Bivalvia
Bivalvia Zakres czasowy:
|
|
---|---|
„Acephala”, z Kunstformen der Natur Ernsta Haeckela (1904) | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | mięczak |
Klasa: |
Małże Linneusza , 1758 |
Podklasy | |
Bivalvia ( / . b aɪ v æ l v i ə / ), w poprzednich stuleciach określane jako Lamellibranchiata i Pelecypoda , to klasa mięczaków morskich i słodkowodnych , które mają bocznie ściśnięte ciała otoczone skorupą składającą się z dwóch zawiasowych części Jako grupa małże nie mają głowy i brakuje im niektórych zwykłych narządów mięczaków, takich jak radula i odontofor . Klasa obejmuje małże , ostrygi , małże , małże , przegrzebki i wiele innych rodzin żyjących w słonej wodzie, a także wiele rodzin żyjących w wodach słodkich. Większość to filtratory . Skrzela przekształciły się w ctenidia , wyspecjalizowane narządy do odżywiania i oddychania . Większość małży zakopuje się w osadach, gdzie są stosunkowo bezpieczne przed drapieżnikami . Inne leżą na dnie morskim lub przyczepiają się do skał lub innych twardych powierzchni. Niektóre małże, takie jak przegrzebki i muszle , potrafią pływać . Robaki okrętowe wiercą się w drewnie, glinie lub kamieniu i żyją w tych substancjach.
Skorupa małży składa się z węglanu wapnia i składa się z dwóch, zwykle podobnych, części zwanych zaworami . Są one połączone ze sobą wzdłuż jednej krawędzi ( linia zawiasu ) za pomocą elastycznego więzadła , które zwykle w połączeniu z zazębiającymi się „zębami” na każdym z zaworów tworzy zawias . Taki układ umożliwia otwieranie i zamykanie skorupy bez odłączania się dwóch połówek. Skorupa jest zwykle dwustronnie symetryczna , z zawiasem leżącym w płaszczyźnie strzałkowej . Rozmiary muszli dorosłych małży wahają się od ułamków milimetra do ponad metra długości, ale większość gatunków nie przekracza 10 cm (4 cale).
Małże od dawna są częścią diety przybrzeżnych i nadbrzeżnych populacji ludzkich. Ostrygi były hodowane w stawach przez Rzymian, a marikultura stała się ostatnio ważnym źródłem pożywienia dla małży. Nowoczesna wiedza na temat cykli reprodukcyjnych mięczaków doprowadziła do rozwoju wylęgarni i nowych technik hodowli. Lepsze zrozumienie potencjalnych zagrożeń związanych z jedzeniem surowych lub niedogotowanych skorupiaków doprowadziło do lepszego przechowywania i przetwarzania. Ostrygi perłowe (powszechna nazwa dwóch bardzo różnych rodzin żyjących w słonej i słodkiej wodzie) są najczęstszym źródłem naturalnych pereł . Muszle małży są wykorzystywane w rzemiośle, produkcji biżuterii i guzików. Małże zostały również wykorzystane w biokontroli zanieczyszczeń.
Małże pojawiają się w zapisie kopalnym jako pierwsze we wczesnym kambrze ponad 500 milionów lat temu. Całkowita liczba znanych żywych gatunków wynosi około 9200. Gatunki te należą do 1260 rodzajów i 106 rodzin. Małże morskie (w tym słonawowodne i przyujściowe ) reprezentują około 8000 gatunków, połączonych w cztery podklasy i 99 rodzin z 1100 rodzajami. Największe współczesne rodziny morskie to Veneridae , z ponad 680 gatunkami oraz Tellinidae i Lucinidae , każda z ponad 500 gatunkami. Małże słodkowodne obejmują siedem rodzin, z których największą są Unionidae , z około 700 gatunkami.
Etymologia
Termin taksonomiczny Bivalvia został po raz pierwszy użyty przez Linneusza w 10. wydaniu jego Systema Naturae w 1758 r. w odniesieniu do zwierząt posiadających muszle złożone z dwóch zaworów . Niedawno klasa ta była znana jako Pelecypoda, co oznacza „ stopa topora” (w oparciu o kształt rozciągniętej stopy zwierzęcia).
