Podstawowy (filogenetyka)
W filogenetyce podstawa jest kierunkiem podstawy ( lub korzenia ) zakorzenionego drzewa filogenetycznego lub kladogramu . Termin ten może być ściślej stosowany tylko do węzłów sąsiadujących z korzeniem lub bardziej luźno stosowany do węzłów uważanych za blisko korzenia. Należy zauważyć, że istniejące taksony, które leżą na gałęziach łączących się bezpośrednio z korzeniem, nie są bliżej spokrewnione z korzeniem niż jakiekolwiek inne istniejące taksony.
Chociaż zawsze muszą istnieć dwa lub więcej równie „podstawowych” kladów wyrastających z korzenia każdego kladogramu, klady te mogą znacznie różnić się rangą taksonomiczną , różnorodnością gatunkową lub jednym i drugim. Jeśli C jest podstawowym kladem w D , który ma najniższą rangę ze wszystkich podstawowych kladów w D , C można opisać jako podstawowy takson tej rangi w D. Pojęcie „ innowacji kluczowej ” implikuje pewien stopień korelacji między innowacjami ewolucyjnymi a dywersyfikacją . Jednak taka korelacja nie czyni danego przypadku przewidywalnym, więc cech przodków nie należy przypisywać członkom mniej bogatego gatunkowo kladu podstawowego bez dodatkowych dowodów.
Ogólnie klad A jest bardziej podstawowy niż klad B , jeśli B jest podgrupą siostrzanej grupy A lub samego A. W dużych grupach słowo „podstawowe” może być używane luźno w znaczeniu „bliżej korzenia niż większość” iw tym kontekście może pojawić się terminologia, taka jak „bardzo podstawowa”. „Rdzeń kladu” to klad reprezentujący wszystkie oprócz kladu podstawowego najniższej rangi w ramach większego kladu; np. podstawowe eudicots . Oczywiście żaden istniejący takson nie jest z definicji bliżej korzenia niż jakikolwiek inny.
Stosowanie
Grupa podstawowa w ściślejszym znaczeniu tworzy grupę siostrzaną z resztą większego kladu, [ potrzebne źródło ] , jak w następującym przypadku:
|
Podstawowy klad nr 2
|
Chociaż łatwo jest zidentyfikować podstawowy klad na takim kladogramie, trafność takiej identyfikacji zależy od dokładności i kompletności diagramu. W tym przykładzie często zakłada się, że końcowe gałęzie kladogramu przedstawiają wszystkie istniejące taksony danej rangi w obrębie kladu; jest to jeden z powodów, dla których termin podstawowy jest wysoce zwodniczy, ponieważ brak dodatkowych gatunków w jednym kladzie jest traktowany jako dowód morfologicznego pokrewieństwa z taksonami przodków. Dodatkowo ta kwalifikacja nie gwarantuje reprezentacji różnorodności wymarłych taksonów (które mogą być słabo poznane). [ potrzebne źródło ]
W filogenetyce termin podstawowy nie może być obiektywnie stosowany do kladów organizmów, ale jest zwykle stosowany wybiórczo i bardziej kontrowersyjnie do grup lub linii , o których uważa się, że posiadają cechy przodków, lub do takich domniemanych cech przodków . Przy opisywaniu postaci przedkłada się „przodków” lub „ plezjomorficznych ” nad „podstawowe” lub „ prymitywne ”, z których te ostatnie mogą nieść fałszywe konotacje niższości lub braku złożoności. Terminy „głębokie rozgałęzienie” lub „wczesne rozgałęzienie” mają podobne znaczenie i równie mogą błędnie przedstawiać istniejące taksony, które leżą na gałęziach łączących się bezpośrednio z węzłem głównym, jako mające więcej stanów o charakterze przodków.
Pomimo wszechobecności użycia podstawowego , systematycy starają się unikać jego używania, ponieważ jego zastosowanie do istniejących grup jest niepotrzebne i mylące. Termin ten jest częściej stosowany, gdy jedna gałąź (ta uważana za „podstawową”) jest mniej zróżnicowana niż inna gałąź (jest to sytuacja, w której można by się spodziewać znalezienia podstawowego taksonu o niższej minimalnej randze ) . Termin może być niejednoznaczny, ponieważ odnosi się również do kierunku korzenia drzewa, który reprezentuje hipotetycznego przodka; w konsekwencji może to błędnie sugerować, że siostrzana grupa bogatszego gatunkowo kladu wykazuje cechy przodków. Zachowana grupa podstawowa może, ale nie musi, przypominać ostatniego wspólnego przodka większego kladu w większym stopniu niż inne grupy i jest oddzielona od tego przodka o taką samą ilość czasu, jak wszystkie inne istniejące grupy. Istnieją jednak przypadki, w których niezwykle mały rozmiar grupy siostrzanej rzeczywiście koreluje z niezwykłą liczbą cech przodków, jak w przypadku Amborelli (patrz poniżej). Jest to prawdopodobnie źródłem niewłaściwego użycia tego terminu. Inne słynne przykłady tego zjawiska to jajorodna reprodukcja i laktacja bez sutków stekowców , kladu ssaków z zaledwie pięcioma gatunkami, oraz archaiczna anatomia hatterii , podstawowego kladu lepidozaurów z jednym gatunkiem.
