Torbacz

Ten artykuł dotyczy ssaków. W przypadku żab zobacz żabę torbaczy .

Torbacze Zakres czasowy:Możliwe zapisy z późnej kredy
Zgodnie z ruchem wskazówek zegara od lewej: wschodni szary kangur , Virginia opos , bandicoot długonosy , Monito del monte i diabeł tasmański reprezentujący odpowiednio rzędy Diprotodontia , Didelphimorphia , Peramelemorphia , Microbiotheria i Dasyuromorphia
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	ssaki
Klad :	torbacze
Infraklasa:	Marsupialia Illiger , 1811
Zamówienia
didelfimorfia Paucituberculata Australidelfia mikrobioteria Dasyuromorfia peramelemorfia Notoryktemorfia Diprotodoncja † Yalkaparidontia † Polidolopimorfia ?
Obecne rozmieszczenie torbaczy (kolor niebieski; wyklucza introdukowaną obecność w Nowej Zelandii)

Torbacze to wszyscy członkowie infraklasy ssaków Marsupialia . Wszystkie istniejące torbacze są endemiczne dla Australazji , Wallacei i obu Ameryk . Charakterystyczną cechą wspólną większości tych gatunków jest to, że młode są noszone w torbie . Do żyjących torbaczy należą oposy , diabły tasmańskie , kangury , koale , wombaty , kangury i między innymi bandicoots , podczas gdy znanych jest również wiele wymarłych gatunków, takich jak wilk workowaty .

Torbacze reprezentują klad wywodzący się od ostatniego wspólnego przodka zachowanych metatherian , grupę obejmującą wszystkie ssaki bliżej spokrewnione z torbaczami niż z łożyskowcami . Rodzą stosunkowo nierozwinięte młode, które często przez pewien czas przebywają w torbie znajdującej się na brzuchu matki. Blisko 70% z 334 istniejących gatunków występuje na kontynencie australijskim (kontynent, Tasmania , Nowa Gwinea i pobliskie wyspy). Pozostałe 30% znajduje się w obu Amerykach - głównie w Ameryka Południowa , trzynaście w Ameryce Środkowej i jeden gatunek, Virginia opos , w Ameryce Północnej , na północ od Meksyku .

Słowo torbacz pochodzi od marsupium , technicznego określenia worka brzusznego. To z kolei jest zapożyczone od łacińskiego marsupium , a ostatecznie od starożytnego greckiego μάρσιππος mársippos , co oznacza „worek”.

Taksonomia

Torbacze są taksonomicznie identyfikowane jako członkowie podklasy ssaków Marsupialia , po raz pierwszy opisanej jako rodzina z rzędu Pollicata przez niemieckiego zoologa Johanna Karla Wilhelma Illigera w jego pracy z 1811 r. Prodromus Systematis Mammalium et Avium . Jednak James Rennie, autor The Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs (1838), zwrócił uwagę, że rozmieszczenie pięciu różnych grup ssaków – małp , lemurów , wyraków , aye-ayes i torbacze (z wyjątkiem kangurów, które zaliczano do rzędu Salientia) – do jednego rzędu (Pollicata) nie wydawały się mieć mocnego uzasadnienia. W 1816 roku francuski zoolog George Cuvier zaklasyfikował wszystkie torbacze do rzędu Marsupialia. W 1997 roku badacz JAW Kirsch i inni nadali Marsupialii rangę podklasy.

Klasyfikacja

Marsupialia jest dalej podzielona w następujący sposób:

