psowate
| psowate |
|
|---|---|
  |
|
| 10 z 13 zachowanych rodzajów psowatych | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | ssaki |
| Zamówienie: | Mięsożerca |
| Podrząd: | kaniformia |
| Rodzina: |
Canidae Fischer de Waldheim , 1817 |
| Wpisz rodzaj | |
|
Psi
Linneusz , 1758
|
|
| Podrodziny i istniejące rodzaje | |
|
|
Canidae ( / psich k ć n ɪ d iː / ; z łaciny canis , „ pies ”) to biologiczna rodzina drapieżników , potocznie nazywanych psami , i stanowi klad . Członek tej rodziny jest również nazywany k psowatym eɪ n ɪ d / ) ( / . W rodzinie psowatych występują trzy podrodziny , którymi są wymarłe Borophaginae i Hesperocyoninae oraz istniejące Caninae . Caninae są znane jako kły i obejmują psy domowe , wilki , kojoty , lisy , szakale i inne istniejące i wymarłe gatunki.
Psowate występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy , przybyły niezależnie lub towarzyszyły ludziom przez dłuższy czas. Psowate różnią się wielkością, od 2-metrowego (6,6 stopy) szarego wilka do 24-centymetrowego (9,4 cala) fenka . Formy ciała psowatych są podobne, zazwyczaj mają długie kagańce, stojące uszy, zęby przystosowane do łamania kości i krojenia mięsa, długie nogi i krzaczaste ogony. Są to głównie zwierzęta społeczne , żyjące razem w jednostkach rodzinnych lub małych grupach i zachowujące się wspólnie. Zazwyczaj rozmnaża się tylko dominująca para w grupie, a miot młodych jest hodowany corocznie w podziemnym legowisku. Psowate komunikują się za pomocą sygnałów zapachowych i wokalizacji. Jeden psowaty, pies domowy, wywodzi się z symbiotycznego związku z ludźmi z górnego paleolitu i dziś pozostaje jednym z najczęściej hodowanych zwierząt domowych .
Taksonomia
W historii mięsożerców rodzina psowatych jest reprezentowana przez dwie wymarłe podrodziny określane jako Hesperocyoninae i Borophaginae oraz istniejącą podrodzinę Caninae. Ta podrodzina obejmuje wszystkie żyjące psowate i ich ostatnich skamieniałych krewnych. Wszystkie żyjące psowate jako grupa tworzą zębowy monofiletyczny z wymarłymi borofaginami, przy czym obie grupy mają przedtrzonowiec (dwa punkty) na dolnym kośćcu ramiennym , co daje temu zębowi dodatkową zdolność żucia . To, wraz z rozwojem wyraźnego entokonidów i poszerzeniem kości ogonowej pierwszego dolnego zęba trzonowego oraz odpowiednim powiększeniem kości szczękowej pierwszego górnego zęba trzonowego i zmniejszeniem jego parastylu , wyróżnia te późne kenozoiczne psowate i stanowi zasadnicze różnice które identyfikują ich klad.
Kotopodobne feliformia i psie caniformy pojawiły się w obrębie Carnivoramorpha około 45–42 milionów lat temu (milion lat temu). Psowate po raz pierwszy pojawiły się w Ameryce Północnej w późnym eocenie (37,8-33,9 milionów lat temu). Dotarli do Eurazji dopiero w miocenie , a do Ameryki Południowej aż do późnego pliocenu .
Relacje filogenetyczne
Ten kladogram przedstawia pozycję filogenetyczną psowatych w obrębie Caniformia na podstawie znalezisk kopalnych:
| kaniformia |
|
||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Ewolucja
Psowate obejmują dziś zróżnicowaną grupę około 34 gatunków, od wilka grzywiastego z długimi kończynami po krótkonogiego psa z buszu. Współczesne psowate zamieszkują lasy, tundrę, sawanny i pustynie w tropikalnych i umiarkowanych częściach świata. Ewolucyjne relacje między gatunkami badano w przeszłości przy użyciu morfologicznych , ale ostatnio badania molekularne umożliwiły badanie związków filogenetycznych . U niektórych gatunków dywergencja genetyczna została stłumiona przez wysoki poziom przepływu genów między różnymi populacjami, a tam, gdzie gatunki krzyżowały się, istnieją duże strefy hybrydowe .
