Kimberella

Kimberella
Przedział czasowy: ediakar , 558–555 mln
Kimberella quadrata.jpg
Kimberella blue.jpg
Znakomicie zachowana Kimberella w Muzeum Regionalnym w Archangielsku w Rosji.
Odlew częściowej skamieliny Kimberella .
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Klad : bilateria
Rodzaj:
Kimberella Wade , 1972
Typ gatunku
Kimberella quadrata
Gatunki
  • Kimberella persii Vaziri, Majidifard & Laflamme, 2018
  • Kimberella quadrata Glaessner & Wade , 1966
Synonimy

Kimberella jest wymarłym rodzajem dwustronnych zwierząt , znanym jedynie ze skał z okresu ediakaru . Organizm podobny do ślimaka żywił się drapaniem powierzchni drobnoustrojów, na której bytował, w sposób podobny do ślimaków , chociaż jego pokrewieństwo z tą grupą jest kontrowersyjne. [ potrzebne źródło ]

Okazy zostały po raz pierwszy znalezione na australijskich wzgórzach Ediacara , ale ostatnie badania koncentrowały się na licznych znaleziskach w pobliżu Morza Białego w Rosji , które obejmują przedział czasu od . Podobnie jak w przypadku wielu skamieniałości z tego okresu , jego ewolucyjne związki z innymi organizmami są przedmiotem gorących dyskusji. Paleontolodzy początkowo sklasyfikowali Kimberellę jako rodzaj Cubozoan , ale od 1997 roku cechy jej anatomii i powiązanie ze śladami zadrapań przypominającymi te pozostawione przez radulę zostały zinterpretowane jako oznaki, że mógł to być mięczak . Chociaż niektórzy paleontolodzy kwestionują jego klasyfikację jako mięczaka, ogólnie przyjmuje się, że jest co najmniej dwustronny .

Klasyfikacja Kimberelli jest ważna dla naukowego zrozumienia eksplozji kambru ; gdyby był to mięczak lub przynajmniej protostom , oznaczałoby to, że dwie dominujące linie Nephrozoan znacznie się rozeszły wcześniej , a jeśli był przynajmniej dwustronny, jego wiek wskazywałby, że zwierzęta różnicowały się na długo przed początkiem kambru .

Etymologia

Rekonstrukcja Kimberella quadrata

Rodzaj został nazwany na cześć pana Johna Kimbera, ucznia, nauczyciela i kolekcjonera; który stracił życie podczas wyprawy do Australii Środkowej w 1964 roku. Pierwotnie rodzajowi nadano nazwę Kimberia , jednak nazwa Kimberia była już używana jako podrodzaj Turritella (Gastropoda), według dr NH Ludbrooka; a nowy rodzaj, Kimberella , został zaproponowany przez Mary Wade w 1972 roku.

Występowanie

Kimberella została znaleziona na wzgórzach Ediacara w Australii Południowej , w formacji Ust' Pinega w regionie Morza Białego w Rosji oraz w serii Kushk w środkowym Iranie. Skamieliny z Morza Białego są często kojarzone ze „ zwierzętami” z Ediacaran, Tribrachidium i Dickinsonia , meandrującymi śladowymi śladami skamielin , prawdopodobnie stworzonymi przez Kimberellę ; i algi . Łóżka w sukcesji Morza Białego zostały datowane i datowane radiometrycznie , wykorzystując stosunki uranu do ołowiu w cyrkonach znajdujących się w warstwach popiołu wulkanicznego, które są umieszczone pomiędzy warstwami zawierającymi skamieniałości Kimberella . Skamieliny Kimberella są również znane z łóżek zarówno starszych, jak i młodszych niż ten precyzyjnie datowany zakres. Skamieliny ze wzgórz Ediacara nie zostały dokładnie datowane. [ potrzebne źródło ]

Opis

Historia rekonstrukcji Kimberella quadrata : * M. Wade (1972) – Cubozoa . * MA Fedonkin, B. Wagoner (1997) MA Fedonkin (2001) – mięczakopodobny organizm o miękkiej skorupie i dużej stopie. * MA Fedonkin, A. Simonetta, AY Ivantsov (2007) – organizm mięczakowaty z miękką skorupą i trąbą, na której końcu znajdują się dwa haczykowate zęby. * RJF Jenkins (1992) – hipotetyczny stawonog podobny do trylobita jako twórca śladów żerowania Kimberelli * AY Ivantsov (2009) – brak kompletnej skonsolidowanej muszli, ale ze sklerytami mineralnymi i kilkoma zębami w pysku.