Nazwa „małż” pochodzi od łacińskiego bis oznaczającego „dwa” i valvae oznaczającego „skrzydła drzwi”. („Liść” to starsze słowo oznaczające główną, ruchomą część drzwi. Zwykle uważamy to za same drzwi.) Sparowane muszle ewoluowały niezależnie kilka razy wśród zwierząt, które nie są małżami; inne zwierzęta ze sparowanymi zastawkami obejmują niektóre ślimaki (małe ślimaki morskie z rodziny Juliidae ), członków typu Brachiopoda i maleńkie skorupiaki znane jako małżoraczki i konchostrakany .
Anatomia
Małże mają obustronnie symetryczne i bocznie spłaszczone ciała, ze stopą w kształcie ostrza, szczątkową głową i bez raduli . Na grzbiecie lub tylnej części muszli znajduje się punkt zawiasowy lub linia, która zawiera garbek i dziób , a dolny, zakrzywiony brzeg to obszar brzuszny lub tylny. Przednia lub przednia część muszli to miejsce, w którym bisior (jeśli jest obecny) i stopa, a tylna część muszli to miejsce, w którym znajdują się syfony. Z zawiasem skierowanym do góry i przednią krawędzią zwierzęcia w kierunku lewej strony widza, zastawka zwrócona w stronę widza jest lewą zastawką, a przeciwna zastawką jest prawą. Wiele małży, takich jak małże, które wydają się wyprostowane, ewolucyjnie leży na boku.
Płaszcz i skorupa
Skorupa składa się z dwóch zastawek wapiennych połączonych więzadłem. Zawory są wykonane albo z kalcytu , jak ma to miejsce w przypadku ostryg, albo z kalcytu i aragonitu . Czasami aragonit tworzy wewnętrzną, perłową warstwę, jak ma to miejsce w rzędzie Pteriida . W innych taksonach układają się naprzemiennie warstwy kalcytu i aragonitu. Więzadło i bisior, jeśli są zwapnione, składają się z aragonitu. Najbardziej zewnętrzną warstwą muszli jest periostrakum , cienka warstwa złożona z rogowej konchioliny . Periostrakum jest wydzielane przez płaszcz zewnętrzny i łatwo ulega ścieraniu. Zewnętrzna powierzchnia zaworów jest często rzeźbiona, przy czym małże często mają koncentryczne prążki, przegrzebki mają promieniowe żebra, a ostrygi mają siatkę z nieregularnymi znakami.
Płaszcz wszystkich mięczaków tworzy cienką membranę , która pokrywa ciało zwierzęcia i wystaje z niego w postaci klap lub płatków. U małży płaty płaszcza wydzielają zastawki, a grzebień płaszcza wydziela cały mechanizm zawiasowy składający się z więzadeł , nici bisiorowych (jeśli występują) i zębów . Tylna krawędź płaszcza może mieć dwa wydłużone przedłużenia zwane syfonami , z których jeden jest wdychany, a drugi wydalany. Syfony cofają się do jamy, zwanej zatoką palialną .
Skorupa powiększa się, gdy krawędź płaszcza wydziela więcej materiału, a same zawory gęstnieją, gdy więcej materiału jest wydzielane z ogólnej powierzchni płaszcza. Materia wapienna pochodzi zarówno z jej diety, jak i otaczającej wody morskiej. Koncentryczne pierścienie na zewnątrz zaworu są powszechnie stosowane do starzenia małży. W przypadku niektórych grup bardziej precyzyjną metodą określania wieku muszli jest przecięcie jej przekroju i zbadanie przyrostowych pasm wzrostu.
Robaki okrętowe z rodziny Teredinidae mają znacznie wydłużone ciała, ale ich zastawki skorupowe są znacznie zmniejszone i ograniczone do przedniego końca ciała, gdzie działają jako narządy zgarniające, które pozwalają zwierzęciu kopać tunele w drewnie.