† - wymarły

• Rząd Didelphimorphia (93 gatunki) - zobacz listę didelphimorphów
  • Rodzina Didelphidae : oposy
• Rząd Paucituberculata (siedem gatunków)
  • Rodzina Caenolestidae : ryjówki oposy
• Nadrzędny Australidelfia
  • Rząd Microbiotheria (jeden istniejący gatunek)
    • Rodzina Microbiotheriidae : monitos del monte
  • Zamówienie † Yalkaparidontia ( incertae sedis )
  • Zamów Dasyuromorphia (73 gatunki)
    • Rodzina † Thylacinidae : wilk workowaty
    • Rodzina Dasyuridae : antechinusy , quolle , dunnarty , diabeł tasmański i krewniacy
    • Rodzina Myrmecobiidae : numbat
  • Rząd Notoryctemorphia (dwa gatunki)
    • Rodzina Notoryctidae : krety torbacze
  • Zamów Peramelemorphia (27 gatunków)
    • Rodzina Thylacomyidae : bilbies
    • Rodzina †Chaeropodidae: bandicoots świniowate
    • Rodzina Peramelidae : bandicoots i sojusznicy
  • Zamów Diprotodontia (136 gatunków)
    • Podrząd Vombatiformes
      • Rodzina Vombatidae : wombaty
      • Rodzina Phascolarctidae : koale
      • Rodzina † Diprotodontidae : wombaty olbrzymie
      • Rodzina † Palorchestidae : tapiry torbacze
      • Rodzina † Thylacoleonidae : lwy torbacze
    • Podrząd Phalangeriformes
      • Rodzina Acrobatidae : szybowiec pierzasty i opos pierzasty
      • Rodzina Burramyidae : opos karłowaty
      • Rodzina † Ektopodontidae : opos sprite
      • Rodzina Petauridae : opos pręgowany , opos Leadbeater , szybowiec żółtobrzuchy , szybowiec cukrowy , szybowiec mahoniowy , szybowiec wiewiórki
      • Rodzina Phalangeridae : oposy i kuskusy
      • Rodzina Pseudocheiridae : oposy ogoniaste i krewni
      • Rodzina Tarsipedidae : opos miodowy
    • Podrząd Macropodiformes
      • Rodzina Macropodidae : kangury , kangury i krewni
      • Rodzina Potoroidae : potoroos , kangury szczurze, bettongs
      • Rodzina Hypsiprymnodontidae : kangur piżmowy
      • Rodzina † Balbaridae : podstawne czworonożne kangury

Relacje filogenetyczne

Obejmujący ponad 300 istniejących gatunków, podjęto kilka prób dokładnej interpretacji zależności filogenetycznych między różnymi rzędami torbaczy. Badania różnią się co do tego, czy Didelphimorphia czy Paucituberculata jest grupą siostrzaną wszystkich innych torbaczy. Chociaż rząd Microbiotheria (który ma tylko jeden gatunek, monito del monte ) występuje w Ameryce Południowej, podobieństwa morfologiczne sugerują, że jest blisko spokrewniony z australijskimi torbaczami. Analizy molekularne przeprowadzone w 2010 i 2011 roku zidentyfikowały Microbiotherię jako siostrzaną grupę wszystkich australijskich torbaczy. Jednak relacje między czterema rzędami Australidelphidów nie są tak dobrze poznane. The kladogram , przedstawiający relacje między różnymi rzędami torbaczy, jest oparty na badaniu filogenetycznym z 2015 roku.

torbacze	didelfimorfia Paucituberculata Australidelfia Microbiotheria Diprotodontia Notoryctemorphia Dasyuromorphia   Peramelemorphia	Torbacze z Nowego Świata Torbacze z Australii

Dowody DNA potwierdzają południowoamerykańskie pochodzenie torbaczy, przy czym torbacze australijskie powstały w wyniku pojedynczej migracji torbaczy z Gondwany z Ameryki Południowej, przez Antarktydę, do Australii . W każdej grupie występuje wiele małych gatunków nadrzewnych . Termin „ opos ” jest używany w odniesieniu do gatunków amerykańskich (chociaż „possum” jest powszechnym skrótem), podczas gdy podobne gatunki australijskie są właściwie nazywane „oposami”.

Anatomia

Koala ( Phascolarctos cinereus )

Torbacze mają typowe cechy ssaków — np. gruczoły sutkowe, trzy kości ucha środkowego i włosy naturalne . Istnieją jednak uderzające różnice, a także szereg cech anatomicznych, które oddzielają je od eutherian .

Większość samic torbaczy ma przednią torebkę , która zawiera wiele smoczków do wyżywienia ich młodych. Torbacze mają również inne wspólne cechy strukturalne. skostniałych rzepek (chociaż odnotowano niewielką liczbę wyjątków), a kości nasadowe są obecne. Torbacze (i stekowce ) również nie mają grubej komunikacji ( ciała modzelowatego ) między prawą i lewą półkulą mózgu.