Morza Białego na dnie drobnoziarnistych warstw piaskowca znaleziono obecnie ponad 1000 okazów reprezentujących organizmy we wszystkich stadiach dojrzałości . Duża liczba okazów, małe ziarno osadów oraz różnorodność warunków, w jakich okazy były przechowywane, dostarczają szczegółowych informacji o wyglądzie zewnętrznym Kimberelli , anatomii wewnętrznej, poruszaniu się i sposobie odżywiania się.

Obecne przywrócenie życia Kimberelli na podstawie interpretacji zwierzęcia AY Ivantsova z 2009 roku.
Szczegółowa diorama K. quadrata (różowe zwierzęta po prawej) wraz z prostymi śladami ruchu zwierząt (obniżone linie po lewej).

Wszystkie skamieniałości mają zarys owalny. Wydłużone okazy pokazują, że organizm był zdolny do rozciągania się w kierunku przednio-tylnym, być może nawet dwukrotnie. Podobnie jak wiele innych okazów znalezionych w Morzu Białym, najpowszechniejszy obserwowany typ symetrii wydaje się być dwustronny; z niewielkimi lub zerowymi oznakami jakiejkolwiek symetrii promieniowej spotykanej u parzydełkowców , grupy obejmującej meduzy , ukwiały i hydry . Australijskie skamieliny zostały pierwotnie opisane jako rodzaj meduzy, ale jest to niezgodne z dwustronną symetrią obserwowaną w skamieniałościach. Skamieniałości z Morza Białego i okoliczne osady również wskazują, że Kimberella żyła na powierzchni dna morskiego .

Kimberella miała pokrycie grzbietowe , które zostało opisane jako (niezmineralizowana) „miękka skorupa”; u większych osobników dochodziło to do 15 cm długości, 5–7 cm szerokości i 3–4 cm wysokości; o minimalnej długości 2–3 mm.

Skorupa była sztywna, ale elastyczna i wydaje się, że nie została zmineralizowana , stając się twardsza w miarę wzrostu (i przypuszczalnie grubszego) u bardziej dojrzałych okazów. Odkształcenie obserwowane w wydłużonych i pofałdowanych okazach ilustruje, że skorupa była bardzo plastyczna; być może, a nie pojedynczą powłoką , składał się z agregatu zmineralizowanych sklerytów. W najwyższym punkcie znajdowała się konstrukcja przypominająca kaptur, tworząca coś, co uważa się za przód. U niektórych okazów wewnętrzna powierzchnia skorupy nosi paski rozciągające się na szerokość stworzenia; mogą to być punkty mocowania mięśni. Podobne paski wokół krawędzi skorupy mogły być połączone z mięśniami wciągającymi stopę do skorupy.

Długa oś organizmu jest zaznaczona wypukłym grzbietem; oś środkowa jest lekko garbowana. Ciało Kimberelli nie miało widocznej segmentacji , ale miało serię powtarzających się „ modułów ”. Każdy moduł obejmował dobrze rozwinięte pasmo mięśni grzbietowo-brzusznych biegnące od góry do pojedynczej, szerokiej, muskularnej „stopy” oraz mniejsze, poprzeczne mięśnie brzuszne poprzecznie w poprzek dolnej części ciała. Połączenie tych grzbietowo-brzusznych i poprzecznych pasm mięśni brzusznych umożliwiło Kimberelli poruszanie się poprzez falowanie stopy.

Ciało miało również falbankową grzywkę, która mogła być częścią układu oddechowego zwierzęcia, pełniąc funkcję podobną do skrzeli . Fakt, że grzywka rozciągała się daleko poza skorupę, może wskazywać, że Kimberelli były nieefektywne i potrzebowały dużej powierzchni lub że na Kimberelli nie było skutecznych drapieżników, a główną funkcją muszli było zapewnienie platformy dla mięśni.

