struny

akordy
Przedział czasowy: kambr Etap 3 współczesność , 518–0 Ma (Możliwy rekord ediacaran , 555 mA)
Branchiostoma lanceolatum Polycarpa aurata Tiger shark TigerChordata.png
About this image
Przykład strunowców: Branchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ), Polycarpa aurata ( Tunicata ), a także żarłacz tygrysi i tygrys syberyjski ( Vertebrata ).
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Podkrólestwo: Eumetazoa
Klad : ParaHoxozoa
Klad : bilateria
Klad : Nephrozoa
supertyp: Deuterostomia
Gromada:
Chordata Haeckel , 1874
Podgrupy

I zobacz tekst

Chordate ( / typu k ɔːr d t / ) jest ) . k ɔːr d t ə zwierzęciem z Chordata ( / / _ Wszystkie akordy posiadają w pewnym momencie swoich stadiów larwalnych lub dorosłych pięć synapomorfii lub podstawowych cech fizycznych, które odróżniają je od wszystkich innych taksonów. Te pięć synapomorfii obejmuje strunę grzbietową , wydrążony rdzeń nerwowy grzbietowy , endostyl lub tarczycę , szczeliny gardłowe i ogon za odbytem. Nazwa „chordat” pochodzi od pierwszej z tych synapomorfii, struny grzbietowej, która odgrywa znaczącą rolę w strukturze i ruchu akordów. Struny są również dwustronnie symetryczne , mają celę , układ krwionośny i wykazują segmentację metameryczną .

Oprócz cech morfologicznych użytych do zdefiniowania akordów, analiza sekwencji genomu zidentyfikowała dwa konserwatywne indele sygnaturowe (CSI) w ich białkach: białko podobne do cyklofiliny i mitochondrialna proteaza błony wewnętrznej ATP23, które są wspólne wyłącznie dla wszystkich kręgowców , osłonic i cefalochordatów . Te CSI zapewniają środki molekularne do niezawodnego odróżnienia akordów od wszystkich innych Metazoa .

Struny dzielą się na trzy podtypy : Craniata ( ryby , płazy , gady , ptaki i ssaki ); Tunicata lub Urochordata ( tryski morskie , salpsy ); i Cephalochordata (która obejmuje lancety ). Craniata i Tunicata tworzą klad Olfactores , który jest siostrą Cephalochordata. (Patrz diagram w części Filogeneza). Wymarłe taksony, takie jak Vetulicolia i Conodonta , to Chordata, ale ich wewnętrzne rozmieszczenie jest mniej pewne. Hemichordata (która obejmuje robaki żołędziowe ) była wcześniej uważana za czwarty podtyp akordów, ale teraz jest traktowana jako osobny typ: hemichordaty i szkarłupnie tworzą Ambulacraria , siostrzany typ akordów. Chordata i Ambulacraria razem i prawdopodobnie z Xenacoelomorpha tworzą superphylum Deuterostomia .

Skamieliny akordów znajdowano już od eksplozji kambryjskiej , 539 milionów lat temu. Kladystycznie ( filogenetycznie ) kręgowce – strunowce ze struną grzbietową zastąpioną przez kręgosłup podczas rozwoju – stanowią podgrupę kladu Craniata , który składa się ze strunowców z czaszką . Z ponad 81 000 żyjących gatunków akordów około połowa to ryby promieniopłetwe należące do klasy Actinopterygii , a zdecydowana większość pozostałych to czworonogi (głównie ptaki i ssaki).

Anatomia

Sum szklisty ( Kryptopterus vitreolus ) jest jednym z nielicznych strunowców z widocznym kręgosłupem . Rdzeń kręgowy mieści się w kręgosłupie.

Struny tworzą gromadę zwierząt, które są zdefiniowane przez posiadanie na pewnym etapie życia wszystkich następujących cech anatomicznych:

Istnieją miękkie ograniczenia, które oddzielają akordy od innych linii biologicznych, ale nie są częścią formalnej definicji:

1 = wybrzuszenie rdzenia kręgowego („mózg”)
4 = ogon za odbytem
9 = przestrzeń nad gardłem
14 = otwieranie ust
16 = czujnik światła
17 = nerwy
18 = fałd metaopłucnowy
19 = jelito ślepe ( worek podobny do wątroby )
Anatomia cefalochordatu Amphioxus . Pogrubione elementy są składnikami wszystkich akordów w pewnym momencie ich życia i odróżniają je od innych typów.