Przykłady
Rośliny kwitnące
Rodzina roślin kwitnących Amborellaceae , ograniczona do Nowej Kaledonii w południowo-zachodnim Pacyfiku, jest podstawowym kladem istniejących roślin okrytonasiennych , składającym się z większości gatunków, rodzajów, rodzin i rzędów w grupie, które są siostrami wszystkich innych roślin okrytonasiennych (z całkowitej liczby około 250 000 gatunków okrytonasiennych). Uważa się, że cechy Amborella trichopoda zapewniają znaczący wgląd w ewolucję roślin kwitnących; na przykład ma „najbardziej prymitywne drewno (składające się tylko z tracheidów ) ze wszystkich żywych roślin okrytonasiennych”, a także „proste, oddzielne części kwiatowe o nieokreślonej liczbie i niezamknięte owocolistki”. Jednak cechy te są mieszanką cech archaicznych i apomorficznych (pochodnych), które zostały uporządkowane jedynie poprzez porównanie z innymi roślinami okrytozalążkowymi i ich pozycjami w drzewie filogenetycznym (zapis kopalny mógłby potencjalnie być również pomocny w tym względzie, ale jest nieobecny w ta sprawa). Poniższy kladogram jest oparty na Ramírez-Barahona i in. (2020), z liczbą gatunków pobraną ze wskazanego źródła.
|
Wielkie małpy
Wśród małp człekokształtnych goryle (wschodnie i zachodnie) są siostrzaną grupą szympansów , bonobo i ludzi . Te pięć gatunków tworzy klad, podrodzinę Homininae (małpy afrykańskie), której goryl został nazwany rodzajem podstawowym. Jeśli jednak analiza nie ogranicza się do rodzajów, Homo plus Pan jest również podstawowy.
| homininy |
|
||||||||||||||||||||||||
Co więcej, orangutany są siostrzaną grupą Homininae i są podstawowym rodzajem całej rodziny małp człekokształtnych Hominidae jako całości.
| człekokształtne |
|
||||||||||||||||||
Podrodziny Homininae i Ponginae są obie podstawowe w obrębie Hominidae, ale biorąc pod uwagę, że w kladogramie nie ma podrodzin niepodstawowych, jest mało prawdopodobne, aby termin ten został zastosowany do którejkolwiek z nich. Ogólnie rzecz biorąc, stwierdzenie, że jedna grupa (np. orangutany) jest podstawna lub rozgałęzia się jako pierwsza w obrębie innej grupy (np. Hominidae), może nie mieć sensu, chyba że odpowiedni poziom(y) taksonomiczny (w tym przypadku rodzaj ) jest specyficzne. Jeśli nie można określić tego poziomu (tj. jeśli dany klad nie ma rangi), może być potrzebny bardziej szczegółowy opis odpowiednich grup siostrzanych. Jak widać, termin ten nie odzwierciedla stanów przodków ani bliskości wspólnego przodka istniejących gatunków.
W tym przykładzie orangutany różnią się od innych rodzajów zasięgiem azjatyckim. Ten fakt oraz ich podstawowy status daje wskazówkę, że najnowszy wspólny przodek istniejących małp człekokształtnych mógł być eurazjatą (patrz poniżej), co jest sugestią zgodną z innymi dowodami. (Oczywiście mniejsze małpy człekokształtne są całkowicie azjatyckie). Jednak orangutany różnią się również od małp afrykańskich bardziej nadrzewnym trybem życia, cechą powszechnie uważaną za przodków wśród małp człekokształtnych.
