żyworodność
Wśród zwierząt żyworodność to rozwój zarodka w ciele matki. Jest to przeciwieństwo jajorodności , która jest trybem reprodukcyjnym, w którym samice składają rozwijające się jaja, które kończą ich rozwój i wykluwają się zewnętrznie z matki.
Termin „żyworodność” i jego forma przymiotnikowa „żyworodność” wywodzą się od łacińskiego vivus oznaczającego „żyć” i pario oznaczającego „urodzić”.
Tryb reprodukcyjny
U zwierząt wyróżniono pięć sposobów rozmnażania na podstawie relacji między zygotą a rodzicami. Pięć obejmuje dwa tryby nieżyworodne: jajeczkowanie z zapłodnieniem zewnętrznym i jajorodność z zapłodnieniem wewnętrznym. W tym ostatnim samica składa zygoty w postaci jaj z dużym żółtkiem ; występuje to u wszystkich ptaków, większości gadów i niektórych ryb. Tryby te różnią się od żyworodności, która obejmuje wszystkie tryby skutkujące żywym urodzeniem:
- Żywotność histotroficzna : zygoty rozwijają się w jajowodach samicy , ale znajdują składniki odżywcze przez przełyk lub adelfofagię ( wewnątrzmaciczny kanibalizm jaj lub rodzeństwa zarodków u niektórych rekinów lub u salamandry czarnej Salamandra atra ).
- Żywotność hemotroficzna : składniki odżywcze są dostarczane przez samicę, często przez jakąś formę łożyska . U żaby Gastrotheca ovifera zarodki są karmione przez matkę przez wyspecjalizowane skrzela . Skink Pseudemoia entrecasteauxii i większość ssaków wykazuje hemotroficzną żyworodność.
- Żyworodność łożyskowa jest prawdopodobnie najbardziej rozwiniętą formą żyworodności. Najbardziej znanym przykładem są ssaki łożyskowe , w tym ludzie , ale adaptacje niektórych innych zwierząt również włączyły tę zasadę lub bliskie analogie. Inne przykłady obejmują niektóre gatunki skorpionów i karaluchów , niektóre rodzaje rekinów i węży oraz robaki aksamitne .
- Jajożyworodność , mniej rozwinięta forma żyworodności, występuje u większości żmij oraz u większości żyworodnych ryb kostnoszkieletowych ( Poeciliidae ). Jednak termin ten jest słabo i niespójnie zdefiniowany i może być przestarzały. Termin ten został przedefiniowany i częściej określany jako retencja jajorodna lub przedłużona retencja jaj.
Wydaje się, że przynajmniej część transportu składników odżywczych z matki do zarodka jest wspólna dla wszystkich gatunków żyworodnych, ale te z w pełni rozwiniętymi łożyskami, takie jak Theria , niektóre scynki i niektóre ryby, mogą polegać na łożysku w zakresie przenoszenia wszystkich niezbędnych składników odżywczych do organizmu. potomstwa i do usuwania wszystkich produktów przemiany materii, jak również po ich całkowitym ustabilizowaniu się we wczesnych fazach ciąży. U takich gatunków istnieje bezpośredni, intymny kontakt między tkanką matczyną a zarodkową, chociaż istnieje również bariera łożyskowa, która kontroluje lub zapobiega niekontrolowanej wymianie i przenoszeniu patogenów .
U co najmniej jednego gatunku skinków z dużego rodzaju Trachylepis transport łożyskowy stanowi prawie całość dostarczania składników odżywczych do zarodków przed urodzeniem. W macicy jaja są bardzo małe, o średnicy około 1 mm, z bardzo małą ilością żółtka i bardzo cienkimi skorupkami. Błona muszli jest szczątkowa i przejściowa; jego rozpad umożliwia wchłanianie składników odżywczych z wydzielin macicy. Zarodek następnie wytwarza inwazyjne tkanki kosmówkowe, które rosną między komórkami wyściółki macicy, aż będą w stanie wchłonąć składniki odżywcze z naczyń krwionośnych matki. Gdy penetruje wyściółkę, tkanka embrionalna rośnie agresywnie, aż tworzy arkusze tkanki pod nabłonkiem macicy. W końcu usuwają go i zastępują, nawiązując bezpośredni kontakt z naczyniami włosowatymi matki. Pod kilkoma względami zjawisko to ma duże znaczenie w zoologii teoretycznej. Blackburn i Flemming (2011) zauważają, że takie łożysko śródbłonkowo-naczyniowe zasadniczo różni się od łożyska jakiegokolwiek znanego żyworodnego gada.
Nie ma związku między mechanizmami determinującymi płeć a tym, czy gatunek rodzi żywe młode, czy składa jaja. Zależna od temperatury determinacja płci , która nie może funkcjonować w środowisku wodnym, występuje tylko u żyworodnych gadów lądowych. Dlatego morskie gatunki żyworodne, w tym węże morskie i, jak się teraz wydaje, mozazaury , ichtiozaury i plezjozaury okresu kredowego stosują genotypową determinację płci (chromosomy płciowe), podobnie jak czynią to ptaki i ssaki. Genotypowa determinacja płci występuje również u większości gadów, w tym wielu żyworodnych (takich jak Pseudemoia entrecasteauxii ), podczas gdy determinacja płci zależna od temperatury występuje u niektórych gatunków żyworodnych, takich jak rekin wodny ( Eulamprus tympanum ).