Klasyfikacja

Poniższy schemat pochodzi z wydania Vertebrate Paleontology z 2015 roku . Klasy strunowców bezkręgowców pochodzą z Fishes of the World . Chociaż ma strukturę odzwierciedlającą relacje ewolucyjne (podobnie jak kladogram ) , zachowuje również tradycyjne stopnie używane w taksonomii Linneusza .

subfila

Cefalochord: Lancelet

Cephalochordata: Lancelets

Cephalochordates , jeden z trzech podziałów akordów, to małe zwierzęta „niejasno przypominające ryby”, które nie mają mózgów, wyraźnie określonych głów i wyspecjalizowanych narządów zmysłów. Te ryjące filtratory tworzą najwcześniej rozgałęziony podtyp akordów.

Tunicata (Urochordata)

Osłonki: tryskacze morskie

Większość osłonic pojawia się jako dorośli w dwóch głównych formach, zwanych „tryskami morskimi” i salpami , z których oba są filtratorami o miękkim ciele, które nie mają standardowych cech akordów. Tryskacze są siedzące i składają się głównie z pomp wodnych i aparatury filtrującej; Salps pływają w toni wodnej, żywią się planktonem i mają dwupokoleniowy cykl, w którym jedno pokolenie jest samotne, a następne tworzy kolonie przypominające łańcuchy . Jednak wszystkie larwy osłonic mają standardowe cechy strunowców, w tym długie ogony przypominające kijanki ; mają również prymitywne mózgi, czujniki światła i czujniki przechyłu. Trzecia główna grupa osłonic, Appendicularia (znana również jako Larvacea), przez całe życie zachowuje kształt kijanki i aktywnie pływa, i przez długi czas była uważana za larwy tryskaczy morskich lub salps. Etymologia terminu Urochordata (Balfour 1881) pochodzi od starożytnego greckiego οὐρά (oura, „ogon”) + łacińska chorda („sznur”), ponieważ struna grzbietowa występuje tylko w ogonie. termin Tunicata (Lamarck 1816) ma pierwszeństwo i jest obecnie częściej używany.

Porównanie dwóch akordów bezkręgowców

A. Lancelet, B. Osłonica larwalna, C. Osłonica dorosła
------------------------------------- ------------------- 1. struna grzbietowa , 2. struna nerwowa , 3. cirri policzkowe , 4. gardło , 5. szczelina skrzelowa , 6. gonada , 7. jelito, 8. Mięśnie w kształcie litery V, 9. Odbyt, 10. Syfon wdechowy, 11. Syfon wydechowy, 12. Serce, 13. Żołądek, 14. Przełyk , 15. Jelita, 16. Ogon, 17. Przedsionek, 18. Tunika

Craniata (kręgowce)

Kraniak: śluzica

czaszki mają różne czaszki . Należą do nich śluzice , które nie mają kręgów . Michael J. Benton skomentował, że „czaszki charakteryzują się głowami, tak jak strunowce, a być może wszystkie deuterostomy , mają ogony”.

Większość czaszek to kręgowce , u których strunę grzbietową zastępuje kręgosłup . Składają się one z szeregu cylindrycznych kręgów kostnych lub chrzęstnych, zwykle z łukami nerwowymi , które chronią rdzeń kręgowy , oraz z występami łączącymi kręgi. Jednak śluzice mają niekompletne puszki mózgowe i nie mają kręgów, dlatego nie są uważane za kręgowce, ale za członków czaszek, grupy, z której, jak się uważa, wyewoluowały kręgowce . Jednak kladystyczne wykluczenie śluzicy z kręgowców jest kontrowersyjne, ponieważ mogą to być zdegenerowane kręgowce, które utraciły kręgosłup.

Stanowisko minogów jest niejednoznaczne. Mają kompletne mózgoczaszki i szczątkowe kręgi, dlatego można je uważać za kręgowce i prawdziwe ryby . Jednak filogenetyka molekularna , która wykorzystuje cechy biochemiczne do klasyfikowania organizmów, dała zarówno wyniki, które grupują je z kręgowcami, jak i inne, które grupują je ze śluzicami. Jeśli minogi są bliżej spokrewnione ze śluzicami niż inne kręgowce, sugeruje to, że tworzą klad , który został nazwany Cyclostomata .

Filogeneza

Przegląd

Haikouichthys , z okolic Chin, może być najwcześniejszą znaną rybą.