Znaczenie dla historii biogeograficznej
Biorąc pod uwagę, że najgłębszy podział filogenetyczny w grupie prawdopodobnie nastąpił na wczesnym etapie jej historii, identyfikacja najbardziej podstawowej podklady w szeroko rozproszonym taksonie lub kladzie może dostarczyć cennego wglądu w region jego pochodzenia; jednak brak dodatkowych gatunków w kladzie nie jest dowodem na to, że w przypadku większości cech nosi on stan przodków. Najbardziej zwodniczo ludzie często wierzą, że można również wywnioskować kierunek migracji z dala od obszaru pochodzenia (jak w poniższych przypadkach Amaurobioides i Noctilionoidea). Podobnie jak w przypadku wszystkich innych cech, lokalizacja filogeograficzna jednego kladu, który łączy się z korzeniem, nie dostarcza informacji o stanie przodków. Przykłady, w których mogły zostać wyciągnięte takie nieuzasadnione wnioski, obejmują:
- Pająki z rodzaju Amaurobioides występują w Afryce Południowej, Australii, Nowej Zelandii i Chile. Najbardziej podstawowy klad pochodzi z Republiki Południowej Afryki; Dowody z sekwencji DNA wskazują, że po tym, jak ich południowoamerykańscy przodkowie dotarli do Afryki Południowej, rozproszyli się na wschód aż do Ameryki Południowej w odstępie około 8 milionów lat.
- iguanidów ( sensu lato ) występują w obu Amerykach, na Madagaskarze oraz na Fidżi i Tonga na zachodnim południowym Pacyfiku. Wcześniej uważano, że formy malgaskie ( Opluridae ) są podstawowe, z szacowaną datą rozbieżności z innymi na ~ 162 miliony lat, niedługo przed oddzieleniem Madagaskaru od Afryki. Sugerowało to, że iguanidy były kiedyś szeroko w Gondwanie ; po tym, jak przedstawiciele Madagaskaru i Nowego Świata zostali rozdzieleni przez zastępstwo , mniej odizolowane iguanidy Starego Świata wyginęły w wyniku konkurencji z innymi grupami jaszczurek (np. agamidami ). Dla kontrastu, iguanidy z zachodniego Pacyfiku są zagnieżdżone głęboko w iguanidach amerykańskich, najwyraźniej skolonizowały ich odizolowany zasięg po epickim raftingu na 10 000 km . Jednak badanie z 2022 roku wykazało, że oplurydy były blisko spokrewnione z amerykańskimi legwanami Leiosauridae , które rozeszły się zaledwie 60 milionów lat temu po prawdopodobnym własnym wydarzeniu raftingowym. Z tego powodu uważa się, że żaden z „iguanidów” Starego Świata nie reprezentuje linii podstawowych.
- Węże koralowe obejmują około 16 gatunków w Azji i ponad 65 gatunków w obu Amerykach. Jednak żaden z amerykańskich kladów nie jest podstawowy, co sugeruje, że przodkowie grupy pochodzili ze Starego Świata.
- Zachowane torbacze australijskie stanowią około 240 gatunków w Australazji i jeden gatunek ( monito del monte ) w Ameryce Południowej. Fakt, że monito del monte zajmuje pozycję podstawową (najbardziej podstawowy gatunek, rodzaj, rodzina i rząd) w superrzędzie Australidelphia , jest ważną wskazówką, że jego pochodzenie miało miejsce w Ameryce Południowej. Wniosek ten jest zgodny z faktem, że południowoamerykański rząd Didelphimorphia jest podstawny w obrębie infraklasy Marsupialia ; tj. wydaje się, że wszystkie istniejące torbacze jako całość również pochodzą z Ameryki Południowej.
- Podczas gdy nadrodzina nietoperzy Noctilionoidea ma ponad 200 gatunków w neotropikach, dwa w Nowej Zelandii i dwa na Madagaskarze , podstawowa pozycja rodziny Madagaskaru sugeruje, w połączeniu z zapisem kopalnym i kolejnym najbardziej podstawowym rozmieszczeniem Nowej Zelandii że nadrodzina wywodzi się z Afryki, a następnie migruje na wschód do Ameryki Południowej, mnożąc się tam, ale przeżywając w Starym Świecie tylko w refugiach .
- Rodzaj Urocyon (lisy szare i wyspiarskie) jest podstawą podrodziny psów , co sugeruje północnoamerykańskie pochodzenie tej niemal ogólnoświatowej grupy. Jest to zgodne z dowodami kopalnymi wskazującymi na północnoamerykańskie pochodzenie całej rodziny psowatych (pozostałe dwie podrodziny psowatych, wymarłe Borophaginae i Hesperocyoninae , przy czym ta ostatnia jest podstawowa u psowatych, były endemiczne dla Ameryki Północnej).
Notatki
Linki zewnętrzne
- „Interpretacja diagramu drzewa lub listy podgrup na stronie drzewa życia” . Projekt sieciowy Tree of Life .
| Odpowiednie pola | ||
|---|---|---|
| Podstawowe koncepcje | ||
| Metody wnioskowania | ||
| Aktualne tematy | ||
| Cechy grupowe | ||
| Rodzaje grup | ||
| Nomenklatura | ||