Czaszka i zęby

Czaszka ma cechy szczególne w porównaniu do ssaków łożyskowych. Ogólnie rzecz biorąc, czaszka jest stosunkowo mała i ciasna. Otwory ( foramen lacrimale ) znajdują się w przedniej części orbity. Kość policzkowa jest powiększona i sięga dalej do tyłu. Kątowe przedłużenie ( process angularis ) żuchwy jest wygięte w kierunku środka. Inną cechą jest podniebienie twarde, które w przeciwieństwie do otworów ssaków łożyskowych ma zawsze więcej otworów. Zęby różnią się od zębów ssaków łożyskowych, tak że wszystkie taksony z wyjątkiem wombatów mają różną liczbę siekaczy w szczęce górnej i dolnej. Wczesne torbacze miały formułę dentystyczną z 5.1.3.4 4.1.3.4 , to znaczy na kwadrant; mają pięć (w szczęce) lub cztery (w żuchwie) siekacze, jeden kieł, trzy zęby przedtrzonowe i cztery zęby trzonowe, co daje łącznie 50 zębów. Niektóre taksony, takie jak opos , mają pierwotną liczbę zębów. W innych grupach liczba zębów jest zmniejszona. Formuła dentystyczna dla Macropodidae (kangury i kangury itp.) wynosi 3/1 – (0 lub 1)/0 – 2/2 – 4/4. Torbacze w wielu przypadkach mają od 40 do 50 zębów, znacznie więcej niż większość ssaków łożyskowych. Drugi zestaw zębów wrasta tylko w miejscu trzeciego przedtrzonowca iz tyłu; wszystkie zęby bardziej do przodu wyrzynają się początkowo jako zęby stałe.

Tułów

Kilka ogólnych cech opisuje ich szkielet. Oprócz unikalnych szczegółów budowy kostki, obserwuje się kości nasadowe ( ossa epubica ) wystające do przodu z kości łonowej miednicy. Ponieważ są one obecne u samców i gatunków bez kieszeni, uważa się, że pierwotnie nie miały one nic wspólnego z rozmnażaniem, ale służyły do ​​​​mięśniowego podejścia do ruchu tylnych kończyn. Można to wytłumaczyć pierwotną cechą ssaków, ponieważ te kości nasadowe występują również u stekowców . Narządy rozrodcze torbaczy różnią się od ssaków łożyskowych. Dla nich układ rozrodczy jest podwojony. Samice mają dwie macice i dwie pochwy, a przed urodzeniem między nimi tworzy się kanał rodny, środkowa pochwa. Samce mają podzielony lub podwójny penis leżący przed moszną.

Woreczek występuje u większości, ale nie u wszystkich gatunków. Wiele torbaczy ma stałą torbę, podczas gdy u innych torba rozwija się podczas ciąży, jak u ryjówki oposa , gdzie młode są ukryte tylko w fałdach skóry lub w futrze matki. Układ woreczka jest zmienny, aby zapewnić potomstwu maksymalną ochronę. Lokomotywy kangury mają otwór w sakiewce z przodu, podczas gdy wiele innych, które chodzą lub wspinają się na czworakach, ma otwór z tyłu. Zwykle tylko samice mają woreczek, ale samiec oposa wodnego ma woreczek, który służy do przechowywania genitaliów podczas pływania lub biegania.

Ogólne i zbieżności

Szybowiec cukrowy , torbacz (po lewej) i latająca wiewiórka , gryzoń (po prawej) to przykłady zbieżnej ewolucji .

Torbacze przystosowały się do wielu siedlisk, co znajduje odzwierciedlenie w dużej różnorodności ich budowy. Największy żyjący torbacz, kangur rudy , dorasta do 1,8 metra (5 stóp 11 cali) wysokości i 90 kilogramów (200 funtów), ale wymarłe rodzaje, takie jak Diprotodon, były znacznie większe i cięższe. Najmniejszymi członkami tej grupy są myszy torbacze , które często osiągają zaledwie 5 centymetrów (2,0 cale) długości ciała.

Niektóre gatunki przypominają ssaki łożyskowe i są przykładami ewolucji zbieżnej . Ta zbieżność jest widoczna zarówno w ewolucji mózgu, jak i zachowaniu. Wymarły wilk workowaty bardzo przypominał wilka łożyskowego, stąd jeden z jego przydomków „wilk tasmański”. Zdolność do szybowania wyewoluowała zarówno u torbaczy (jak w przypadku szybowców cukrowych ), jak i niektórych ssaków łożyskowych (jak w przypadku latających wiewiórek ), które rozwinęły się niezależnie. Inne grupy, takie jak kangury, nie mają jednak wyraźnych łożyskowych odpowiedników, chociaż mają wspólne podobieństwa w stylu życia i niszach ekologicznych z przeżuwacze .

Temperatura ciała

Torbacze , podobnie jak monotremy ( dziobaki i kolczatki ), zazwyczaj mają niższą temperaturę ciała niż podobnej wielkości ssaki łożyskowe ( eutherians ).

Układ rozrodczy

Zobacz też: Kangur § Rozmnażanie i cykl życiowy

Samica kangura wschodnio-szarego z joeyem w torebce

Systemy rozrodcze torbaczy znacznie różnią się od systemów rozrodczych ssaków łożyskowych . Podczas rozwoju embrionalnego u wszystkich torbaczy tworzy się łożysko choriowitelliny . U bandicoots tworzy się dodatkowe łożysko kosmówkowo-omoczniowe , chociaż brakuje mu kosmków kosmówkowych , które występują w łożyskach eutherian .