Ekologia

Kimberella zamieszkiwała płytkie wody (do kilkudziesięciu metrów głębokości), dzieląc spokojne, dobrze natlenione dno morskie z organizmami fotosyntetycznymi i matami mikrobiologicznymi . Zespoły zawierające Kimberella często zawierają również skamieniałości Andiva , Yorgia , Dickinsonia , Tribrachidium i Charniodiscus , co sugeruje, że żył on obok tych organizmów.

Kimberella prawdopodobnie żywiła się mikrobiologicznymi matami, ale nie można wykluczyć selektywnego drapieżnego zwyczaju. Skamieniała zawartość jelit wydaje się potwierdzać, że żywił się on bakteriami bentonicznymi i algami, które przeszły własny ekologiczny „wielki wybuch” 650 milionów lat temu w ekosystemie morskim, zapewniając bardziej bogatą w składniki odżywcze dietę wczesnym zwierzętom. Fedonkin uważa, że ​​​​jedząc, poruszał się „do tyłu”; utworzony w ten sposób szlak został zniszczony przez późniejszy wypas. I odwrotnie, Gehling i in. twierdzić, że posunął się „do przodu”. Często można znaleźć wachlarze rowków promieniujące z „głowowego” końca organizmu; wskazują one, że organizm pozostawał w jednym miejscu i zgarniał w jego kierunku powierzchnię maty mikrobiologicznej, wysuwając głowę, która miała dwa „zęby”. Gehling i in . zrekonstruować Kimberellę jako mającą długą szyję, która działała jak ramię koparki, obracając się wokół osi prostopadłej do dna morskiego w celu wytworzenia ruchu wachlarza oraz obracając się w kierunku i od zwierzęcia, aby zeskrobać pokarm z podłoża do Usta. W jednej społeczności wykazano, że Kimberella unika śladów wypasu, wykazując złożone zachowanie sensoryczne.

Brak dowodów na rozmnażanie bezpłciowe sugeruje, że organizmy rozmnażały się płciowo. Nigdy nie zaobserwowano pączkowania ani rozszczepienia.

Wody, w których mieszkała Kimberella , były czasami zakłócane przez prądy piaskowe , powstające, gdy osady były ubijane przez burze lub wypływy z roztopów i zalewały stworzenia. Wydaje się, że w odpowiedzi na ten stres organizmy schowały swoje miękkie części do skorup; najwyraźniej nie mogli poruszać się wystarczająco szybko, aby prześcignąć prądy. Niektóre organizmy przetrwały prąd i próbowały wygrzebać się z piasku, który osadził się nad nimi; można zobaczyć kilka nieudanych prób, w których młode osobniki zostały skamieniałe na końcu nory o długości kilku centymetrów.

Ochrona

Skamielina kimberelli, którą trudno rozpoznać po osadach, w których była przechowywana.

Kimberella są na ogół zachowane na wierzchu warstw bogatych w glinę i pod warstwami piasku. Wszystkie skamieniałości zachowały się jako zagłębienia w podstawach łóżek, co sugeruje, że organizm, chociaż nie był zmineralizowany, był wystarczająco twardy, aby oprzeć się zgnieceniu, gdy osad gromadził się nad nim; gdy miękkie części organizmu rozkładały się, miękkie błoto pod spodem było wciskane w skorupę, zachowując kształt organizmu.

Zachowanie większości okazów było możliwe dzięki szybkiej sedymentacji, która szybko odcięła organizm od wody morskiej; mogło być również wzmocnione przez produkty rozpadu gnijącego organizmu, które mogły pomóc w mineralizacji i stwardnieniu leżącego nad nim osadu. Sugerowano, że śluzu wytwarzany przez organizm mógł pomóc w jego zachowaniu, ale eksperymenty sugerują, że śluz rozpada się zbyt łatwo, aby odgrywać rolę w wiązaniu osadów razem.

Klasyfikacja

Kimberichnus teruzzii , ślady wypasu pozostawione przez Kimberellę podczas karmienia.

