ryby mogą wydawać dźwięki stridulacyjne, poruszając elementami układu kostnego, lub mogą wydawać dźwięki niestridulacyjne, manipulując wyspecjalizowanymi narządami, takimi jak pęcherz pławny.

stridulacyjne

Pomruki francuskie – Haemulon flavolineatum

Niektóre gatunki ryb potrafią wydawać dźwięki, pocierając lub zgrzytając kośćmi. Te odgłosy wytwarzane przez interakcje kości o kość są znane jako „dźwięki stridulacyjne”.

Przykładem tego jest Haemulon flavolineatum , gatunek powszechnie określany jako „francuska ryba chrząkająca”, ponieważ wydaje chrząkanie, zgrzytając zębami. To zachowanie jest najbardziej widoczne, gdy H. flavolineatum znajduje się w sytuacjach zagrożenia. Stękania wydawane przez ten gatunek ryb generują częstotliwość około 700 Hz i trwają około 47 milisekund. H. flavolineatum nie emituje dźwięków o częstotliwości większej niż 1000 Hz i nie wykrywa dźwięków o częstotliwości większej niż 1050 Hz.

W badaniu przeprowadzonym przez Oliveirę i in. (2014), zarejestrowano, że długopyski konik morski Hippocampus reidi wydaje dwie różne kategorie dźwięków; „kliknięcia” i „warczenia”. Dźwięki wydawane przez H. reidi są uzyskiwane poprzez pocieranie ich kości wieńcowej po rowkowanej części ich neurocranium. Stwierdzono, że dźwięki „klikania” były wydawane głównie podczas zalotów i karmienia, a częstotliwość kliknięć mieściła się w zakresie 50–800 Hz. Odnotowano, że częstotliwości znajdowały się na wyższym końcu zakresu w okresach tarła, kiedy samice i samce były oddalone od siebie o mniej niż piętnaście centymetrów. Odgłosy warczenia powstawały, gdy H. reidi napotykał stresujące sytuacje, takie jak obchodzenie się z nimi przez badaczy. Dźwięki „warczenia” składają się z serii impulsów dźwiękowych i są emitowane jednocześnie z wibracjami ciała.

Nie stridulacyjne

Ropucha ostrygowa

Niektóre gatunki ryb wytwarzają hałas, angażując wyspecjalizowane mięśnie, które kurczą się i powodują wibracje pęcherza pławnego.

Ropucha ostrygowa wydaje głośne chrząkanie, kurcząc mięśnie znajdujące się wzdłuż boków ich pęcherza pławnego, znane jako mięśnie dźwiękowe. Oprócz krótkotrwałych pomruków samce ropuch wydają „gwizdy łodzi”. Wezwania te trwają dłużej, mają mniejszą częstotliwość i służą głównie do przyciągania partnerów. Dźwięki emitowane przez O. tao mają zakres częstotliwości od 140 Hz do 260 Hz. Częstotliwości wezwań zależą od szybkości, z jaką kurczą się mięśnie dźwiękowe.

Czerwony bęben, Sciaenops ocellatus , wydaje dźwięki bębna, wibrując pęcherzem pławnym. Wibracje są spowodowane gwałtownym skurczem mięśni dźwiękowych, które otaczają grzbietową część pęcherza pławnego. Wibracje te skutkują powtarzającymi się dźwiękami o częstotliwościach w zakresie od 100 do >200 Hz. S. ocellatus może wydawać różne odgłosy w zależności od zaangażowanych bodźców. Dźwięki wydawane podczas zalotów różnią się od dźwięków wydawanych podczas niepokojących wydarzeń, takich jak ataki drapieżników. W przeciwieństwie do samców z S. ocellatus , samice tego gatunku nie wydają dźwięków i nie mają mięśni wytwarzających dźwięk (dźwiękowych).