Nadal trwa wiele badań porównawczych różnicowych (opartych na sekwencji DNA), które próbują oddzielić najprostsze formy akordów. Ponieważ niektóre linie rodowe 90% gatunków pozbawionych kręgosłupa lub struny grzbietowej mogły z czasem utracić te struktury, komplikuje to klasyfikację akordów. Niektóre linie rodowe akordów można znaleźć tylko na podstawie analizy DNA, gdy nie ma fizycznego śladu jakichkolwiek struktur podobnych do akordów.

Próby wypracowania ewolucyjnych relacji akordów przyniosły kilka hipotez. Obecny konsensus jest taki, że strunowce są monofiletyczne , co oznacza, że ​​Chordata obejmuje wszystkich i tylko potomków jednego wspólnego przodka, który sam jest strunowcem, a najbliższymi krewnymi craniates są osłonice. Niedawna identyfikacja dwóch konserwatywnych indeli sygnaturowych (CSI) w białkach cyklofilinopodobnych i proteazie wewnętrznej błony mitochondrialnej ATP23, które są wspólne wyłącznie dla wszystkich kręgowców , osłonic i cefalochordatów , również dostarcza mocnych dowodów na monofilię Chordata.

Wszystkie najwcześniejsze skamieniałości strunowców zostały znalezione we wczesnej kambryjskiej faunie Chengjiang i obejmują dwa gatunki uważane za ryby , co sugeruje, że są to kręgowce. Ponieważ zapis kopalny wczesnych strunowców jest ubogi, tylko filogenetyka molekularna oferuje rozsądną perspektywę datowania ich pojawienia się. Jednak wykorzystanie filogenetyki molekularnej do datowania przejść ewolucyjnych jest kontrowersyjne.

Trudno było również stworzyć szczegółową klasyfikację żywych akordów. Próby stworzenia ewolucyjnych „ drzew genealogicznych ” pokazują, że wiele tradycyjnych klas ma charakter parafiletyczny .

Deuterostomy
Ambulakraria

Hemichordaty Ptychodera flava in New Caledonia, Encyclopaedia Britannica (1911) rotated.png

Szkarłupnie Starfish (PSF).png

akordy

Cefalochordy Branchiostoma cultellus.jpg

zapachy

Osłonice PSM V44 D080 Salpa.jpg

Craniates ( kręgowce ) Eptatretus cirrhatus (New Zealand hagfish).gif

Schemat ewolucyjnych relacji akordów

Chociaż było to dobrze znane od XIX wieku, nacisk na tylko taksony monofiletyczne spowodował, że klasyfikacja kręgowców podlega ciągłym zmianom.

Większość zwierząt bardziej złożonych niż meduzy i inne parzydełkowce dzieli się na dwie grupy, protostomy i deuterostomy , z których ta ostatnia zawiera akordy. Wydaje się bardzo prawdopodobne, że Kimberella była członkiem protostomów. Jeśli tak, oznacza to, że linie rodowe protostomów i deuterostomów musiały się rozdzielić jakiś czas przed Kimberelli — przynajmniej , a więc na długo przed początkiem kambru. Skamielina z ediakaru Ernietta , pochodząca z około r., może przedstawiać zwierzę z deuterostomu.

Szkielet płetwala błękitnego , największego istniejącego lub wymarłego zwierzęcia, jakie kiedykolwiek odkryto, przed Long Marine Laboratory na Uniwersytecie Kalifornijskim w Santa Cruz . Największy zarejestrowany wieloryb błękitny mierzył 98 stóp (29,9 m) długości.
Sokół wędrowny , najszybsze zwierzę świata. Peregrines wykorzystują grawitację i aerodynamikę, aby osiągnąć maksymalną prędkość około 242 mil na godzinę (389 km/h), w przeciwieństwie do poruszania się.

Skamieniałości jednej z głównych grup deuterostomów, szkarłupni (których współcześni członkowie obejmują rozgwiazdy , jeżowce i liliowce ), są dość powszechne od początku kambru, . Skamielina Rhabdotubus johanssoni ze środkowego kambru została zinterpretowana jako hemichordat pterobrancha . Istnieją różne opinie na temat tego, czy skamielina fauny Chengjiang , Yunnanozoon , pochodząca z wcześniejszego kambru, była hemichordatem czy strunowcem. Inna skamielina, Haikouella lanceolata , również z fauny Chengjiang, jest interpretowana jako strunowiec i prawdopodobnie czaszka, ponieważ wykazuje oznaki serca, tętnic, włókien skrzelowych, ogona, struny nerwowej z mózgiem na przednim końcu i prawdopodobnie oczy — chociaż miał też krótkie macki wokół pyska. Haikouichthys i Myllokunmingia , również z fauny Chengjiang, są uważane za ryby . Pikaia , odkryta znacznie wcześniej (1911), ale ze środkowego kambru Burgess Shale (505 mln lat temu), jest również uważana za prymitywną strunę. Z drugiej strony skamieniałości wczesnych akordów są bardzo rzadkie, ponieważ akordy bezkręgowców nie mają kości ani zębów, aw pozostałej części kambru odnotowano tylko jeden.