Mięśnie i więzadła
Głównym układem mięśniowym małży są mięśnie przywodzicieli tylnych i przednich . Mięśnie te łączą dwa zawory i kurczą się, aby zamknąć skorupę. Zawory są również połączone grzbietowo więzadłem zawiasowym , które jest przedłużeniem okostnej. Więzadło jest odpowiedzialne za otwieranie skorupy i działa przeciwko mięśniom przywodzicieli, gdy zwierzę otwiera się i zamyka. Mięśnie retraktorów łączą płaszcz z krawędzią muszli wzdłuż linii zwanej linią palialną . Mięśnie te przeciągają płaszcz przez zastawki.
W osiadłych lub leżących małżach, które leżą na jednej zastawce, takich jak ostrygi i przegrzebki, przedni mięsień przywodziciela został utracony, a tylny mięsień jest umieszczony centralnie. U gatunków, które potrafią pływać, trzepocząc zastawkami, występuje pojedynczy centralny mięsień przywodziciela. Mięśnie te składają się z dwóch rodzajów włókien mięśniowych, wiązek mięśni poprzecznie prążkowanych do szybkich działań i wiązek mięśni gładkich do utrzymywania stałego naciągu. Sparowane mięśnie kątomierza i retraktora pedału obsługują stopę zwierzęcia.
System nerwowy
Siedzący tryb życia małży sprawił, że ogólnie układ nerwowy jest mniej złożony niż u większości innych mięczaków. Zwierzęta nie mają mózgu ; układ nerwowy składa się z sieci nerwowej i szeregu sparowanych zwojów . U wszystkich, z wyjątkiem najbardziej prymitywnych małży, dwa zwoje mózgowo-opłucnowe znajdują się po obu stronach przełyku . Zwoje mózgowe kontrolują narządy zmysłów, podczas gdy zwoje opłucnej dostarczają nerwy do jamy płaszcza. Zwoje pedałów, które kontrolują stopę, znajdują się u jej podstawy, a zwoje trzewne, które mogą być dość duże u pływających małży, znajdują się pod tylnym mięśniem przywodziciela. Te zwoje są połączone ze zwojami mózgowo-opłucnowymi włóknami nerwowymi . Małże z długimi syfonami mogą również mieć zwoje syfonowe, które je kontrolują.
Rozsądek
Narządy czuciowe małży są w dużej mierze zlokalizowane na tylnych brzegach płaszcza. Narządami są zwykle mechanoreceptory lub chemoreceptory , w niektórych przypadkach zlokalizowane na krótkich mackach . Osfradium to zespół komórek czuciowych zlokalizowanych poniżej mięśnia przywodziciela tylnego, który może służyć do badania smaku wody lub pomiaru jej zmętnienia . Statocysty w organizmie pomagają małżowi wyczuć i skorygować jego orientację. W rzędzie Anomalodesmata syfon do inhalacji jest otoczony wrażliwymi na wibracje mackami służącymi do wykrywania zdobyczy. Wiele małży nie ma oczu, ale kilku członków Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea i Limoidea ma proste oczy na brzegu płaszcza. Składają się one z zagłębienia komórek fotoczułych i soczewki . Przegrzebki mają bardziej złożone oczy z soczewką, dwuwarstwową siatkówką i wklęsłym lustrem. Wszystkie małże mają komórki światłoczułe , które potrafią wykryć cień padający na zwierzę.
Krążenie i oddychanie
Małże mają otwarty układ krążenia , który kąpie narządy we krwi ( hemolimfie ). Serce ma trzy komory: dwa przedsionki otrzymujące krew ze skrzeli i jedną komorę . Komora jest umięśniona i pompuje hemolimfę do aorty , a następnie do reszty ciała. Niektóre małże mają pojedynczą aortę, ale większość ma również drugą, zwykle mniejszą, aortę obsługującą tylne części zwierzęcia. Hemolimfa zwykle nie ma żadnego pigmentu oddechowego. W mięsożernym rodzaju Poromya hemolimfa ma czerwone amebocyty zawierające pigment hemoglobiny.
Sparowane skrzela znajdują się z tyłu i składają się z wydrążonych rurkowatych włókien o cienkich ściankach służących do wymiany gazowej . Wymagania oddechowe małży są niskie ze względu na ich względną bezczynność. Niektóre gatunki słodkowodne wystawione na działanie powietrza mogą lekko rozchylić muszlę i może nastąpić wymiana gazowa. ostrygi, w tym ostryga pacyficzna ( Magallana gigas ), mają różne reakcje metaboliczne na stres środowiskowy, przy czym często obserwuje się zmiany częstości oddychania.