Choroby

Podobnie jak inne zwierzęta, ryby cierpią na choroby i pasożyty. Aby zapobiec chorobom, mają różne mechanizmy obronne. Niespecyficzne mechanizmy obronne obejmują skórę i łuski, a także warstwę śluzu wydzielanego przez naskórek, który zatrzymuje i hamuje wzrost mikroorganizmów . Jeśli patogeny przełamią te mechanizmy obronne, u ryb może rozwinąć się reakcja zapalna , która zwiększa przepływ krwi do zainfekowanego obszaru i dostarcza białych krwinek , które próbują zniszczyć patogeny. Specyficzne mechanizmy obronne reagują na określone patogeny rozpoznawane przez organizm ryby, tj. odpowiedź immunologiczna . W ostatnich latach szczepionki stały się szeroko stosowane w akwakulturze, a także u ryb ozdobnych, na przykład szczepionki przeciwko furunculosis u łososia hodowlanego i wirusa opryszczki koi u koi .

Niektóre gatunki używają czystszych ryb do usuwania pasożytów zewnętrznych. Najbardziej znanymi z nich są wargacze czyszczące bluestreak z rodzaju Labroides , które można znaleźć na rafach koralowych w Oceanie Indyjskim i Pacyfiku . Te małe ryby utrzymują tak zwane „stacje czyszczące”, w których gromadzą się inne ryby i wykonują określone ruchy, aby przyciągnąć uwagę sprzątaczy. Zachowania związane z czyszczeniem zaobserwowano w wielu grupach ryb, w tym w interesującym przypadku dwóch pielęgnic tego samego rodzaju, Etroplus maculatus , czystszego i znacznie większego Etroplus suratensis .

Układ odpornościowy

Narządy odpornościowe różnią się w zależności od rodzaju ryby. U ryb bezszczękowych ( minogów i śluzic ) nie ma prawdziwych narządów limfatycznych . Ryby te polegają na regionach tkanki limfatycznej w innych narządach w celu wytworzenia komórek odpornościowych. Na przykład erytrocyty , makrofagi i komórki plazmatyczne są wytwarzane w przedniej części nerki (lub przednerczu ) i niektórych obszarach jelita (gdzie dojrzewają granulocyty ). Przypominają prymitywny szpik kostny śluzicy. Ryby chrzęstnoszkieletowe (rekiny i płaszczki) mają bardziej zaawansowany układ odpornościowy. Mają trzy wyspecjalizowane narządy, które są unikalne dla Chondrichthyes ; narządy epigonalne (tkanka limfatyczna podobna do kości ssaków), które otaczają gonady, narząd Leydiga w ścianach przełyku i zastawkę spiralną w jelicie. Narządy te zawierają typowe komórki odpornościowe (granulocyty, limfocyty i komórki plazmatyczne). Posiadają również rozpoznawalną grasicę i dobrze rozwiniętą śledzionę (ich najważniejszy narząd odpornościowy), w której rozwijają się i są przechowywane różne limfocyty , komórki plazmatyczne i makrofagi. Ryby chondrostrejskie (jesiotry, wiosłonosy i bichiry) posiadają główne miejsce produkcji granulocytów w masie, która jest związana z oponami mózgowymi ( błonami otaczającymi ośrodkowy układ nerwowy). Ich serce jest często pokryte tkanką zawierającą limfocyty, komórki siatkowate i niewielka liczba makrofagów . Nerka chondrostajska jest ważnym krwiotwórczym ; gdzie rozwijają się erytrocyty, granulocyty, limfocyty i makrofagi.

Podobnie jak ryby chondrostejskie, główne tkanki odpornościowe ryb kostnoszkieletowych (lub teleostei ) obejmują nerkę (zwłaszcza nerkę przednią), w której znajduje się wiele różnych komórek odpornościowych. Ponadto teleoste posiadają grasicę, śledzionę i rozproszone obszary odpornościowe w obrębie tkanek śluzówki (np. w skórze, skrzelach, jelitach i gonadach). Podobnie jak układ odpornościowy ssaków, uważa się, że erytrocyty teleost, neutrofile i granulocyty znajdują się w śledzionie, podczas gdy limfocyty są głównym typem komórek występujących w grasicy. W 2006 roku system limfatyczny podobny do tego u ssaków został opisany u jednego gatunku ryb doskonałokostnych, danio pręgowanego . Chociaż nie zostało to jeszcze potwierdzone, system ten prawdopodobnie będzie miejscem gromadzenia się naiwnych (niestymulowanych) limfocytów T w oczekiwaniu na spotkanie z antygenem .