Ewolucja rozmnażania torbaczy i spekulacje na temat stanu reprodukcji ssaków od przodków są przedmiotem dyskusji od końca XIX wieku. Obie płcie posiadają kloakę , która jest połączona z workiem moczowo-płciowym służącym do przechowywania odpadów przed wydaleniem. Pęcherz torbaczy pełni funkcję miejsca zagęszczania moczu i opróżnia się do zatoki moczowo-płciowej wspólnej zarówno u samic, jak i u samców .

Męski system reprodukcyjny

Układ rozrodczy samca makropoda

Większość samców torbaczy, z wyjątkiem makropodów i pieprzyków torbaczy , ma rozwidlonego penisa podzielonego na dwie kolumny, tak że penis ma dwa końce odpowiadające dwóm pochwom samic. Penis jest używany tylko podczas kopulacji i jest oddzielony od układu moczowego . Wygina się do przodu, gdy jest wyprostowany, a gdy nie jest wyprostowany, jest wciągany do ciała w krzywej w kształcie litery S. Ani torbacze, ani stekowce nie posiadają bakulum . Kształt żołędzi prącia różni się u różnych gatunków torbaczy.

Samiec wilka workowatego miał woreczek, który działał jak osłona ochronna, zakrywając jego zewnętrzne narządy rozrodcze podczas biegania przez gęste zarośla.

Kształt rowków cewki moczowej genitaliów samców służy do rozróżnienia między Monodelphis brevicaudata , Monodelphis domestica i Monodelphis americana . Rowki tworzą 2 oddzielne kanały, które tworzą fałdy brzuszne i grzbietowe tkanki erekcyjnej. Kilka gatunków dasyurid można również rozróżnić na podstawie morfologii ich penisa. Jedynymi dodatkowymi gruczołami płciowymi torbaczy są prostata i gruczoły opuszkowo-cewkowe . Samce torbaczy mają 1-3 pary gruczołów opuszkowo-cewkowych. Nie ma ampułek nasieniowodu , pęcherzyków nasiennych lub gruczołów krzepnięcia. Prostata jest proporcjonalnie większa u torbaczy niż u ssaków łożyskowych. prostata i gruczoł opuszkowo-cewkowy samca kangura tammara powiększają się. Wydaje się jednak, że nie ma sezonowej różnicy w masie jąder.

Żeński układ rozrodczy

Zobacz także: Narodziny § Torbacze

Kobieca anatomia rozrodcza kilku gatunków torbaczy

Samice torbaczy mają dwie boczne pochwy , które prowadzą do oddzielnych macic , ale obie otwierają się na zewnątrz przez ten sam otwór. Trzeci kanał, środkowa pochwa, służy do porodu. Ten kanał może być przejściowy lub stały. Niektóre gatunki torbaczy są w stanie przechowywać plemniki w jajowodzie po kryciu.

Torbacze rodzą na bardzo wczesnym etapie rozwoju; po urodzeniu nowonarodzone torbacze czołgają się po ciałach swoich matek i przyczepiają się do smoczka, który znajduje się na spodzie matki, albo w torebce zwanej torbaczem, albo otwartej na środowisko . Matki często liżą swoje futro, aby zostawić ślad zapachowy dla noworodka, aby zwiększyć szanse na dostanie się do torbacza. Pozostają tam przez kilka tygodni, przyczepione do smoczka. Potomstwo jest w końcu w stanie opuścić torbacz na krótkie okresy, wracając do niego w celu uzyskania ciepła, ochrony i pożywienia.

Wczesny rozwój

Wallaby czerwonoszyi w torbie swojej matki

Rozwój prenatalny różni się między torbaczami a ssakami łożyskowymi . Kluczowe aspekty pierwszych etapów rozwoju zarodka ssaków łożyskowych, takie jak masa komórek wewnętrznych i proces zagęszczania, nie występują u torbaczy. Etapy rozszczepiania rozwoju torbaczy są bardzo zróżnicowane między grupami, a aspekty wczesnego rozwoju torbaczy nie są jeszcze w pełni poznane.