Układ trawienny
Tryby karmienia
Większość małży to filtratory , które wykorzystują swoje skrzela do wychwytywania z wody cząstek stałych, takich jak fitoplankton . Protobranchy żywią się w inny sposób, zdrapując detrytus z dna morskiego, i może to być pierwotny sposób karmienia stosowany przez wszystkie małże, zanim skrzela przystosowały się do karmienia przez filtr. Te prymitywne małże trzymają się dna za pomocą pary macek na krawędzi pyska, z których każda ma pojedynczą palpę lub klapkę. Macki pokryte są śluzem , który zatrzymuje pokarm, oraz rzęskami, które transportują cząsteczki z powrotem do dłoni. Te następnie sortują cząsteczki, odrzucając te, które są nieodpowiednie lub zbyt duże do strawienia, i przenoszą inne do ust.
W bardziej zaawansowanych małżach woda jest wciągana do muszli z tylnej brzusznej powierzchni zwierzęcia, przechodzi w górę przez skrzela i podwaja się, aby zostać wydalona tuż nad wlotem. Mogą istnieć dwa wydłużone, wysuwane syfony sięgające do dna morskiego, po jednym dla wdychanego i wydychanego strumienia wody. Skrzela małży odżywiających się filtrem są znane jako ctenidia i zostały wysoce zmodyfikowane, aby zwiększyć ich zdolność do chwytania pokarmu. Na przykład rzęski na skrzelach, które pierwotnie służyły do usuwania niechcianych osadów, przystosowały się do wychwytywania cząstek pokarmu i transportu ich w stałym strumieniu śluzu do ust. Włókna skrzeli są również znacznie dłuższe niż w bardziej prymitywnych małżach i są złożone, tworząc rowek, przez który można transportować pokarm. Struktura skrzeli znacznie się różni i może służyć jako użyteczny sposób klasyfikowania małży na grupy.
Kilka małży, takich jak ziarnista poromya ( Poromya granulata ), jest mięsożernych i zjada znacznie większą zdobycz niż maleńkie mikroalgi zjadane przez inne małże. Mięśnie wciągają wodę przez syfon inhalacyjny, który przekształca się w narząd w kształcie kaptura, zasysający zdobycz. Syfon można szybko schować i odwrócić, dzięki czemu ofiara znajdzie się w zasięgu pyska. Jelito jest zmodyfikowane, aby można było trawić duże cząstki pokarmu.
Niezwykły rodzaj, Entovalva , jest endosymbiotyczny i występuje tylko w przełyku ogórków morskich . Ma fałdy płaszcza, które całkowicie otaczają jego małe zawory. Kiedy ogórek morski zasysa osad, małże przepuszczają wodę przez skrzela i wydobywają drobne cząsteczki organiczne. Aby nie dać się zmieść, przywiązuje się niciami bisiorowymi do żywiciela . Ogórek morski jest nietknięty.
Przewód pokarmowy
Przewód pokarmowy typowych małży składa się z przełyku , żołądka i jelita . Żołądki protobranch mają przyczepiony do nich zwykły worek, podczas gdy małże odżywiające się przez filtr mają wydłużony pręcik zestalonego śluzu określanego jako „ krystaliczny ” rzutowany do żołądka z powiązanego worka. Rzęski w worku powodują obracanie się rylca, wkręcając strumień śluzu zawierającego pokarm z ust i mieszając zawartość żołądka. Ten stały ruch wprawia cząstki pokarmu w obszar sortowania w tylnej części żołądka, który rozprowadza mniejsze cząstki do gruczołów trawiennych, a cięższe do jelita. Odpady są konsolidowane w odbytnicy i wydalane w postaci peletek do wydychanego strumienia wody przez pory odbytu. Karmienie i trawienie są zsynchronizowane z cyklami dobowymi i pływowymi.
Mięsożerne małże na ogół mają zredukowaną strukturę krystaliczną, a żołądek ma grube, umięśnione ściany, rozległe wyściółki naskórka oraz zmniejszone obszary sortowania i sekcje komory żołądka.