Limfocyty B i T zawierające odpowiednio immunoglobuliny i receptory limfocytów T występują u wszystkich ryb szczękowych. Rzeczywiście, adaptacyjny układ odpornościowy jako całość wyewoluował u przodka wszystkich kręgowców szczękowych.

Ochrona

Czerwonej Liście IUCN z 2006 r. wymieniono 1173 gatunków ryb zagrożonych wyginięciem. Obejmuje to takie gatunki, jak dorsz atlantycki , szczenięta Devil's Hole , coelacanths i żarłacz biały . Ponieważ ryby żyją pod wodą, ich badanie jest trudniejsze niż zwierząt i roślin lądowych, a informacje o populacjach ryb często są niedostępne. Jednak ryby słodkowodne wydają się szczególnie zagrożone, ponieważ często żyją w stosunkowo małych zbiornikach wodnych. Na przykład szczenięta Devil's Hole zajmują tylko jeden basen o wymiarach 3 na 6 metrów (10 na 20 stóp).

Przełowienie

Photo of shark in profile surrounded by other, much smaller fish in bright sunlight
Rekiny wielorybie , największe gatunki ryb, są klasyfikowane jako zagrożone .

Przełowienie jest poważnym zagrożeniem dla ryb jadalnych, takich jak dorsz i tuńczyk . Przełowienie ostatecznie powoduje populacji (znanej jako stado ), ponieważ ocalałe nie są w stanie wyprodukować wystarczającej liczby młodych, aby zastąpić te usunięte. Takie komercyjne wymieranie nie oznacza, że ​​gatunek wyginął, a jedynie to, że nie jest już w stanie utrzymać rybołówstwa.

Jednym z dobrze zbadanych przykładów upadku rybołówstwa jest łowienie sardynek z Pacyfiku Sadinops sagax caerulues u wybrzeży Kalifornii. Od szczytu z 1937 r., Wynoszącego 790 000 długich ton (800 000 ton), połowy stale spadały do ​​zaledwie 24 000 długich ton (24 000 ton) w 1968 r., Po czym rybołówstwo przestało być opłacalne.

Główne napięcie między nauką o rybołówstwie a przemysłem rybackim polega na tym, że obie grupy mają różne poglądy na temat odporności rybołówstwa na intensywne połowy. W miejscach takich jak Szkocja, Nowa Fundlandia i Alaska przemysł rybny jest głównym pracodawcą, więc rządy są skłonne go wspierać. Z drugiej strony naukowcy i działacze na rzecz ochrony przyrody domagają się surowej ochrony, ostrzegając, że wiele zasobów może zostać zniszczonych w ciągu pięćdziesięciu lat.

Niszczenie siedlisk

Kluczowym obciążeniem dla ekosystemów zarówno słodkowodnych, jak i morskich jest degradacja siedlisk, w tym zanieczyszczenie wody , budowa zapór, usuwanie wody do użytku przez ludzi oraz wprowadzanie egzotycznych gatunków. Przykładem ryby, która stała się zagrożona z powodu zmiany siedlisk, jest jesiotr blady , północnoamerykańska ryba słodkowodna, która żyje w rzekach zniszczonych przez działalność człowieka.

Gatunki egzotyczne

Wprowadzenie gatunków obcych występuje w wielu siedliskach. Godnym uwagi przykładem jest Morze Śródziemne , które stało się głównym „punktem zapalnym” egzotycznych najeźdźców od czasu otwarcia Kanału Sueskiego w 1869 r. Od tego czasu tysiące gatunków morskich wszelkiego rodzaju – ryby, wodorosty, bezkręgowce – pochodzące z Morze Czerwone i szerzej z Indo-Pacyfiku przekroczyły Kanał z południa na północ, aby osiedlić się we wschodnim basenie Morza Śródziemnego. Obecnie wielu z tych tropikalnych migrantów, zwanych także gatunkami lessepskimi , rozszerzyło swój zasięg w kierunku zachodnim, czemu oczywiście sprzyjało ogólne ocieplenie Morza Śródziemnego. Wynikająca z tego zmiana w różnorodności biologicznej jest bezprecedensowa w ludzkiej pamięci i postępuje coraz szybciej: długoterminowe badanie międzybasenowe przeprowadzone niedawno przez Śródziemnomorską Komisję Naukową wykazało, że w ciągu zaledwie dwudziestu lat, od 2001 do 2021 r., co najmniej 107 obcych gatunków ryb dotarło do Morza Śródziemnego zarówno z tropikalnego Atlantyku, jak i Morza Czerwonego, czyli więcej niż łącznie odnotowane w ciągu całych 130 poprzednich lat.