Ewolucja
Ogólnie uważa się, że żyworodność i matrotrofia wyewoluowały z pierwotnego stanu jajorodności i lecytotrofii (składniki odżywcze dostarczane przez żółtko ). Jedną z tradycyjnych hipotez dotyczących sekwencji kroków ewolucyjnych prowadzących do żyworodności jest model liniowy. Zgodnie z takim modelem, przy założeniu, że zapłodnienie było wewnętrzne, jajo mogło być zatrzymywane w drogach rodnych przez coraz dłuższe okresy matki. Przez kolejne pokolenia zatrzymywania jaj żyworodna lecitotrofia mogła stopniowo się rozwijać; innymi słowy, cały rozwój zarodka, choć nadal z substancjami odżywczymi dostarczanymi przez żółtko, zachodził w układzie rozrodczym matki, po czym rodziła młode, gdy się wykluły. Następnym rozwojem ewolucyjnym byłaby początkowa matrotrofia, w której zasoby żółtka są stopniowo zmniejszane i uzupełniane składnikami odżywczymi z układu rozrodczego matki.
Pod wieloma względami, w zależności od ekologii i strategii życiowej gatunku, żyworodność może być bardziej wyczerpująca i bardziej obciążająca fizycznie i energetycznie matkę niż jajorodność. Jednak jego liczne ewolucyjne pochodzenie sugeruje, że w niektórych scenariuszach żyworodne sposoby rozmnażania muszą przynosić wartościowe korzyści; naciski selekcyjne doprowadziły do jego zbieżnej ewolucji ponad 150 razy wśród kręgowców .
Nie ma jednego sposobu rozmnażania, który byłby powszechnie lepszy pod względem selektywności, ale w wielu przypadkach żyworodność różnych form zapewnia dobrą ochronę przed pasożytami i drapieżnikami oraz pozwala na elastyczność w radzeniu sobie z problemami niezawodności i oszczędności w niesprzyjających warunkach. Różnorodność tematów w biologii jest ogromna, począwszy od jaj troficznych po resorpcję częściowo rozwiniętych zarodków w trudnych czasach lub gdy jest ich zbyt wiele, by matka mogła je urodzić, ale wśród najbardziej korzystnych cech żyworodności są różne formy fizjologicznej wsparcie i ochrona zarodka, np termoregulacja i osmoregulacja . Ponieważ rozwijające się potomstwo pozostaje w ciele matki, staje się ona w istocie chodzącym inkubatorem, chroniącym rozwijające się młode przed nadmiernym upałem, zimnem, suszą lub powodzią. Daje to potężne możliwości radzenia sobie z nadmiernymi zmianami klimatu lub gdy migracje narażają populacje na niekorzystne temperatury lub wilgotność. W łuskonośnym w szczególności gadów, istnieje korelacja między dużymi wysokościami lub szerokościami geograficznymi, chłodniejszym klimatem a częstotliwością żyworodności. Pomysł, że tendencja do selektywnego faworyzowania zatrzymywania jaj w chłodniejszych warunkach wynika z korzyści termoregulacyjnych i że w konsekwencji sprzyja ewolucji żyworodności jako adaptacji, jest znany jako „hipoteza zimnego klimatu”.
Odwrócenie żyworodności
Poprzez rekonstrukcję stanu przodków, naukowcy wykazali, że ewolucja żyworodności do jajorodności mogła wystąpić maksymalnie osiem razy w rodzaju Gerronotus u anguid jaszczurek . Zaawansowana rekonstrukcja stanu przodków została wykorzystana do dokładniejszego udowodnienia, że odwrotna ewolucja żyworodności do jajorodności jest prawdziwa. W analizie autorzy wykorzystują drzewo maksymalnego prawdopodobieństwa, aby ujawnić, że tryb parzystości jest cechą labilną w kolejności Squamata. Ponadto poprzez analizę pokazują również, że żyworodność jest również silnie związana z chłodniejszym klimatem, co sugeruje, że wcześniej podana „hipoteza o zimnym klimacie” jest prawdziwa.
Jednak inni bezpośrednio obalają ten pogląd, że parytet jest labilny cecha. W swojej krytyce pokazują, że analizy rekonstrukcji stanu przodków opierają się na dostarczonych informacjach filogenetycznych. Zastosowanie drzewa największego prawdopodobieństwa, które jest podatne na błąd filogenetyczny, może spowodować sztuczne zawyżenie liczby wystąpień żyworodności do jajorodności. Ponadto stwierdzają, że poprzednie badanie nie uwzględnia modyfikacji morfologicznych i behawioralnych, które musiałyby wystąpić, aby nastąpiła rewersja. Niektóre z tych modyfikacji obejmowałyby przebudowę gruczołów macicy w celu syntezy i wydzielania włókien skorupy, przywrócenie dokładnego czasu składania jaj ze względu na grubość skorupy jaja itp. Degradacja i utrata funkcji genów jajorodnych podczas ewolucji żyworodnej sugeruje, że geny te mogłyby muszą ponownie ewoluować, aby nastąpiło odwrócenie tej ewolucji. Ponieważ ta ponowna ewolucja jest prawie niemożliwa ze względu na złożoność jajorodnego trybu reprodukcyjnego, prosta labilna cecha parzystości nie może być wystarczająco poparta.
Zobacz też
- Wang, Y.; Evans, SE (2011). „Ciężarna jaszczurka z kredy w Chinach i wczesna historia żyworodności łuskonośnych”. Naturwissenschaften . 98 (9): 739–743. doi : 10.1007/s00114-011-0820-1 . PMID 21766177 . S2CID 8017857 .