Układ wydalniczy
Narządy wydalnicze małży to para nefrydiów . Każdy z nich składa się z długiej, zapętlonej, gruczołowej rurki, która otwiera się do osierdzia i pęcherza do przechowywania moczu. Mają również gruczoły osierdziowe, które wyścielają przedsionki serca lub przyczepiają się do osierdzia i służą jako dodatkowe narządy filtracyjne. Odpady metaboliczne są wydalane z pęcherzy przez nefrydiopor w pobliżu przedniej części górnej części jamy płaszcza i wydalane.
Rozmnażanie i rozwój
Płcie są zwykle rozdzielne u małży, ale znany jest pewien hermafrodytyzm . Gonady i albo otwierają się do nefrydiów, albo przez oddzielny por do komory nad skrzelami . Dojrzałe gonady samców i samic uwalniają plemniki i komórki jajowe do słupa wody . Tarło może odbywać się w sposób ciągły lub być wyzwalane przez czynniki środowiskowe, takie jak długość dnia, temperatura wody lub obecność plemników w wodzie. Niektóre gatunki to „tarlaki dryblujące”, uwalniające gamety podczas przedłużającego się okresu, który może trwać tygodniami. Inni są masowymi tarłami i uwalniają swoje gamety partiami lub wszystkie naraz.
Zapłodnienie jest zwykle zewnętrzne. Zazwyczaj krótki etap trwa kilka godzin lub dni, zanim z jaj wylęgną się larwy trochoforów . Te później rozwijają się w larwy weligera , które osiadają na dnie morskim i przechodzą metamorfozę w dorosłe osobniki. U niektórych gatunków, na przykład z rodzaju Lasaea , samice zasysają wodę zawierającą plemniki przez swoje syfony do inhalacji, a zapłodnienie odbywa się wewnątrz samicy. Gatunki te następnie wylęgają młode w jamie płaszcza, ostatecznie wypuszczając je do słupa wody jako larwy veliger lub jako pełzające młode.
Większość larw małży, które wykluwają się z jaj w słupie wody, żywi się okrzemkami lub innym fitoplanktonem. W o klimacie umiarkowanym około 25% gatunków jest lecytotroficznych , w zależności od składników odżywczych przechowywanych w żółtku jaja, gdzie głównym źródłem energii są lipidy . Im dłuższy jest okres przed pierwszym żerowaniem larwy, tym większe musi być jajo i żółtko. Koszt reprodukcyjny produkcji tych bogatych w energię jaj jest wysoki i zwykle jest ich mniej. Na przykład tellin bałtycki ( Macoma balthica ) składa niewiele wysokoenergetycznych jaj. Wylęgające się z nich larwy polegają na rezerwach energii i nie odżywiają się. Po około czterech dniach stają się larwami w stadium D, kiedy po raz pierwszy rozwijają zawiasowe zastawki w kształcie litery D. Te larwy mają stosunkowo niewielki potencjał rozprzestrzeniania się przed osiedleniem. Omułek zwyczajny ( Mytilus edulis ) produkuje 10 razy więcej jaj, z których wylęgają się larwy, które wkrótce muszą się pożywić, aby przeżyć i rosnąć. Mogą rozprzestrzeniać się szerzej, ponieważ pozostają planktonem przez znacznie dłuższy czas.
Małże słodkowodne mają inny cykl życiowy. Wraz z wodą do inhalacji nasienie zostaje wciągnięte do skrzeli samicy i następuje zapłodnienie wewnętrzne. Z jaj wylęgają się glochidia , które rozwijają się w skorupie samicy. Później są uwalniane i przyczepiają się pasożytniczo do skrzeli lub płetw żywiciela ryb. Po kilku tygodniach opuszczają żywiciela, przechodzą metamorfozę i na podłożu rozwijają się w dorosłe osobniki .