Innym sposobem introdukcji gatunków morskich jest transport pokonujący tysiące kilometrów na kadłubach statków lub w wodach balastowych. Mnóstwo jest przykładów organizmów morskich przenoszonych w wodach balastowych , wśród nich inwazyjna meduza grzebieniowa Mnemiopsis leidyi , niebezpieczna bakteria Vibrio cholerae czy porastająca racicznica racicznica . Problem ten dotyczy w szczególności Morza Śródziemnego i Czarnego, z dużymi ilościami żeglug z egzotycznych portów.

Innym częstym wektorem jest celowe wprowadzanie gatunków o potencjale rynkowym: jednym z najlepiej zbadanych przykładów jest wprowadzenie okonia nilowego do Jeziora Wiktorii w latach 60. XX wieku. Okoń nilowy stopniowo wytępił 500 endemicznych gatunków pielęgnic w jeziorze . Niektóre z nich przetrwały obecnie w programach hodowlanych w niewoli, ale inne prawdopodobnie wymarły. Karp , wężogłowy , tilapia , okoń europejski , pstrąg potokowy , pstrąg tęczowy i minóg morski to inne przykłady ryb, które spowodowały problemy, wprowadzając je do obcych środowisk.

Znaczenie dla ludzi

Gospodarczy

A row of square artificial ponds, with trees on either side
Te stawy hodowlane powstały jako projekt spółdzielczy w wiejskiej wiosce.
Wystawa licznika ryb w hali targowej Oulu w Oulu w Finlandii.

W całej historii ludzie używali ryb jako źródła pożywienia dla białka dietetycznego . W przeszłości i obecnie większość ryb poławianych do spożycia przez ludzi pochodziła z połowów dzikich ryb. Jednak hodowla ryb, praktykowana od około 3500 lat pne w starożytnych Chinach, staje się coraz ważniejsza w wielu krajach. Ogółem szacuje się, że około jednej szóstej światowego białka pochodzi z ryb. Odsetek ten jest znacznie wyższy w niektórych krajach rozwijających się i regionach silnie uzależnionych od owoców morza . W podobny sposób ryby zostały powiązane z przemysłem pierwotnym i powiązanym przemysłem spożywczym , paszowym , farmaceutycznym i usługowym .

Łowienie ryb w celach spożywczych lub sportowych nazywa się wędkarstwem , podczas gdy zorganizowany wysiłek ludzi w celu połowu ryb nazywa się rybołówstwem ( co również opisuje obszar, na którym działa takie przedsiębiorstwo ). Rybołówstwo to ogromny globalny biznes, który zapewnia dochody milionom ludzi. Roczny połów ze wszystkich łowisk na świecie wynosi około 154 milionów ton, a popularne gatunki to śledź , dorsz , sardela , tuńczyk , flądra i łosoś . Jednak termin rybołówstwo jest szeroko stosowany i obejmuje więcej organizmów niż tylko ryby, takich jak mięczaki i skorupiaki , które często są wspólnie nazywane „ skorupiakami ”, gdy są wykorzystywane jako pokarm.

Rekreacja

Bengalski sprzedawca ryb z Sylhet

Akwarystyka

Ryby były uznawane za źródło piękna prawie tak długo, jak były używane jako pokarm, pojawiały się w sztuce jaskiniowej , były hodowane jako ryby ozdobne w stawach i wystawiane w akwariach w domach, biurach lub miejscach publicznych.