Wszystkie dotychczas znalezione skamieliny Kimberella są przypisane do jednego gatunku , K. quadrata . Pierwsze okazy zostały odkryte w Australii w 1959 roku. Pierwotnie zostały sklasyfikowane jako meduzy przez Martina Glaessnera i Mary Wade w 1966 roku, a następnie jako meduzy pudełkowe przez Wade'a w 1972 roku, pogląd ten pozostał popularny do czasu odkrycia skamielin z regionu Morza Białego ; te skłoniły do ​​​​reinterpretacji. Badania nad tymi okazami przeprowadził Michaił A. Fedonkin , początkowo z Benjaminem M. Wagonerem w 1997 r., doprowadził do uznania Kimberelli za najstarszy dobrze udokumentowany organizm triploblastyczny dwustronny - wcale nie meduzę.

Jak dotąd skamieniałości Kimberelli nie wykazują śladów raduli , zębatego chitynowego „języka”, który jest cechą diagnostyczną współczesnych mięczaków , z wyłączeniem małży . Ponieważ radule są bardzo rzadko zachowane w kopalnych mięczakach, ich brak niekoniecznie oznacza, że ​​​​K. quadrata ich nie miał. Skały w bezpośrednim sąsiedztwie Kimberella noszą ślady zadrapań, które porównuje się do tych, które pozostawiają radule mięczaków, gdy pasą się na matach mikrobiologicznych . Te ślady , nazwany Radulichnus i Kimberichnus , zostały zinterpretowane jako poszlaki na obecność raduli. W połączeniu z muszlą jednozaworową uznano to za wskazujące, że Kimberella była mięczakiem lub bardzo blisko spokrewnionym z mięczakami. W 2001 i 2007 roku Fedonkin zasugerował, że mechanizmem karmienia może być wysuwana trąba z haczykowatymi narządami na końcu. Aparat pokarmowy Kimberelli wydaje się znacznie różnić od typowej raduli mięczaków, co dowodzi, że Kimberella jest co najwyżej mięczakiem z grupy łodyg. Warto zauważyć, że ślady zadrapań wskazują, że „zęby” były ciągnięte w kierunku organizmu, a nie odpychane, jak u mięczaków, oraz że maksymalny wpływ na osad miał miejsce, gdy aparat gębowy znajdował się najdalej od organizmu. Kierunek wypasu jest również do tyłu, w przeciwieństwie do przodu, jak u mięczaków. Co więcej, stała szerokość rowków implikuje stereopołysk — cechę, która jest bardzo pochodna u mięczaków. Argumentowano, że kształt śladów żerowania jest niekompatybilny z radulą i że pomimo kształtu ciała mięczaka brak raduli stawia Kimberellę daleko poza grupą koron mięczaków. Butterfield zwraca uwagę, że wiele innych grup organizmów ma struktury zdolne do pozostawiania podobnych śladów.

Podsumowując, sceptycy wątpią, czy dostępne dowody wystarczą, aby wiarygodnie zidentyfikować Kimberellę jako mięczak lub prawie mięczak, i sugerują, że nazywanie go czymś więcej niż „możliwym” mięczakiem, a nawet po prostu „prawdopodobnym dwustronnym” jest arogancją.

Znaczenie teoretyczne

Eksplozja kambru to pozornie szybki wzrost różnorodności podstawowych struktur ciała zwierząt w okresie wczesnego kambru , rozpoczynający się po i kończący się przed. Kilka skamielin z wczesnego kambru było znanych już w połowie XIX wieku, a Charles Darwin uważał pozornie nagłe pojawienie się i zróżnicowanie zwierząt za jeden z głównych zarzutów, jakie można wysunąć przeciwko jego teorii ewolucji drogą doboru naturalnego .

Większość zwierząt bardziej złożonych niż meduzy i inne parzydełkowce dzieli się na dwie grupy, protostomy i deuterostomy . Mięczakowate cechy Kimberelli zdecydowanie sugerują, że był on członkiem protostomów. Jeśli tak, oznacza to, że linie rodowe protostomów i deuterostomów musiały się rozdzielić na jakiś czas przed Kimberelli — co najmniej , a więc na długo przed początkiem kambru. Nawet jeśli nie jest protostomem, jest powszechnie akceptowany jako członek bardziej inkluzywnego gatunku dwustronnego klad. Ponieważ w Doushantuo lagerstätte znaleziono skamieniałości dość współcześnie wyglądających parzydełkowców , linie parzydełkowe i dwustronne rozeszły się znacznie ponad .

Zobacz też

Linki zewnętrzne