Niektóre gatunki z rodziny omułków słodkowodnych, Unionidae , powszechnie znane jako omułki kieszonkowe, rozwinęły niezwykłą strategię reprodukcyjną. Płaszcz samicy wystaje z muszli i rozwija się w imitację małej ryby, wraz z rybopodobnymi znaczeniami i fałszywymi oczami. Ta przynęta porusza się z prądem i przyciąga uwagę prawdziwych ryb. Niektóre ryby postrzegają wabik jako zdobycz, podczas gdy inne widzą osobnika tego samego gatunku . Podchodzą bliżej, aby przyjrzeć się bliżej, a małże uwalniają ogromne ilości larw ze swoich skrzeli, zalewając wścibską rybę swoimi maleńkimi, pasożytniczymi młodymi. Te larwy glochidia są wciągane do skrzeli ryb, gdzie przyczepiają się i wyzwalają reakcję tkankową, która tworzy małą cystę wokół każdej larwy. Larwy następnie żywią się rozkładając i trawiąc tkankę ryb w cystach. Po kilku tygodniach uwalniają się z cyst i jako młode mięczaki opadają do koryta strumienia.
Porównanie z ramienionogami
Ramienionogi to skorupiaki organizmów morskich, które z pozoru przypominały małże, ponieważ są podobnej wielkości i mają składającą się z dwóch części skorupę na zawiasach. Jednak ramienionogi wyewoluowały z bardzo odmiennej linii przodków, a podobieństwo do małży powstało tylko dlatego, że zajmują one podobne nisze ekologiczne . Różnice między tymi dwiema grupami wynikają z ich odrębnego pochodzenia przodków. Różne struktury początkowe zostały przystosowane do rozwiązania tych samych problemów, przypadek zbieżnej ewolucji . W dzisiejszych czasach ramienionogi nie są tak powszechne jak małże.
Obie grupy mają skorupę składającą się z dwóch zaworów, ale organizacja skorupy jest zupełnie inna w obu grupach. U ramienionogów dwie zastawki są umieszczone na grzbietowej i brzusznej powierzchni ciała, podczas gdy u małży zastawki znajdują się po lewej i prawej stronie ciała i w większości przypadków są swoimi lustrzanymi odbiciami. Ramienionogi mają lofofor , zwinięty, sztywny chrząstkowy aparat wewnętrzny przystosowany do karmienia przez filtr, cechę wspólną z dwiema innymi głównymi grupami bezkręgowców morskich, mszywiołami i foronidami . Niektóre muszle ramienionogów są wykonane z fosforanu wapnia , ale większość to węglan wapnia w postaci biomineralnego kalcytu , podczas gdy muszle małży zawsze składają się wyłącznie z węglanu wapnia, często w postaci biomineralnego aragonitu .
Historia ewolucyjna
Eksplozja kambryjska miała miejsce około 540 do 520 milionów lat temu (Mya). W tym krótkim geologicznie okresie wszystkie główne typy zwierząt rozeszły się, w tym pierwsze stworzenia o zmineralizowanych szkieletach. W tym czasie pojawiły się ramienionogi i małże, które pozostawiły skamieniałe szczątki w skałach.
Możliwe wczesne małże to Pojetaia i Fordilla ; prawdopodobnie leżą one raczej w łodydze niż w grupie korony. Watsonella i Anabarella są postrzegane jako (wcześniej) bliscy krewni tych taksonów. Istnieje tylko pięć rodzajów rzekomych kambryjskich „małży”, pozostałe to Tuarangia , Camya i Arhouriella oraz potencjalnie Buluniella .
Skamieliny małży mogą powstać, gdy osad, w którym zakopane są muszle, stwardnieje i zamieni się w skałę. Często wrażenie wykonane przez zastawki pozostaje raczej skamieliną niż zastawkami. We wczesnym ordowiku nastąpił wielki wzrost różnorodności gatunków małży, a uzębienie dysodontyczne, heterodontyczne i takzodontyczne ewoluowało. We wczesnym sylurze skrzela przystosowywały się do odżywiania przez filtry, aw okresie dewonu i karbonu pojawiły się pierwsze syfony, które wraz z nowo rozwiniętą muskularną stopą umożliwiały zwierzętom zakopywanie się głęboko w osadzie.