Wędkarstwo rekreacyjne

Wędkarstwo rekreacyjne to łowienie głównie dla przyjemności lub zawodów; można to porównać z rybołówstwem komercyjnym, które jest połowem dla zysku, lub rybołówstwem rzemieślniczym , które poławia się głównie w celu zdobycia pożywienia. Najbardziej powszechną formą wędkarstwa rekreacyjnego jest wędka , kołowrotek , żyłka , haczyki i każda z szerokiej gamy przynęt . Wędkarstwo rekreacyjne jest szczególnie popularne w Ameryce Północnej i Europie, a stanowe, prowincjonalne i federalne agencje rządowe aktywnie zarządzają docelowymi gatunkami ryb. Wędkarstwo to metoda łowienia ryb, a konkretnie praktyka łowienia ryb za pomocą „kąta” (haczyka). Wędkarze muszą wybrać odpowiedni haczyk, rzucić i zwijać z odpowiednią prędkością, biorąc pod uwagę warunki wodne i pogodowe, gatunek, reakcję ryb, porę dnia i inne czynniki.

Kultura

Motywy rybne mają znaczenie symboliczne w wielu religiach. W starożytnej Mezopotamii od najdawniejszych czasów składano bogom ofiary z ryb. Ryby były również głównym symbolem Enki , boga wody. Ryby często pojawiają się jako motywy wypełnienia w pieczęciach cylindrycznych z okresu starobabilońskiego ( ok. 1830 pne - ok. 1531 pne) i nowoasyryjskiego (911–609 pne). Począwszy od okresu kasyckiego ( ok. 1600 pne - ok. 1155 pne) i trwającego do wczesnego okresu perskiego (550–30 pne), uzdrowiciele i egzorcyści ubrani w rytualne stroje przypominające ciała ryb. Mówi się, że w okresie Seleucydów (312–63 pne) legendarny bohater kultury babilońskiej Oannes , opisany przez Berossusa , ubierał się w skórę ryby. Ryby były święte dla syryjskiej bogini Atargatis i podczas jej świąt tylko jej kapłani mogli je jeść.

Ichthus to chrześcijański symbol ryby oznaczający, że osoba, która go używa, jest chrześcijaninem .

W Księdze Jonasza , dziele literatury żydowskiej napisanym prawdopodobnie w IV wieku pne, centralna postać, prorok o imieniu Jonasz , zostaje połknięta przez olbrzymią rybę po wyrzuceniu jej za burtę przez załogę statku, którym podróżuje. Ryba później wymiotuje Jonasza na brzeg po trzech dniach. Księga ta została później włączona jako część Biblii hebrajskiej , czyli chrześcijańskiego Starego Testamentu , a wersja zawartej w niej historii jest streszczona w surze 37:139-148 Koranu . Pierwsi chrześcijanie używali ichthys , symbolu ryby, aby przedstawić Jezusa, ponieważ greckie słowo oznaczające rybę, ΙΧΘΥΣ Ichthys, mogło być używane jako akronim dla „Ίησοῦς Χριστός, Θεοῦ Υἱός, Σωτήρ” (Iesous Christos, Theo Witaj, Soter ), co oznacza „Jezus Chrystus, Syn Boży, Zbawiciel”. Ewangelie rybaków ludzi” i karmienia tłumów . W dhammie buddyzmu ryby symbolizują szczęście , ponieważ mają pełną swobodę poruszania się w wodzie.

Wśród bóstw, o których mówi się, że przybierają postać ryby, są Ika-Roa z Polinezyjczyków , Dagon z różnych starożytnych ludów semickich , bogowie rekiny z Hawajów i Matsya z Hindusów. Symbol astrologiczny Ryby jest oparty na konstelacji o tej samej nazwie , ale na nocnym niebie znajduje się również druga konstelacja ryb, Piscis Austrinus .

Ryby zajmują ważne miejsce w sztuce i literaturze, w filmach takich jak Gdzie jest Nemo i książkach, takich jak Stary człowiek i morze . Duże ryby, zwłaszcza rekiny, często były tematem horrorów i thrillerów , w szczególności powieści Szczęki , która dała początek serii filmów o tej samej nazwie , które z kolei zainspirowały podobne filmy lub parodie, takie jak Shark Tale i Snakehead Terror . Piranie są pokazane w podobnym świetle do rekinów w filmach takich jak Piranha ; jednak wbrew powszechnemu przekonaniu pirania czerwonobrzucha jest w rzeczywistości ogólnie nieśmiałym gatunkiem padlinożerców, który raczej nie zaszkodzi ludziom. Legendy o pół-ludzkich, pół-rybnych syrenach pojawiały się w folklorze, w tym w opowieściach Hansa Christiana Andersena .