Ewolucyjne relacje między grupami akordów i między akordami jako całością a ich najbliższymi krewnymi deuterostomu są przedmiotem dyskusji od 1890 r. Badania oparte na danych anatomicznych, embriologicznych i paleontologicznych dały różne „drzewa genealogiczne”. Niektóre ściśle powiązane akordy i hemichordaty, ale ten pomysł jest teraz odrzucany. Połączenie takich analiz z danymi z małego zestawu rybosomalnego RNA wyeliminowało niektóre starsze pomysły, ale otworzyło możliwość, że osłonice (urochordany) są „podstawnymi deuterostomami”, żyjącymi członkami grupy, z której wyewoluowały szkarłupnie, hemichordany i strunowce. Niektórzy badacze uważają, że w obrębie strunowców czaszki są najbliżej spokrewnione z cefalochordami, ale istnieją również powody, by uważać osłonice (urochordaty) za najbliższych krewnych czaszek.

Ponieważ wczesne akordy pozostawiły ubogi zapis kopalny, podjęto próby obliczenia kluczowych dat ich ewolucji za pomocą technik filogenetyki molekularnej - poprzez analizę różnic biochemicznych, głównie w RNA. Jedno z takich badań sugerowało, że deuterostomy powstały wcześniej, a najwcześniejsze akordy około. Jednak molekularne szacunki dat często nie zgadzają się ze sobą iz zapisem kopalnym, a ich założenie, że zegar molekularny działa ze znaną stałą szybkością, zostało zakwestionowane.

Tradycyjnie Cephalochordata i Craniata były grupowane w proponowany klad „Euchordata”, który byłby siostrzaną grupą Tunicata / Urochordata. Niedawno Cephalochordata była uważana za siostrzaną grupę „Olfactores”, która obejmuje czaszki i osłony. Sprawa nie jest jeszcze rozstrzygnięta.

Specyficzny związek między kręgowcami i osłonicami jest również silnie wspierany przez dwa CSI znalezione w przewidywanych białkach kompleksu egzosomu RRP44 i palmitoilotransferazie serynowej, które są wspólne wyłącznie dla gatunków z tych dwóch podtypów, ale nie cefalochordatów , co wskazuje, że kręgowce są bliżej spokrewnione z osłonicami niż cefalochordami .

Kladogram

Drzewo filogenetyczne gromady strunowców . Linie kladogramu pokazują prawdopodobne związki ewolucyjne między obydwoma wymarłymi taksonami, które są oznaczone sztyletem ( †), a taksonami istniejącymi . Krewnymi kręgowców są bezkręgowce . Pozycje (relacje) lancetów, osłonic i czaszek / kręgowców są oparte na następujących badaniach:

struny
Cephalochordata

Amphioxiformes (lancety) Branchiostoma lanceolatum (Amphioxus lanceolatus).png

zapachy

Haikouella

Tunicata

Appendicularia (dawniej Larvacea )

" Ascidiacea " ( polifiletyczny ; tryskacze morskie) Natural History - Mollusca - Ascidia virginea.png

Thaliacea ( salps ) PSM V44 D080 Salpa.jpg

kręgowce /
Cyclostomata

Myxini ( śluzice ) Myxine glutinosa Gervais.jpg

Hyperoartia / Petromyzontida ( minogi ) Flussneunauge.jpg

( Agnatan )

Conodonta ConodontZICA.png

Pteraspidomorphi (w tym † Arandaspida , † Astraspida i † Heterostraci ) Astraspis desiderata.png

Cephalaspidomorphi (w tym † Galeaspida , † Osteostraci i † Pituriaspida ) Tremataspis NT small.jpg

Gnathostomata

†" Placodermi " ( parafiletyczny ; obejmuje † Antiarchi , † Petalichthyida , † Ptyctodontida i † Arthrodira ) D Terrelli.png