W połowie paleozoiku , około 400 milionów lat temu, ramienionogi były jednymi z najliczniejszych filtratorów w oceanie i rozpoznano ponad 12 000 gatunków kopalnych. Do wymarcia permu i triasu 250 milionów lat temu małże przechodziły ogromne promieniowanie różnorodności. Małże zostały mocno dotknięte tym wydarzeniem, ale odrodziły się i kwitły w następnym okresie triasu . Natomiast ramienionogi straciły 95% swojej różnorodności gatunkowej . Zdolność niektórych małży do zakopywania się, a tym samym unikania drapieżników, mogła być głównym czynnikiem ich sukcesu. Inne nowe adaptacje w różnych rodzinach umożliwiły gatunkom zajęcie wcześniej nieużywanych nisz ewolucyjnych. Obejmowały one zwiększenie względnej wyporności w miękkich osadach poprzez wykształcenie kolców na muszli, uzyskanie umiejętności pływania, aw kilku przypadkach przyjęcie nawyków drapieżnych.
Przez długi czas uważano, że małże są lepiej przystosowane do życia w wodzie niż ramienionogi, konkurując z nimi i spychając je do mniejszych nisz w późniejszych wiekach. Te dwa taksony pojawiały się w podręcznikach jako przykład zastąpienia przez konkurencję. Dowody na to obejmowały fakt, że małże potrzebowały mniej pożywienia, aby przetrwać, ze względu na ich wydajny energetycznie układ więzadłowo-mięśniowy do otwierania i zamykania zastawek. Wszystko to zostało jednak ogólnie obalone; raczej wyższość współczesnych małży nad ramienionogami wydaje się wynikać z przypadkowych rozbieżności w ich reakcji na wymieranie .
Różnorodność zachowanych małży
Maksymalny rozmiar dorosłych żyjących gatunków małży waha się od 0,52 mm (0,02 cala) u Condylonucula maya , małża orzechowego, do długości 1532 milimetrów (60,3 cala) u Kuphus polythalamia , wydłużonego, ryjącego robaka okrętowego. Jednak gatunkiem powszechnie uważanym za największe żyjące małże jest małż olbrzymi Tridacna gigas , który może osiągnąć długość 1200 mm (47 cali) i wagę ponad 200 kg (441 funtów). Największym znanym wymarłym małżem jest gatunek Platyceramus , którego skamieliny mierzą do 3000 mm (118 cali) długości.
W swoim traktacie z 2010 roku, Kompendium małży , Markus Huber podaje całkowitą liczbę żyjących gatunków małży na około 9200 łącznie w 106 rodzinach. Huber twierdzi, że liczba 20 000 żyjących gatunków, często spotykana w literaturze, nie mogła zostać zweryfikowana i przedstawia poniższą tabelę, aby zilustrować znaną różnorodność:
Podklasa | Nadrodziny | Rodziny | Rodzaje | Gatunek |
---|---|---|---|---|
Heterodonta | 64 (w tym 1 słodkowodne) | 800 (16 słodkowodnych) | 5600 (270 słodkowodnych) | |
Arcticoidea | 2 | 6 | 13 | |
kardioidea | 2 | 38 | 260 | |
rumianek | 1 | 6 | 70 | |
Clavagelloidea | 1 | 2 | 20 | |
Krassatelloidea | 5 | 65 | 420 | |
Kuspidarioidea | 2 | 20 | 320 | |
Cyamioidea | 3 | 22 | 140 | |
Cyrenoidea | 1 | 6 (3 słodkowodne) | 60 (30 słodkowodnych) | |
Cyrenoidoidea | 1 | 1 | 6 | |
Dreissenoidea | 1 | 3 (2 słodkowodne) | 20 (12 słodkowodnych) | |
Galeommatoida | ok. 4 | około 100 | około 500 | |
gastrochaenoidea | 1 | 7 | 30 | |
Glossoidea | 2 | 20 | 110 | |
Hemidonacoidea | 1 | 1 | 6 | |
Hiatelloidea | 1 | 5 | 25 | |
Limoidea | 1 | 8 | 250 | |