Epoka eocenu
Mięsożercy wyewoluowali po wyginięciu nieptasich dinozaurów 66 milionów lat temu. Około 50 milionów lat temu lub wcześniej, w paleocenie , drapieżniki podzieliły się na dwie główne grupy: psowate (podobne do psów) i kotowate (podobne do kotów). W wieku 40 milionów lat pojawił się pierwszy możliwy do zidentyfikowania członek rodziny psów. Nazwany Prohesperocyon wilsoni , jego skamieniałe szczątki znaleziono w południowo-zachodniej części Teksasu. Główne cechy, które identyfikują go jako psowatego, to utrata górnego trzeciego zęba trzonowego (część tendencji do bardziej ostrego zgryzu) oraz struktura ucha środkowego z powiększonym pęcherzem (wydrążona struktura kostna chroniąca delikatne części ucha). Prohesperocyon prawdopodobnie miał nieco dłuższe kończyny niż jego poprzednicy, a także miał równoległe i blisko stykające się palce u nóg, co znacznie różni się od rozstawionego ułożenia palców u niedźwiedzi .
Rodzina psowatych wkrótce podzieliła się na trzy podrodziny, z których każda rozeszła się w eocenie: Hesperocyoninae (około 39,74–15 milionów lat temu), Borophaginae (około 34–2 milionów lat temu) i Caninae (około 34–0 milionów lat temu). Caninae to jedyna ocalała podrodzina i wszystkie współczesne psowate, w tym wilki, lisy, kojoty, szakale i psy domowe. Członkowie każdej podrodziny wykazywali z czasem wzrost masy ciała , a niektórzy wykazywali wyspecjalizowaną dietę hipermięsożerną , co czyniło ich podatnymi na wyginięcie.
Epoka oligocenu
W oligocenie wszystkie trzy podrodziny psowatych (Hesperocyoninae, Borophaginae i Caninae) pojawiły się w zapisach kopalnych Ameryki Północnej. Najwcześniejszą i najbardziej prymitywną gałęzią psowatych była linia Hesperocyoninae, która obejmowała mezocyon wielkości kojota z oligocenu (38–24 milionów lat temu). Te wczesne psowate prawdopodobnie ewoluowały w celu szybkiego pogoni za zdobyczą w środowisku trawiastym; przypominały współczesne viverridy . Hesperocyoniny ostatecznie wyginęły w środkowym miocenie. Jeden z wczesnych członków Hesperocyonines, rodzaj Hesperocyon , dał początek Archaeocyon i Leptocyon . Gałęzie te doprowadziły do promieniowania borofaginy i psów .
Epoka miocenu
Około 9–10 milionów lat temu w późnym miocenie rodzaje Canis , Urocyon i Vulpes rozszerzyły się z południowo-zachodniej Ameryki Północnej , gdzie rozpoczęło się promieniowanie psów. Sukces tych kłów był związany z rozwojem niższych drapieżników , które były zdolne zarówno do żucia , jak i ścinania. Około 8 milionów lat temu Beringa umożliwił członkom rodzaju Eucyon przedostanie się do Azji i kontynuowali kolonizację Europy.
Epoka pliocenu
W pliocenie , około 4-5 milionów lat temu, Canis lepophagus pojawił się w Ameryce Północnej. To było małe i czasami przypominało kojota. Inne miały cechy podobne do wilków. C. latrans (kojot) pochodzi od C. lepophagus .
Powstanie Przesmyku Panamskiego , około 3 milionów lat temu, połączyło Amerykę Południową z Ameryką Północną, umożliwiając psowatym inwazję Ameryki Południowej , gdzie się zróżnicowały. Jednak ostatni wspólny przodek południowoamerykańskich psowatych mieszkał w Ameryce Północnej około 4 milionów lat temu i prawdopodobne jest więcej niż jedno wtargnięcie przez nowy most lądowy. Jedna z powstałych linii składała się z lisa szarego ( Urocyon cinereoargentus ) i wymarłego już wilka strasznego ( Aenocyon dirus ). Druga linia składała się z tak zwanych południowoamerykańskich gatunków endemicznych; wilk grzywiasty ( Chrysocyon brachyurus ), pies uszaty ( Atelocynus microtis ), pies buszu ( Speothos venaticus ), lis krabożerny ( Cerdocyon tys ) i lisy południowoamerykańskie ( Lycalopex spp.). Monofilia tej grupy została ustalona za pomocą środków molekularnych.
Epoka plejstocenu
W plejstocenie pojawiła się północnoamerykańska linia wilków, z Canis edwardii , wyraźnie rozpoznawalnym jako wilk, i pojawił się Canis rufus , prawdopodobnie bezpośredni potomek C. edwardii . Około 0,8 miliona lat temu Canis ambrusteri pojawił się w Ameryce Północnej. Duży wilk, został znaleziony w całej Ameryce Północnej i Środkowej i ostatecznie został wyparty przez wilka strasznego, który następnie rozprzestrzenił się na Amerykę Południową w późnym plejstocenie.
Do 0,3 miliona lat temu rozwinęło się wiele podgatunków wilka szarego ( C. lupus ), które rozprzestrzeniły się w Europie i północnej Azji. Szary wilk skolonizował Amerykę Północną w późnej Rancholabrean przez most lądowy Beringa, przeprowadzając co najmniej trzy oddzielne inwazje, z których każda składała się z jednego lub więcej różnych kladów szarego wilka euroazjatyckiego. Badania MtDNA wykazały, że istnieją co najmniej cztery zachowane C. lupus . Złowieszczy wilk dzielił swoje siedlisko z wilkiem szarym, ale wyginął w wyniku wyginięcia na dużą skalę, które miało miejsce około 11 500 lat temu. Mógł być bardziej padlinożercą niż myśliwym; wydaje się, że jego zęby trzonowe są przystosowane do miażdżenia kości i mógł wyginąć w wyniku wyginięcia dużych zwierząt roślinożernych, na których zwłokach polegał.
W 2015 roku badanie sekwencji genomu mitochondrialnego i sekwencji jądrowych całego genomu psowatych afrykańskich i euroazjatyckich wykazało, że istniejące wilcze psowate skolonizowały Afrykę z Eurazji co najmniej pięć razy w całym pliocenie i plejstocenie, co jest zgodne z dowody kopalne sugerujące, że znaczna część różnorodności afrykańskiej fauny psowatych była wynikiem imigracji przodków euroazjatyckich, prawdopodobnie zbieżnej z plio-plejstoceńskimi oscylacjami klimatycznymi między warunkami suchymi i wilgotnymi. Porównując afrykańskie i euroazjatyckie szakale złociste, badanie wykazało, że okazy afrykańskie reprezentowały odrębną linię monofiletyczną, którą należy uznać za odrębny gatunek, Canis anthus ( afrykański wilk złoty ). Zgodnie z filogenezą wywodzącą się z sekwencji jądrowych, szakal złocisty ( Canis aureus ) oddzielił się od linii wilka / kojota 1,9 miliona lat temu , ale afrykański wilk złoty oddzielił się 1,3 miliona lat temu. Sekwencje genomu mitochondrialnego wskazywały, że etiopski wilk oddzielił się od linii wilka / kojota nieco wcześniej.
Charakterystyka
Dzikie psowate występują na każdym kontynencie z wyjątkiem Antarktydy i zamieszkują szeroką gamę różnych siedlisk, w tym pustynie , góry , lasy i łąki . Różnią się wielkością od lisa fenka, który może mieć zaledwie 24 cm (9,4 cala) długości i ważyć 0,6 kg (1,3 funta), do szarego wilka, który może mieć do 160 cm (5,2 stopy) długości , i może ważyć do 79 kg (174 funtów). Tylko kilka gatunków prowadzi nadrzewny tryb życia — lis szary , blisko spokrewniony lis wyspowy i jenot zwyczajny wspinają się na drzewa.
Wszystkie psowate mają podobną podstawową formę, czego przykładem jest wilk szary, chociaż względna długość kufy, kończyn, uszu i ogona różni się znacznie w zależności od gatunku. Z wyjątkiem psa krzewiastego, jenota i niektórych ras psów domowych , psowate mają stosunkowo długie nogi i gibkie ciała, przystosowane do ścigania zdobyczy. Ogony są krzaczaste, a długość i jakość sierści zmieniają się w zależności od pory roku. Pyskowa część czaszki jest znacznie bardziej wydłużona niż u kotów z rodziny. Łuki jarzmowe są szerokie, z tyłu czaszki znajduje się poprzeczny grzbiet lambdoidalny , a u niektórych gatunków grzebień strzałkowy biegnący od przodu do tyłu. Oczodoły kostne wokół oka nigdy nie tworzą pełnego pierścienia, a pęcherze słuchowe są gładkie i zaokrąglone. Samice mają od trzech do siedmiu par mam .
Wszystkie psowate są palcowe , co oznacza, że chodzą na palcach. Czubek nosa jest zawsze nagi, podobnie jak wyściełane poduszki na podeszwach stóp. Te ostatnie składają się z pojedynczej podkładki za czubkiem każdego palca i mniej więcej trójpłatkowej podkładki centralnej pod nasady palców. Włosy rosną między opuszkami, a u lisa polarnego podeszwa stopy jest gęsto pokryta włosami w niektórych porach roku. Z wyjątkiem czteropalczastego dzikiego psa afrykańskiego ( Lycaon pictus ), pięć palców znajduje się na przednich łapach, ale kciuk jest zredukowany i nie sięga ziemi. Na tylnych łapach znajdują się cztery palce, ale u niektórych psów domowych czasami występuje piąty szczątkowy palec u nogi, zwany wilczym pazurem, który nie ma anatomicznego połączenia z resztą stopy. Lekko zakrzywione paznokcie nie wysuwają się i są mniej lub bardziej tępe.
Penis u samców psowatych jest podtrzymywany przez baculum i zawiera strukturę zwaną opuszką gruczołową , która tworzy więź kopulacyjną trwającą do godziny podczas krycia. Młode psowate rodzą się ślepe, a ich oczy otwierają się kilka tygodni po urodzeniu. Wszystkie żywe psowate (Caninae) mają więzadło analogiczne do więzadła karkowego zwierząt kopytnych , które służy do utrzymania postawy głowy i szyi przy niewielkim aktywnym wysiłku mięśni; to więzadło pozwala im oszczędzać energię podczas biegania na duże odległości podążając za śladami zapachowymi z nosem przy ziemi. Jednak na podstawie szczegółów szkieletu szyi uważa się, że przynajmniej niektóre z Borophaginae (takie jak Aelurodon ) nie miały tego więzadła.
Uzębienie
Uzębienie odnosi się do ułożenia zębów w jamie ustnej, z notacją dentystyczną dla zębów górnej szczęki za pomocą wielkich liter I oznaczających siekacze , C dla kłów , P dla zębów przedtrzonowych i M dla zębów trzonowych i małych liter litery i, c, p oraz m oznaczają zęby żuchwy . Zęby są numerowane po jednej stronie jamy ustnej i od przodu jamy ustnej do tyłu. U mięsożerców górny przedtrzonowiec P4 i dolny trzonowiec m1 tworzą mięsożerców , które są używane razem w akcji przypominającej nożyce do ścinania mięśni i ścięgien ofiary.
Psowate używają swoich zębów przedtrzonowych do cięcia i miażdżenia, z wyjątkiem górnego czwartego przedtrzonowca P4 (górny łamacz), który jest używany tylko do cięcia. Używają swoich zębów trzonowych do rozdrabniania, z wyjątkiem dolnego pierwszego trzonowca m1 (dolny karasj), który wyewoluował zarówno do cięcia, jak i rozdrabniania, w zależności od adaptacji żywieniowej psowatego. W przypadku dolnego rzeźnika trygonid służy do krojenia, a talonid do mielenia. Stosunek między trygonidem a talonidem wskazuje na nawyki żywieniowe mięsożercy, przy czym większy trygonid wskazuje na hiperkarnożercę, a większy talonid wskazuje na dietę bardziej wszystkożerną . Ze względu na małą zmienność długość dolnego mięsożercy służy do oszacowania wielkości ciała mięsożercy.
Badanie szacowanej siły zgryzu kłów dużej próbki żywych i kopalnych ssaków drapieżnych, po dostosowaniu do ich masy ciała, wykazało, że w przypadku ssaków łożyskowych siła zgryzu kłów była największa u wymarłego wilka strasznego (163) , a następnie wśród współczesnych psowatych cztery hiperkarnożerne, które często polują na zwierzęta większe od nich samych: dziki pies afrykański (142), wilk szary (136), dhole (112) i dingo ( 108 ) . Siła ugryzienia u drapieżników wykazywała podobny trend jak u kłów. Na największy rozmiar ofiary drapieżnika duży wpływ mają jej ograniczenia biomechaniczne.
Większość psowatych ma 42 zęby , a wzór uzębienia to: 3.1.4.2 3.1.4.3 . Pies krzewiasty ma tylko jeden górny trzonowiec z dwoma poniżej, dhole ma dwa powyżej i dwa poniżej. a lis z uszami nietoperza ma trzy lub cztery górne zęby trzonowe i cztery dolne. Zęby trzonowe są mocne u większości gatunków, co pozwala zwierzętom na rozłupywanie kości w celu dotarcia do szpiku . Formuła zębów mlecznych lub mlecznych u psowatych to 3.1.3 3.1.3 , przy całkowitym braku zębów trzonowych.
Historia życia
Zachowanie społeczne
Prawie wszystkie psowate są zwierzętami społecznymi i żyją razem w grupach. Na ogół są terytorialne lub mają wybieg i śpią na otwartej przestrzeni, wykorzystując swoje legowiska tylko do lęgów i czasami przy złej pogodzie. U większości lisów i wielu prawdziwych psów para samców i samic pracuje razem, aby polować i wychowywać młode. Szare wilki i niektóre inne większe psowate żyją w większych grupach zwanych stadami . Afrykańskie dzikie psy mają stada, które mogą składać się z 20 do 40 zwierząt, a stada liczące mniej niż około siedem osobników mogą nie być zdolne do udanej reprodukcji. Polowanie w paczkach ma tę zaletę, że można łowić większe ofiary. Niektóre gatunki tworzą stada lub żyją w małych grupach rodzinnych, w zależności od okoliczności, w tym rodzaju dostępnego pożywienia. U większości gatunków niektóre osobniki żyją samotnie. W stadzie psowatych istnieje system dominacji, w którym najsilniejsze, najbardziej doświadczone zwierzęta przewodzą stadzie. W większości przypadków dominujący samiec i samica są jedynymi członkami stada, którzy się rozmnażają.
Psowate komunikują się ze sobą za pomocą sygnałów zapachowych , wizualnych wskazówek i gestów oraz wokalizacji, takich jak warczenie, szczekanie i wycie . W większości przypadków grupy mają terytorium rodzinne, z którego wypędzają innych przedstawicieli tego samego gatunku . Terytorium jest oznaczane przez pozostawianie śladów zapachowych moczu , które ostrzegają wkraczające osoby. W zachowaniach społecznych pośredniczą również wydzieliny z gruczołów na górnej powierzchni ogona w pobliżu jego nasady oraz z gruczołów odbytu , napletka i gruczołów nadgardłowych .
Reprodukcja
.jpg)
.jpg)
Psowate jako grupa wykazują kilka cech reprodukcyjnych, które są rzadkie wśród ssaków jako całości. Są zazwyczaj monogamiczne , zapewniają ojcowską opiekę swojemu potomstwu, mają cykle reprodukcyjne z długimi fazami proestralnymi i dioestralnymi oraz mają więź kopulacyjną podczas krycia. Zatrzymują również dorosłe potomstwo w grupie społecznej, hamując ich zdolność do rozmnażania się, jednocześnie korzystając z opieki allorodzicielskiej , którą mogą zapewnić, aby pomóc w wychowaniu następnego pokolenia potomstwa. Większość gatunków psowatych to spontaniczne owulatory, chociaż wilki grzywiaste to owulatory indukowane .
W okresie proestralnym podwyższony poziom estradiolu czyni kobietę atrakcyjną dla mężczyzny. W fazie estralnej, kiedy samica jest otwarta, następuje wzrost progesteronu . Następnie poziom estradiolu zmienia się i następuje długa faza dioestrusowa, podczas której samica jest w ciąży. Ciąża rzekoma często występuje u psowatych, które miały owulację, ale nie zaszły w ciążę. Okres anestrus następuje po ciąży lub ciąży rzekomej, przy czym w każdym sezonie lęgowym występuje tylko jeden okres rui. Ciąża małych i średnich psowatych trwa przeważnie od 50 do 60 dni, podczas gdy większe gatunki średnio od 60 do 65 dni. Pora roku, w której występuje sezon lęgowy, jest związana z długością dnia, co wykazano w przypadku kilku gatunków, które zostały przeniesione przez równik na drugą półkulę i doświadczają sześciomiesięcznego przesunięcia fazowego. Psy domowe i niektóre małe psowate w niewoli mogą częściej wchodzić w ruję, być może dlatego, że fotoperiodyczny załamuje się w warunkach sztucznego oświetlenia.
Wielkość miotu jest różna i rodzi się od jednego do 16 lub więcej szczeniąt. Młode rodzą się małe, ślepe i bezradne i wymagają długiego okresu opieki rodzicielskiej. Trzymane są w legowisku, najczęściej wykopanym w ziemi, dla ciepła i ochrony. Kiedy młode zaczynają jeść stały pokarm, oboje rodzice, a często inni członkowie stada, przynoszą im jedzenie z polowania. Jest to najczęściej wymiotowane z żołądka osoby dorosłej. Tam, gdzie występuje takie zaangażowanie stada w karmienie miotu, wskaźnik sukcesu lęgowego jest wyższy niż w przypadku, gdy samice oddzielają się od grupy i wychowują młode w izolacji. Młode psowate mogą potrzebować roku, aby dojrzeć i nauczyć się umiejętności potrzebnych do przetrwania. U niektórych gatunków, takich jak dziki pies afrykański, potomstwo płci męskiej zwykle pozostaje w stadzie urodzeniowym, podczas gdy samice rozpraszają się jako grupa i dołączają do innej małej grupy płci przeciwnej, tworząc nową watahę.
Psowate i ludzie
Jeden psowaty, pies domowy , dawno temu wszedł w związek partnerski z człowiekiem. Pies był pierwszym udomowionym gatunkiem. Zapisy archeologiczne wskazują, że pierwsze niekwestionowane szczątki psa pochowano obok ludzi 14 700 lat temu, a szczątki sporne pojawiły się 36 000 lat temu. Daty te sugerują, że najwcześniejsze psy powstały w czasach ludzkich łowców-zbieraczy , a nie rolników .
Fakt, że wilki są zwierzętami stadnymi z kooperatywnymi strukturami społecznymi, mógł być przyczyną rozwoju tego związku. Ludzie odnieśli korzyści z lojalności, współpracy, pracy zespołowej, czujności i zdolności tropienia psowatych, podczas gdy wilk mógł skorzystać z użycia broni do walki z większą zdobyczą i dzielenia się pożywieniem. Ludzie i psy mogli ewoluować razem.
Wśród psowatych powszechnie wiadomo, że tylko wilk szary poluje na ludzi. [ potrzebna strona ] Niemniej jednak opublikowano co najmniej dwa zapisy o kojotach zabijających ludzi i co najmniej dwa inne raporty o zabijaniu dzieci przez szakale złociste. Istoty ludzkie chwytały w pułapki i polowały na niektóre gatunki psowatych dla ich futra, a niektóre, zwłaszcza na wilka szarego, kojota i lisa rudego, dla sportu. Psowate, takie jak dhole , są obecnie zagrożone na wolności z powodu prześladowań, utraty siedlisk, wyczerpywania się gatunków ofiar kopytnych i przenoszenia chorób z psów domowych.
Zobacz też
Bibliografia
- Wang, Xiaoming ; Tedford, Richard H. (2008). Psy: ich skamieniali krewni i historia ewolucji . Columbia University Press, Nowy Jork. ISBN 978-0-231-13529-0 .
Linki zewnętrzne
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