Korona

† „ Acanthodii ” ( parafiletyczne ) Acanthodes BW.jpg

Chondrichthyes / Ryby chrzęstne ( rekiny , płaszczki , szczury ) White shark (Duane Raver).png

Euteleostomi /

Actinopterygii (ryby płetwiaste) Common carp (white background).jpg

sarkopterygii

Actinistia ( coelacanths ) Coelacanth flipped.png

Dipnoi (płucne) Chinle fish Arganodus cropped cropped.png

 czworonóg 

 Gady Salamandra salamandra (white background).jpg

 owodniowy 
 Synapsida 

 ssaki Phylogenetic tree of marsupials derived from retroposon data (Paucituberculata).png

 Zauropsyda 

  Lepidosauromorpha ( jaszczurki , węże , hatteria i ich wymarli krewni ) British reptiles, amphibians, and fresh-water fishes (1920) (Lacerta agilis).jpg

  Archosauromorpha ( krokodyle , ptaki i ich wymarli krewni ) Deinosuchus riograndensis.png

  Testudinata ( żółwie i ich wymarli krewni )

(kręgowce czteronożne)
(ryby płetwiaste)
Osteichthyes
Gnathostomata
Craniata

Najbliżsi krewni bez akordów

Robaki żołędziowe lub Enteropneusts są przykładem hemichordatów.

Najbliższymi krewnymi Chordatów są Hemichordates i Echinodermata , które razem tworzą Ambulacraria . Chordata i Ambulacraria razem tworzą superphylum Deuterostomia .

Hemichordaty

Hemichordaty („półstruny”) mają pewne cechy podobne do strunowców: otwory rozgałęzione, które otwierają się do gardła i wyglądają raczej jak szczeliny skrzelowe; struny szczękowe, podobne w składzie do strun grzbietowych , ale biegnące w kółko wokół „obroży”, która znajduje się przed ustami; i grzbietowy przewód nerwowy - ale także mniejszy brzuszny przewód nerwowy.

Istnieją dwie żyjące grupy hemichordatów. Samotne enteropneustsy , powszechnie znane jako „robaki żołędziowe”, mają długie trąbki i podobne do robaków ciała z nawet 200 rozgałęzieniami, mają do 2,5 metra (8,2 stopy) długości i grzebią w osadach dna morskiego . Pterobranch to zwierzęta kolonialne , często o długości poniżej 1 milimetra (0,039 cala) pojedynczo, których mieszkania są ze sobą połączone. Każdy filtr odżywia się za pomocą pary rozgałęzionych macek i ma krótką trąbkę w kształcie tarczy. Wymarłe graptolity , zwierzęta kolonialne, których skamieliny wyglądają jak maleńkie ostrza pił do metalu, żyły w rurkach podobnych do pterobranchów.

Szkarłupnie

Gwiazda morska z czerwoną gałką, Protoreaster linckii, jest przykładem Asterozoan Echinoderm .

Szkarłupnie różnią się od strunowców i innych ich krewnych na trzy wyraźne sposoby: posiadają symetrię dwustronną tylko jako larwy - w wieku dorosłym mają symetrię promieniową , co oznacza, że ​​​​ich budowa ciała ma kształt koła; mają rurkowe nóżki ; a ich ciała są podtrzymywane przez szkielety wykonane z kalcytu , materiału nie używanego przez strunowce. Ich twarde, zwapnione skorupy dobrze chronią ich ciała przed środowiskiem, a te szkielety otaczają ich ciała, ale są również pokryte cienką skórą. Stopy są napędzane przez inną unikalną cechę szkarłupni, wodny układ naczyniowy kanałów, który działa również jako „płuco” i jest otoczony przez mięśnie, które działają jak pompy. Liliowce wyglądają raczej jak kwiaty i używają swoich pióropodobnych ramion do filtrowania cząstek jedzenia z wody; większość żyje zakotwiczona w skałach, ale kilka może poruszać się bardzo wolno. Inne szkarłupnie są mobilne i przybierają różne kształty ciała, na przykład rozgwiazdy , jeżowce i ogórki morskie .

Historia imienia

Chociaż nazwę Chordata przypisuje się Williamowi Batesonowi (1885), była ona powszechnie używana już w 1880 roku. Ernst Haeckel opisał takson składający się z osłonic, głowonogłowic i kręgowców w 1866 roku. Kod ICZN z powodu późniejszej latynizacji.

Zobacz też

Linki zewnętrzne