Niemowlę torbacz jest znany jako joey . Torbacze mają bardzo krótki ciąży - zwykle od 12,5 do 33 dni, ale zaledwie 10,7 dnia w przypadku dunnarta pręgowanego i aż 38 dni w przypadku potoroo długonosego . Joey rodzi się w zasadzie płodu stan odpowiadający płodowi ludzkiemu w wieku 8–12 tygodni, ślepy, pozbawiony sierści i mały w porównaniu do noworodków łożyskowych o rozmiarach od 4 g do ponad 800 g. Nowonarodzonego torbacza można podzielić na jeden z trzech stopni złożoności rozwojowej. Te, które są najsłabiej rozwinięte po urodzeniu, znajdują się u dasyurydów , pośrednie u didelfidów i peramelidów , a najbardziej rozwinięte u makropodów . Pomimo braku rozwoju czołga się po futrze matki, by przedostać się do worka , który działa jak zewnętrzna macica , gdzie zaczepia się o smoczek do jedzenia. Nie pojawi się ponownie przez kilka miesięcy, w tym czasie jest w pełni zależny od mleka matki w zakresie niezbędnych składników odżywczych, czynników wzrostu i obrony immunologicznej. Geny wyrażone w eutherian łożysko, które są ważne dla późniejszych etapów rozwoju płodu, u samic torbaczy ulega ekspresji w gruczołach sutkowych podczas okresu laktacji. Po tym okresie joey zaczyna spędzać coraz więcej czasu poza woreczkiem, karmiąc się i ucząc umiejętności przetrwania. Jednak wraca do woreczka, aby zasnąć, a jeśli grozi mu niebezpieczeństwo, dla bezpieczeństwa szuka schronienia w woreczku matki.

Wczesny poród usuwa rozwijającego się torbacza z ciała matki znacznie wcześniej niż u ssaków łożyskowych; w ten sposób torbacze nie rozwinęły złożonego łożyska , które chroniłoby zarodek przed układem odpornościowym matki . Chociaż wczesny poród naraża maleńkiego noworodka torbacza na większe ryzyko środowiskowe, znacznie zmniejsza niebezpieczeństwa związane z długimi ciążami, ponieważ nie ma potrzeby donoszenia dużego płodu w złych porach roku. Torbacze to niezwykle dobroduszne zwierzęta, wymagające intensywnej opieki zaraz po urodzeniu ( por. przedspołeczny ). Nowonarodzone torbacze nie mają histologicznie dojrzałych tkanek odpornościowych i są w dużym stopniu zależne od układu odpornościowego matki w zakresie ochrony immunologicznej.

Nowonarodzone torbacze muszą wspinać się do sutków matki, ich przednie kończyny i struktury twarzy są znacznie bardziej rozwinięte niż reszta ciała w chwili narodzin. Argumentowano, że wymóg ten spowodował ograniczony zakres adaptacji lokomotorycznych torbaczy w porównaniu z łożyskowcami. Torbacze muszą rozwinąć chwytające przednie łapy we wczesnej młodości, dokonując ewolucyjnego przejścia od tych kończyn do kopyt , skrzydeł lub płetw , jak to zrobiły niektóre grupy ssaków łożyskowych, trudniejsze. Jednak kilka torbaczy ma atypową morfologię kończyn przednich, taką jak kopytne kończyny przednie bandicoota świńskiego , co sugeruje, że zakres specjalizacji kończyn przednich nie jest tak ograniczony, jak zakładano.

Joeys pozostają w torbie do roku u niektórych gatunków lub do narodzin następnego Joeya. Torbacz nie jest w stanie regulować własnej temperatury ciała i polega na zewnętrznym źródle ciepła. Dopóki joey nie będzie dobrze owłosiony i wystarczająco duży, aby opuścić woreczek, należy stale utrzymywać temperaturę woreczka 30–32 ° C (86–90 ° F).

Joeysy rodzą się z „tarczami ustnymi”, które składają się z miękkiej tkanki, która zmniejsza otwór ustny do okrągłego otworu wystarczająco dużego, aby pomieścić smoczek matki. Po wejściu do jamy ustnej bulwiasty obrzęk na końcu smoczka przyczepia go do potomstwa, dopóki nie urosnie na tyle duży, że można go puścić. U gatunków bez torebek lub z torebkami prymitywnymi są one bardziej rozwinięte niż u form z dobrze rozwiniętymi torebkami, co oznacza większą rolę w utrzymaniu młodych przyczepionych do sutka matki.

Geografia

W Australazji torbacze występują w Australii, Tasmanii i Nowej Gwinei; na Maluku , Timorze i Sulawesi na zachód od Nowej Gwinei oraz na Archipelagu Bismarcka (w tym na Wyspach Admiralicji ) i Wyspach Salomona na wschód od Nowej Gwinei.