Terminologia

„Ryby” lub „ryby”

Choć często używane zamiennie, w biologii słowa te mają różne znaczenia. Ryba jest używana jako rzeczownik w liczbie pojedynczej lub w liczbie mnogiej do opisania wielu osobników z jednego gatunku. Ryby są używane do opisywania różnych gatunków lub grup gatunków. Tak więc można by powiedzieć, że staw zawiera 120 ryb, gdyby wszystkie pochodziły z jednego gatunku lub 120 ryb, gdyby zawierały mieszankę kilku gatunków. Rozróżnienie jest podobne do rozróżnienia między ludźmi a narodami.

„Prawdziwa ryba” lub „ryba”

  • W biologii termin ryba jest najściślej używany do opisania każdego zwierzęcia z kręgosłupem , skrzelami przez całe życie i kończynami (jeśli występują) w kształcie płetw . Wiele rodzajów zwierząt wodnych , których nazwy zwyczajowe kończą się na „ryba”, nie jest rybami w tym sensie ; przykłady obejmują skorupiaki , mątwy , rozgwiazdy , raki i meduzy . Dawniej nawet biolodzy nie robili takiego rozróżnienia – szesnastowieczni historycy przyrody zaliczali do ryb także foki , wieloryby, płazy , krokodyle , a nawet hipopotamy , a także mnóstwo bezkręgowców wodnych.
  • W rybołówstwie termin ryba jest terminem zbiorowym i obejmuje mięczaki , skorupiaki oraz wszelkie odławiane zwierzęta wodne .
  • Ścisła biologiczna definicja ryby, opisana powyżej, jest czasami nazywana prawdziwą rybą . Prawdziwe ryby są również nazywane rybami lub rybami, aby odróżnić je od innych organizmów wodnych odławianych w rybołówstwie lub akwakulturze.

„Płycizna” lub „szkoła”

Photo of thousands of fish separated from each other by distances of 2 inches (51 mm) or less
Ci fizylierzy ze złotymi pasami szkolą się , ponieważ ich pływanie jest zsynchronizowane.

Zgromadzenie ryb wykorzystujące tylko niektóre zlokalizowane zasoby, takie jak pożywienie lub miejsca lęgowe, jest znane po prostu jako skupisko . Kiedy ryby łączą się w interaktywną grupę społeczną, mogą tworzyć ławicę lub ławicę , w zależności od stopnia zorganizowania. Ławica to luźno zorganizowana grupa, w której każda ryba pływa i żeruje niezależnie, ale jest przyciągana do innych członków grupy i dostosowuje swoje zachowanie, takie jak prędkość pływania, tak aby pozostawała blisko innych członków grupy . Ławice ryb są znacznie lepiej zorganizowane, synchronizując swoje pływanie, dzięki czemu wszystkie ryby poruszają się z tą samą prędkością iw tym samym kierunku. Uważa się, że zachowanie w ławicy i szkole zapewnia różnorodne korzyści.

Przykłady:

  • Pielęgnice gromadzące się na tokowiskach tworzą skupisko .
  • Wiele płotek i kąsaczowatych tworzy ławice .
  • Sardele, śledzie i boki to klasyczne przykłady ryb ławicowych .

Najpopularniejszymi rzeczownikami zbiorowymi dla grupy ryb w ogóle są ławica i ławica. Oba słowa wyewoluowały z tego samego wspólnego holenderskiego rdzenia „schole”, oznaczającego oddział lub tłum. Chociaż słowa „szkoła” i „ławica” mają różne znaczenia w biologii, różnice te są często ignorowane przez niespecjalistów, którzy traktują te słowa jako synonimy . Dlatego osoby posługujące się brytyjskim angielskim powszechnie używają „ławicy” do opisania dowolnej grupy ryb, a osoby posługujące się amerykańskim angielskim powszechnie używają słowa „szkoła” równie luźno.

Zobacz też

Notatki

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne