struny
akordy |
|
---|---|
Przykład strunowców: Branchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ), Polycarpa aurata ( Tunicata ), a także żarłacz tygrysi i tygrys syberyjski ( Vertebrata ). | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Podkrólestwo: | Eumetazoa |
Klad : | ParaHoxozoa |
Klad : | bilateria |
Klad : | Nephrozoa |
supertyp: | Deuterostomia |
Gromada: |
Chordata Haeckel , 1874 |
Podgrupy | |
I zobacz tekst |
Chordate ( / typu k ɔːr d eɪ t / ) jest ) . k ɔːr d eɪ t ə zwierzęciem z Chordata ( / / _ Wszystkie akordy posiadają w pewnym momencie swoich stadiów larwalnych lub dorosłych pięć synapomorfii lub podstawowych cech fizycznych, które odróżniają je od wszystkich innych taksonów. Te pięć synapomorfii obejmuje strunę grzbietową , wydrążony rdzeń nerwowy grzbietowy , endostyl lub tarczycę , szczeliny gardłowe i ogon za odbytem. Nazwa „chordat” pochodzi od pierwszej z tych synapomorfii, struny grzbietowej, która odgrywa znaczącą rolę w strukturze i ruchu akordów. Struny są również dwustronnie symetryczne , mają celę , układ krwionośny i wykazują segmentację metameryczną .
Oprócz cech morfologicznych użytych do zdefiniowania akordów, analiza sekwencji genomu zidentyfikowała dwa konserwatywne indele sygnaturowe (CSI) w ich białkach: białko podobne do cyklofiliny i mitochondrialna proteaza błony wewnętrznej ATP23, które są wspólne wyłącznie dla wszystkich kręgowców , osłonic i cefalochordatów . Te CSI zapewniają środki molekularne do niezawodnego odróżnienia akordów od wszystkich innych Metazoa .
Struny dzielą się na trzy podtypy : Craniata ( ryby , płazy , gady , ptaki i ssaki ); Tunicata lub Urochordata ( tryski morskie , salpsy ); i Cephalochordata (która obejmuje lancety ). Craniata i Tunicata tworzą klad Olfactores , który jest siostrą Cephalochordata. (Patrz diagram w części Filogeneza). Wymarłe taksony, takie jak Vetulicolia i Conodonta , to Chordata, ale ich wewnętrzne rozmieszczenie jest mniej pewne. Hemichordata (która obejmuje robaki żołędziowe ) była wcześniej uważana za czwarty podtyp akordów, ale teraz jest traktowana jako osobny typ: hemichordaty i szkarłupnie tworzą Ambulacraria , siostrzany typ akordów. Chordata i Ambulacraria razem i prawdopodobnie z Xenacoelomorpha tworzą superphylum Deuterostomia .
Skamieliny akordów znajdowano już od eksplozji kambryjskiej , 539 milionów lat temu. Kladystycznie ( filogenetycznie ) kręgowce – strunowce ze struną grzbietową zastąpioną przez kręgosłup podczas rozwoju – stanowią podgrupę kladu Craniata , który składa się ze strunowców z czaszką . Z ponad 81 000 żyjących gatunków akordów około połowa to ryby promieniopłetwe należące do klasy Actinopterygii , a zdecydowana większość pozostałych to czworonogi (głównie ptaki i ssaki).
Anatomia
Struny tworzą gromadę zwierząt, które są zdefiniowane przez posiadanie na pewnym etapie życia wszystkich następujących cech anatomicznych:
- Notochord, sztywny pręt chrząstki , który rozciąga się wzdłuż wnętrza ciała. Wśród podgrupy strunowców kręgowców struna grzbietowa rozwija się w kręgosłup , a u gatunków całkowicie wodnych pomaga zwierzęciu pływać poprzez zginanie ogona.
- Grzbietowa cewa nerwowa . U ryb i innych kręgowców rozwija się to w rdzeń kręgowy , główny pień komunikacyjny układu nerwowego .
- Szczeliny gardłowe . Gardło jest częścią gardła bezpośrednio za ustami. U ryb szczeliny są modyfikowane, tworząc skrzela , ale u niektórych innych akordów są one częścią systemu filtrującego , który pobiera cząsteczki pokarmu z wody, w której żyją zwierzęta. U czworonogów są obecne tylko w embrionalnych stadiach rozwoju.
- Ogon post-analny. Muskularny ogon, który rozciąga się do tyłu za odbytem . W niektórych akordach, takich jak ludzie, występuje to tylko na etapie embrionalnym.
- Endostyle . _ Jest to rowek w brzusznej ścianie gardła. U odżywiających się filtrem wytwarza śluz , który zbiera cząsteczki pokarmu, co pomaga w transporcie pokarmu do przełyku . Przechowuje również jod i może być prekursorem tarczycy u kręgowców .
Istnieją miękkie ograniczenia, które oddzielają akordy od innych linii biologicznych, ale nie są częścią formalnej definicji:
- Wszystkie akordy są deuterostomami . Oznacza to, że na etapie rozwoju zarodka odbyt tworzy się przed otworem gębowym.
- Wszystkie akordy oparte są na dwustronnym planie ciała .
- Wszystkie akordy są koelomatami i mają wypełnioną płynem jamę ciała zwaną koelomem z kompletną wyściółką zwaną otrzewną pochodzącą z mezodermy (patrz Brusca i Brusca) .
Klasyfikacja
Poniższy schemat pochodzi z wydania Vertebrate Paleontology z 2015 roku . Klasy strunowców bezkręgowców pochodzą z Fishes of the World . Chociaż ma strukturę odzwierciedlającą relacje ewolucyjne (podobnie jak kladogram ) , zachowuje również tradycyjne stopnie używane w taksonomii Linneusza .
-
Phylum Chordata
- Podtyp Cephalochordata (Acraniata) – (lancety; 30 gatunków)
- Klasa Leptocardii (lancety)
- Klad Olfactores
- Podtyp Tunicata (Urochordata) - ( osłonice; 3000 gatunków)
- Klasa Ascidiacea (tryski morskie)
- Klasa Thaliacea (salps)
- Klasa Appendicularia (larwa)
- Klasa Sorberacea
- Podtyp kręgowców ( Craniata ) (kręgowce - zwierzęta z kręgosłupem; ponad 66 100 gatunków)
- Nadklasa „ Agnatha ” parafiletyczna (kręgowce bezszczękowe; ponad 100 gatunków)
- Klasa Cyclostomata
- Infraclass Myxinoidea lub Myxini (śluzica; 65 gatunków)
- Infraclass Petromyzontida lub Hyperoartia (minóg)
- Klasa † Konodonta
- Klasa † Myllokunmingiida
- Klasa † Pteraspidomorphi
- Klasa † Thelodonti
- Klasa † Anaspida
- Klasa † Cephalaspidomorphi
- Klasa Cyclostomata
- Infraphylum Gnathostomata ( kręgowce szczękowe )
- Klasa † Placodermi (paleozoiczne formy pancerne; parafiletyczne w stosunku do wszystkich innych gnathostomów)
- Klasa Chondrichthyes (ryby chrzęstne; ponad 900 gatunków)
- Klasa † Acanthodii (paleozoiczne „kolczaste rekiny”; parafiletyczne w stosunku do Chondrichthyes)
- Klasa Osteichthyes (ryba kostna; ponad 30 000 gatunków)
- Podklasa Actinopterygii (ryby płetwiaste; około 30 000 gatunków)
- Podklasa Sarcopterygii (ryby płetwiaste: 8 gatunków)
- Nadklasa Tetrapoda (czteronożne kręgowce; ponad 35 100 gatunków) (poniższa klasyfikacja jest zgodna z Bentonem 2004 i wykorzystuje syntezę taksonomii Linneusza opartej na rangach, a także odzwierciedla relacje ewolucyjne. Benton włączył superklasę Tetrapoda do podklasy Sarcopterygii, aby odzwierciedlić bezpośrednie pochodzenie czworonogów od ryb płetwiastych, mimo że temu pierwszemu przypisano wyższą rangę taksonomiczną).
- Nadklasa „ Agnatha ” parafiletyczna (kręgowce bezszczękowe; ponad 100 gatunków)
- Podtyp Tunicata (Urochordata) - ( osłonice; 3000 gatunków)
- Podtyp Cephalochordata (Acraniata) – (lancety; 30 gatunków)
subfila
Cephalochordata: Lancelets
Cephalochordates , jeden z trzech podziałów akordów, to małe zwierzęta „niejasno przypominające ryby”, które nie mają mózgów, wyraźnie określonych głów i wyspecjalizowanych narządów zmysłów. Te ryjące filtratory tworzą najwcześniej rozgałęziony podtyp akordów.
Tunicata (Urochordata)
Większość osłonic pojawia się jako dorośli w dwóch głównych formach, zwanych „tryskami morskimi” i salpami , z których oba są filtratorami o miękkim ciele, które nie mają standardowych cech akordów. Tryskacze są siedzące i składają się głównie z pomp wodnych i aparatury filtrującej; Salps pływają w toni wodnej, żywią się planktonem i mają dwupokoleniowy cykl, w którym jedno pokolenie jest samotne, a następne tworzy kolonie przypominające łańcuchy . Jednak wszystkie larwy osłonic mają standardowe cechy strunowców, w tym długie ogony przypominające kijanki ; mają również prymitywne mózgi, czujniki światła i czujniki przechyłu. Trzecia główna grupa osłonic, Appendicularia (znana również jako Larvacea), przez całe życie zachowuje kształt kijanki i aktywnie pływa, i przez długi czas była uważana za larwy tryskaczy morskich lub salps. Etymologia terminu Urochordata (Balfour 1881) pochodzi od starożytnego greckiego οὐρά (oura, „ogon”) + łacińska chorda („sznur”), ponieważ struna grzbietowa występuje tylko w ogonie. termin Tunicata (Lamarck 1816) ma pierwszeństwo i jest obecnie częściej używany.
Craniata (kręgowce)
czaszki mają różne czaszki . Należą do nich śluzice , które nie mają kręgów . Michael J. Benton skomentował, że „czaszki charakteryzują się głowami, tak jak strunowce, a być może wszystkie deuterostomy , mają ogony”.
Większość czaszek to kręgowce , u których strunę grzbietową zastępuje kręgosłup . Składają się one z szeregu cylindrycznych kręgów kostnych lub chrzęstnych, zwykle z łukami nerwowymi , które chronią rdzeń kręgowy , oraz z występami łączącymi kręgi. Jednak śluzice mają niekompletne puszki mózgowe i nie mają kręgów, dlatego nie są uważane za kręgowce, ale za członków czaszek, grupy, z której, jak się uważa, wyewoluowały kręgowce . Jednak kladystyczne wykluczenie śluzicy z kręgowców jest kontrowersyjne, ponieważ mogą to być zdegenerowane kręgowce, które utraciły kręgosłup.
Stanowisko minogów jest niejednoznaczne. Mają kompletne mózgoczaszki i szczątkowe kręgi, dlatego można je uważać za kręgowce i prawdziwe ryby . Jednak filogenetyka molekularna , która wykorzystuje cechy biochemiczne do klasyfikowania organizmów, dała zarówno wyniki, które grupują je z kręgowcami, jak i inne, które grupują je ze śluzicami. Jeśli minogi są bliżej spokrewnione ze śluzicami niż inne kręgowce, sugeruje to, że tworzą klad , który został nazwany Cyclostomata .
Filogeneza
Przegląd
Nadal trwa wiele badań porównawczych różnicowych (opartych na sekwencji DNA), które próbują oddzielić najprostsze formy akordów. Ponieważ niektóre linie rodowe 90% gatunków pozbawionych kręgosłupa lub struny grzbietowej mogły z czasem utracić te struktury, komplikuje to klasyfikację akordów. Niektóre linie rodowe akordów można znaleźć tylko na podstawie analizy DNA, gdy nie ma fizycznego śladu jakichkolwiek struktur podobnych do akordów.
Próby wypracowania ewolucyjnych relacji akordów przyniosły kilka hipotez. Obecny konsensus jest taki, że strunowce są monofiletyczne , co oznacza, że Chordata obejmuje wszystkich i tylko potomków jednego wspólnego przodka, który sam jest strunowcem, a najbliższymi krewnymi craniates są osłonice. Niedawna identyfikacja dwóch konserwatywnych indeli sygnaturowych (CSI) w białkach cyklofilinopodobnych i proteazie wewnętrznej błony mitochondrialnej ATP23, które są wspólne wyłącznie dla wszystkich kręgowców , osłonic i cefalochordatów , również dostarcza mocnych dowodów na monofilię Chordata.
Wszystkie najwcześniejsze skamieniałości strunowców zostały znalezione we wczesnej kambryjskiej faunie Chengjiang i obejmują dwa gatunki uważane za ryby , co sugeruje, że są to kręgowce. Ponieważ zapis kopalny wczesnych strunowców jest ubogi, tylko filogenetyka molekularna oferuje rozsądną perspektywę datowania ich pojawienia się. Jednak wykorzystanie filogenetyki molekularnej do datowania przejść ewolucyjnych jest kontrowersyjne.
Trudno było również stworzyć szczegółową klasyfikację żywych akordów. Próby stworzenia ewolucyjnych „ drzew genealogicznych ” pokazują, że wiele tradycyjnych klas ma charakter parafiletyczny .
Deuterostomy |
|
|||||||||||||||||||||||||||
Chociaż było to dobrze znane od XIX wieku, nacisk na tylko taksony monofiletyczne spowodował, że klasyfikacja kręgowców podlega ciągłym zmianom.
Większość zwierząt bardziej złożonych niż meduzy i inne parzydełkowce dzieli się na dwie grupy, protostomy i deuterostomy , z których ta ostatnia zawiera akordy. Wydaje się bardzo prawdopodobne, że Kimberella była członkiem protostomów. Jeśli tak, oznacza to, że linie rodowe protostomów i deuterostomów musiały się rozdzielić jakiś czas przed Kimberelli — przynajmniej , a więc na długo przed początkiem kambru. Skamielina z ediakaru Ernietta , pochodząca z około r., może przedstawiać zwierzę z deuterostomu.
Skamieniałości jednej z głównych grup deuterostomów, szkarłupni (których współcześni członkowie obejmują rozgwiazdy , jeżowce i liliowce ), są dość powszechne od początku kambru, . Skamielina Rhabdotubus johanssoni ze środkowego kambru została zinterpretowana jako hemichordat pterobrancha . Istnieją różne opinie na temat tego, czy skamielina fauny Chengjiang , Yunnanozoon , pochodząca z wcześniejszego kambru, była hemichordatem czy strunowcem. Inna skamielina, Haikouella lanceolata , również z fauny Chengjiang, jest interpretowana jako strunowiec i prawdopodobnie czaszka, ponieważ wykazuje oznaki serca, tętnic, włókien skrzelowych, ogona, struny nerwowej z mózgiem na przednim końcu i prawdopodobnie oczy — chociaż miał też krótkie macki wokół pyska. Haikouichthys i Myllokunmingia , również z fauny Chengjiang, są uważane za ryby . Pikaia , odkryta znacznie wcześniej (1911), ale ze środkowego kambru Burgess Shale (505 mln lat temu), jest również uważana za prymitywną strunę. Z drugiej strony skamieniałości wczesnych akordów są bardzo rzadkie, ponieważ akordy bezkręgowców nie mają kości ani zębów, aw pozostałej części kambru odnotowano tylko jeden.
Ewolucyjne relacje między grupami akordów i między akordami jako całością a ich najbliższymi krewnymi deuterostomu są przedmiotem dyskusji od 1890 r. Badania oparte na danych anatomicznych, embriologicznych i paleontologicznych dały różne „drzewa genealogiczne”. Niektóre ściśle powiązane akordy i hemichordaty, ale ten pomysł jest teraz odrzucany. Połączenie takich analiz z danymi z małego zestawu rybosomalnego RNA wyeliminowało niektóre starsze pomysły, ale otworzyło możliwość, że osłonice (urochordany) są „podstawnymi deuterostomami”, żyjącymi członkami grupy, z której wyewoluowały szkarłupnie, hemichordany i strunowce. Niektórzy badacze uważają, że w obrębie strunowców czaszki są najbliżej spokrewnione z cefalochordami, ale istnieją również powody, by uważać osłonice (urochordaty) za najbliższych krewnych czaszek.
Ponieważ wczesne akordy pozostawiły ubogi zapis kopalny, podjęto próby obliczenia kluczowych dat ich ewolucji za pomocą technik filogenetyki molekularnej - poprzez analizę różnic biochemicznych, głównie w RNA. Jedno z takich badań sugerowało, że deuterostomy powstały wcześniej, a najwcześniejsze akordy około. Jednak molekularne szacunki dat często nie zgadzają się ze sobą iz zapisem kopalnym, a ich założenie, że zegar molekularny działa ze znaną stałą szybkością, zostało zakwestionowane.
Tradycyjnie Cephalochordata i Craniata były grupowane w proponowany klad „Euchordata”, który byłby siostrzaną grupą Tunicata / Urochordata. Niedawno Cephalochordata była uważana za siostrzaną grupę „Olfactores”, która obejmuje czaszki i osłony. Sprawa nie jest jeszcze rozstrzygnięta.
Specyficzny związek między kręgowcami i osłonicami jest również silnie wspierany przez dwa CSI znalezione w przewidywanych białkach kompleksu egzosomu RRP44 i palmitoilotransferazie serynowej, które są wspólne wyłącznie dla gatunków z tych dwóch podtypów, ale nie cefalochordatów , co wskazuje, że kręgowce są bliżej spokrewnione z osłonicami niż cefalochordami .
Kladogram
Drzewo filogenetyczne gromady strunowców . Linie kladogramu pokazują prawdopodobne związki ewolucyjne między obydwoma wymarłymi taksonami, które są oznaczone sztyletem ( †), a taksonami istniejącymi . Krewnymi kręgowców są bezkręgowce . Pozycje (relacje) lancetów, osłonic i czaszek / kręgowców są oparte na następujących badaniach:
struny |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Najbliżsi krewni bez akordów
Najbliższymi krewnymi Chordatów są Hemichordates i Echinodermata , które razem tworzą Ambulacraria . Chordata i Ambulacraria razem tworzą superphylum Deuterostomia .
Hemichordaty
Hemichordaty („półstruny”) mają pewne cechy podobne do strunowców: otwory rozgałęzione, które otwierają się do gardła i wyglądają raczej jak szczeliny skrzelowe; struny szczękowe, podobne w składzie do strun grzbietowych , ale biegnące w kółko wokół „obroży”, która znajduje się przed ustami; i grzbietowy przewód nerwowy - ale także mniejszy brzuszny przewód nerwowy.
Istnieją dwie żyjące grupy hemichordatów. Samotne enteropneustsy , powszechnie znane jako „robaki żołędziowe”, mają długie trąbki i podobne do robaków ciała z nawet 200 rozgałęzieniami, mają do 2,5 metra (8,2 stopy) długości i grzebią w osadach dna morskiego . Pterobranch to zwierzęta kolonialne , często o długości poniżej 1 milimetra (0,039 cala) pojedynczo, których mieszkania są ze sobą połączone. Każdy filtr odżywia się za pomocą pary rozgałęzionych macek i ma krótką trąbkę w kształcie tarczy. Wymarłe graptolity , zwierzęta kolonialne, których skamieliny wyglądają jak maleńkie ostrza pił do metalu, żyły w rurkach podobnych do pterobranchów.
Szkarłupnie
Szkarłupnie różnią się od strunowców i innych ich krewnych na trzy wyraźne sposoby: posiadają symetrię dwustronną tylko jako larwy - w wieku dorosłym mają symetrię promieniową , co oznacza, że ich budowa ciała ma kształt koła; mają rurkowe nóżki ; a ich ciała są podtrzymywane przez szkielety wykonane z kalcytu , materiału nie używanego przez strunowce. Ich twarde, zwapnione skorupy dobrze chronią ich ciała przed środowiskiem, a te szkielety otaczają ich ciała, ale są również pokryte cienką skórą. Stopy są napędzane przez inną unikalną cechę szkarłupni, wodny układ naczyniowy kanałów, który działa również jako „płuco” i jest otoczony przez mięśnie, które działają jak pompy. Liliowce wyglądają raczej jak kwiaty i używają swoich pióropodobnych ramion do filtrowania cząstek jedzenia z wody; większość żyje zakotwiczona w skałach, ale kilka może poruszać się bardzo wolno. Inne szkarłupnie są mobilne i przybierają różne kształty ciała, na przykład rozgwiazdy , jeżowce i ogórki morskie .
Historia imienia
Chociaż nazwę Chordata przypisuje się Williamowi Batesonowi (1885), była ona powszechnie używana już w 1880 roku. Ernst Haeckel opisał takson składający się z osłonic, głowonogłowic i kręgowców w 1866 roku. Kod ICZN z powodu późniejszej latynizacji.
Zobacz też
- Genomika akordów
- Lista rzędów akordów - Wszystkie klasy i rzędy typu Chordata