W Ameryce torbacze występują w całej Ameryce Południowej, z wyłączeniem środkowych/południowych Andów i części Patagonii; oraz przez Amerykę Środkową i południowo-środkowy Meksyk, z pojedynczym gatunkiem ( Virginia opossum Didelphis virginiana ) szeroko rozpowszechnionym we wschodnich Stanach Zjednoczonych i wzdłuż wybrzeża Pacyfiku.

Interakcja z Europejczykami

Pierwszym amerykańskim torbaczem (i ogólnie torbaczem), z jakim spotkał się Europejczyk, był opos pospolity . Vicente Yáñez Pinzón , dowódca statku Niña podczas pierwszej wyprawy Krzysztofa Kolumba pod koniec XV wieku, u wybrzeży Ameryki Południowej zebrał samicę oposa z młodymi. Przedstawił je hiszpańskim monarchom , chociaż do tego czasu młode zaginęły, a samica zmarła. Zwierzę było znane ze swojej dziwnej torebki lub „drugiego brzucha”, a sposób, w jaki potomstwo dotarło do torby, był tajemnicą.

Z drugiej strony to Portugalczycy jako pierwsi opisali australijskie torbacze. António Galvão , portugalski administrator w Ternate (1536–40), napisał szczegółowy opis północnego kuskusa pospolitego ( Phalanger orientalis ):

Niektóre zwierzęta przypominają fretki, tylko trochę większe. Nazywają się Kusus. Mają długi ogon, którym zwisają z drzew, na których stale żyją, owijając go raz lub dwa razy wokół gałęzi. Na brzuchu mają kieszonkę jak balkonik pośredni; jak tylko urodzą młode, hodują je tam przy sutku, aż nie będzie już potrzebowało opieki. Gdy tylko je urodzi i odżywi, matka znów zachodzi w ciążę.

Od początku XVII wieku przybyło więcej relacji o torbaczach. Na przykład zapis z 1606 r. o zwierzęciu zabitym na południowym wybrzeżu Nowej Gwinei opisał je jako „w kształcie psa, mniejsze niż chart”, z wężowym „nagim, łuskowatym ogonem” i wiszącymi jądrami. Mięso smakowało jak dziczyzna , a żołądek zawierał liście imbiru. Ten opis wydaje się bardzo przypominać ciemnego pademelona ( Thylogale brunii ), w którym to przypadku byłaby to najwcześniejsza europejska wzmianka o członku rodziny kangurów ( Macropodidae ).

Historia ewolucyjna

Zobacz też: Metatheria , Ewolucja Macropodidae i Ewolucja ssaków

Pojedyncze petrosale Djarthia murgonensis , najstarsze australijskie skamieniałości torbaczy

Uzębienie roślinożernego kangura szarego wschodniego, jak zilustrowano w Knight's Sketches in Natural History

Relacje między trzema istniejącymi podziałami ssaków ( stekronowce , torbacze i łożyskowce ) były przez długi czas przedmiotem dyskusji wśród taksonomistów . Większość morfologicznych porównujących cechy, takie jak liczba i rozmieszczenie zębów oraz struktura systemów rozrodczych i eliminacji odpadów, a także większość dowodów genetycznych i molekularnych przemawia za bliższym pokrewieństwem ewolucyjnym między torbaczami a ssakami łożyskowymi niż którykolwiek z nich ze stekowcami.

Drzewo filogenetyczne torbaczy pochodzące z danych retropozonowych

Przodkowie torbaczy, część większej grupy zwanej metatherianami , prawdopodobnie oddzielili się od przodków ssaków łożyskowych ( eutherianów ) w okresie środkowej jury , chociaż z tego czasu nie są znane żadne kopalne dowody samych metatherian. Na podstawie analiz DNA i białek oszacowano, że czas rozbieżności obu linii wynosi około 100 do 120 milionów lat temu . Skamieniali metatherianie różnią się od eutherianów kształtem ich zębów; metatherianie posiadają cztery pary zębów trzonowych w każdej szczęce, podczas gdy eutheriańskie ssaki (w tym prawdziwe łożyskowce) nigdy nie mają więcej niż trzy pary. Korzystając z tego kryterium, uważano, że najwcześniejszym znanym metatherianinem był Sinodelphys szalayi , który żył w Chinach około 125 milionów lat temu. Jednak Sinodelphys został później ponownie zinterpretowany jako wczesny członek Eutherii . Jednoznacznie najstarsi znani metatherianie to skamieliny sprzed 110 milionów lat z zachodniej części Ameryki Północnej. Metatherianie byli szeroko rozpowszechnioni w Ameryce Północnej i Azji w późnej kredzie, ale odczuli poważny spadek podczas wymierania pod koniec kredy.

Kladogram od Wilsona i in. (2016)

metatheria

Holoklemencja Pappotherium Sulestes Oklatheridium Tsagandelta Lotheridium Deltatheroides Deltatheridium Nanocuris Atokatheridium torbacze Gurlin Tsav czaszka Borhyaenidae Mayulestes Jaskhadelphys Andinodelphys Pucadelphys Azjaterium Iugomortiferum Kokopellia Aenigmadelphys Anchistodelphys glasbiidae Glasbiusz Pediomyidae Pediomia Stagodontidae Pariadens Eodelphis Didelphodon Alphadontidae Turgidodon Alphadon Albertatherium torbacze

W 2022 roku badanie dostarczyło mocnych dowodów na to, że najwcześniejszym znanym torbaczem był Deltatheridium znany z okazów z okresu kampanu późnej kredy w Mongolii. Badanie to umieściło zarówno Deltatheridium , jak i Pucadelphys jako taksony siostrzane współczesnych dużych amerykańskich oposów .

Torbacze rozprzestrzeniły się do Ameryki Południowej z Ameryki Północnej w paleocenie , prawdopodobnie przez Aves Ridge . Metatherians z półkuli północnej, które charakteryzowały się niską różnorodnością morfologiczną i gatunkową w porównaniu ze współczesnymi ssakami łożyskowymi, ostatecznie wyginęły w epoce miocenu .

W Ameryce Południowej oposy ewoluowały i rozwinęły silną obecność, a paleogen widział również ewolucję oposów ryjówek ( Paucituberculata ) obok niebędących torbaczami metatheryjskich drapieżników, takich jak borhyaenids i szablozębny Thylacosmilus . Południowoamerykańskie nisze dla ssaków mięsożernych były zdominowane przez metatherian torbaczy i sparassodontów , które wydają się być konkurencyjnie wykluczone Łożyska z Ameryki Południowej z rozwijającej się mięsożerności. Podczas gdy drapieżniki łożyskowe były nieobecne, metatherianie musieli walczyć z ptasimi ( straszliwymi ptakami ) i lądowymi krokodylomorfami. Z kolei torbacze zostały wykluczone z nisz dużych roślinożerców w Ameryce Południowej przez obecność rodzimych kopytnych łożyskowców (obecnie wymarłych) i xenarthrans (których największe formy również wymarły). Ameryka Południowa i Antarktyda pozostawały połączone aż do 35 milionów lat temu, o czym świadczą znalezione tam unikalne skamieniałości. Ameryka Północna i Południowa były odłączone aż do około trzech milionów lat temu, kiedy Przesmyk Panamski . Doprowadziło to do Wielkiej Amerykańskiej Wymiany . Sparassodonty zniknęły z niejasnych powodów – ponownie, klasycznie zakładano, że jest to konkurencja ze strony mięsożernych łożyskowców, ale ostatnie sparassodonty współistniały z kilkoma małymi drapieżnikami, takimi jak procionidy i kły, i zniknęły na długo przed pojawieniem się makrodrapieżnych form, takich jak koty, podczas gdy didelfimorfy ( oposy) najechały Amerykę Środkową, a opos z Wirginii dotarł na północ aż do Kanady.

Torbacze dotarły do ​​Australii przez Antarktydę we wczesnym eocenie, około 50 milionów lat temu, wkrótce po oddzieleniu się Australii. Sugeruje to pojedyncze zdarzenie dyspersji tylko jednego gatunku, najprawdopodobniej spokrewnionego z południowoamerykańskim monito del monte ( mikrobioterem , jedynym australidelfikiem z Nowego Świata ). Ten przodek mógł przepłynąć tratwą przez poszerzającą się, ale wciąż wąską przepaść między Australią a Antarktydą. Podróż musiała nie być łatwa; Na Antarktydzie znaleziono południowoamerykańskie szczątki kopytnych i ksenartranów, ale grupy te nie dotarły do ​​​​Australii.

W Australii torbacze promieniowały na szeroką różnorodność obserwowaną dzisiaj, w tym nie tylko formy wszystkożerne i mięsożerne, takie jak obecne w Ameryce Południowej, ale także na duże zwierzęta roślinożerne. Wydaje się, że współczesne torbacze dotarły na wyspy Nowa Gwinea i Sulawesi stosunkowo niedawno przez Australię. Analiza miejsc insercji retropozonów w jądrowym DNA różnych torbaczy z 2010 roku potwierdziła, że ​​wszystkie żyjące torbacze mają przodków z Ameryki Południowej. Sekwencja rozgałęzień rzędów torbaczy wskazana w badaniu stawia Didelphimorphia w najbardziej podstawowym miejscu pozycji, następnie Paucituberculata, następnie Microbiotheria, a kończąc na promieniowaniu australijskich torbaczy. Wskazuje to, że Australidelphia powstała w Ameryce Południowej i dotarła do Australii po oddzieleniu się Microbiotherii.

W Australii lądowe ssaki łożyskowe zniknęły na początku kenozoiku ( ich najnowsze znane skamieniałości to zęby sprzed 55 milionów lat, przypominające zęby kłykcin ) z niejasnych powodów, co pozwoliło torbaczom zdominować australijski ekosystem. Istniejące rodzime australijskie lądowe ssaki łożyskowe (takie jak skaczące myszy ) są stosunkowo niedawnymi imigrantami, przybywającymi przez wyspę z Azji Południowo-Wschodniej.

Analiza genetyczna sugeruje datę rozbieżności między torbaczami a łożyskowcami na . Oszacowano, że liczba chromosomów przodków wynosiła 2n = 14.

Nowa hipoteza sugeruje, że południowoamerykańskie mikrobiotery powstały w wyniku wstecznego rozproszenia ze wschodniej Gondwany z powodu nowych skamieniałości torbaczy czaszkowych i pozaczaszkowych z Djarthia murgonensis z wczesnej eocenu lokalnej fauny Tingamarra w Australii, co wskazuje, że Djarthia murgonensis jest najbardziej plezjomorficzny, najstarszy jednoznaczny australidelf i może być przodkiem morfotypu australijskiego promieniowania torbaczy.

Zobacz też

• Trawnik torbaczy
• metatheria

Dalsza lektura

•   Austin CR, krótki RV, wyd. (21 marca 1985). Rozmnażanie u ssaków: tom 4, sprawność reprodukcyjna . Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge. s. 4–. ISBN 978-0-521-31984-3 .
•   Bronson FH (1989). Biologia rozrodu ssaków . Wydawnictwo Uniwersytetu Chicagowskiego. ISBN 978-0-226-07559-4 .
•   Dawsona TJ (1995). Kangury: Biologia największych torbaczy . Wydawnictwo Uniwersytetu Cornell. ISBN 978-0-8014-8262-5 .
•   Flannery TF (2002). Przyszli zjadacze: ekologiczna historia ziem i ludzi Australazji . Grove Prasa. s. 67–75. ISBN 978-0-8021-3943-6 .
•   Flannery TF (2008). W pogoni za kangurami: kontynent, naukowiec i poszukiwanie najbardziej niezwykłego stworzenia na świecie (wyd. 1. amerykańskie). Nowy Jork: Grove. ISBN 9780802143716 .
•   Flannery TF (2005). Kraj: kontynent, naukowiec i kangur (wyd. 2). Melbourne: Pub tekstowy. ISBN 978-1-920885-76-2 .
• Frith, HJ i JH Calaby. Kangury. New York: Humanities Press, 1969.
•   McKay G (2006). Encyklopedia ssaków . Weldona Owena. ISBN 978-1-74089-352-7 .
• Hunsaker D (1977). Biologia torbaczy . Nowy Jork: prasa akademicka.
•   Johnson MH, Everitt BJ (1988). Niezbędna reprodukcja . Blackwell Naukowy. ISBN 978-0-632-02183-3 .
•   Jones M, Dickman C, Archer (2003). Drapieżniki z woreczkami: biologia mięsożernych torbaczy . Collingwood, Wiktoria: Australia). ISBN 9780643066342 .
• Knobill E, Neill JD, wyd. (1998). Encyklopedia reprodukcji . Tom. 3. Nowy Jork: Academic Press.
•   McCullough DR, McCullough Y (2000). Kangury w Australii Outback: ekologia porównawcza i zachowanie trzech współistniejących gatunków . Wydawnictwo Uniwersytetu Columbia. ISBN 978-0-231-11916-0 .
•   Nowak RM (7 kwietnia 1999). Ssaki świata Walkera . JHU Press. ISBN 978-0-8018-5789-8 .
• Taylor AC, Taylor P (1997). „Płeć młodej torebki związana z masą matki u Macropus eugeni i M. parma ”. Australijski Dziennik Zoologii . 45 (6): 573–578. doi : 10.1071/ZO97038 .

Linki zewnętrzne

• „Gatunki ssaków z Australii Zachodniej” . członkowie.iinet.net.au . Źródło 28 czerwca 2021 r .
• „Naukowcy publikują pierwszą sekwencję genomu torbacza” . genom.gov . Źródło 28 czerwca 2021 r .
• Wydano pierwszy genom torbacza. Większość różnic między oposami a ssakami łożyskowymi wynika z niekodującego DNA