Lucinoidea | 2 | około 85 | około 500 | |
makroidea | 4 | 46 | 220 | |
Myoidea | 3 | 15 (1 słodkowodne) | 130 (1 słodkowodne) | |
Pandoroidea | 7 | 30 | 250 | |
Pholadoidea | 2 | 34 (1 słodkowodne) | 200 (3 słodkowodne) | |
Pholadomyoidea | 2 | 3 | 20 | |
Solenoidea | 2 | 17 (2 słodkowodne) | 130 (4 słodkowodne) | |
Sphaerioidea | (1 słodka woda) | (5 słodkowodnych) | (200 słodkowodnych) | |
Tellinoidea | 5 | 110 (2 słodkowodne) | 900 (15 słodkowodnych) | |
Thyasiroidea | 1 | około 12 | około 100 | |
Ungulinoidea | 1 | 16 | 100 | |
Veneroidea | 4 | 104 | 750 | |
Verticordioidea | 2 | 16 | 160 | |
Paleoheterodonta | 7 (w tym 6 słodkowodnych) | 171 (170 słodkowodne) | 908 (900 słodkowodne) | |
trygonioidea | 1 | 1 | 8 | |
Unionoidea | (6 słodkowodnych) | (170 słodkowodnych) | (900 słodkowodnych) | |
Protobranchia | 10 | 49 | 700 | |
Manzanelloidea | 1 | 2 | 20 | |
nukuloidalny | 6 | 32 | 460 | |
Nuculoidea | 1 | 8 | 170 | |
Sareptoidea | 1 | około 5 | 10 | |
solemyoidea | 1 | 2 | 30 | |
Pteriomorfia | 25 | 240 (2 słodkowodne) | 2000 (11 słodkowodnych) | |
Anomioidea | 2 | 9 | 30 | |
Arcoidea | 7 | 60 (1 słodkowodne) | 570 (6 słodkowodnych) | |
Dimyoidea | 1 | 3 | 15 | |
Limoidea | 1 | 8 | 250 | |
Mytiloidea | 1 | 50 (1 słodkowodne) | 400 (5 słodkowodnych) | |
Ostreoidea | 2 | 23 | 80 | |
Pectinoidea | 4 | 68 | 500 | |
Pinnoidea | 1 | 3 (+) | 50 | |
Plicatuloidea | 1 | 1 | 20 | |
Pterioidea | 5 | 9 | 80 |
Dystrybucja
Małże to bardzo udana klasa bezkręgowców występująca w siedliskach wodnych na całym świecie. Większość z nich to niefauny i żyją zakopane w osadach na dnie morskim lub w osadach w siedliskach słodkowodnych. W strefach międzypływowych i sublitoralnych oceanów występuje wiele gatunków małży . Piaszczysta plaża morska może z pozoru wydawać się pozbawiona życia, ale często pod powierzchnią piasku żyje bardzo duża liczba małży i innych bezkręgowców. Na dużej plaży w Południowej Walii staranne pobieranie próbek dało szacunkową liczbę 1,44 miliona sercówek ( Cerastoderma edule ) na akr plaży.
Małże żyją w tropikach, a także w wodach umiarkowanych i borealnych. Wiele gatunków może przetrwać, a nawet rozwijać się w ekstremalnych warunkach. Występują obficie w Arktyce, z tej strefy znanych jest około 140 gatunków. Przegrzebek antarktyczny, Adamussium colbecki , żyje pod lodem morskim na drugim końcu globu, gdzie temperatury poniżej zera oznaczają, że tempo wzrostu jest bardzo powolne. Olbrzymi małż, Bathymodiolus thermophilus i gigantyczny biały małż, Calyptogena magnifica , oba żyją w skupiskach wokół kominów hydrotermalnych na głębokich głębinach Oceanu Spokojnego. Mają chemosymbiotyczne bakterie w swoich skrzelach, które utleniają siarkowodór , a mięczaki absorbują składniki odżywcze syntetyzowane przez te bakterie. Ostryga siodłowa, Enigmonia aenigmatica , jest gatunkiem morskim, który można uznać za amfibię . Żyje powyżej znaku przypływu w tropikalnym Indo-Pacyfiku na spodniej stronie namorzynowych , na gałęziach namorzynowych i na ścianach morskich w strefie rozbryzgów .
Niektóre małże słodkowodne mają bardzo ograniczone zasięgi. Na przykład omułek potokowy Ouachita, Villosa arkansasensis , jest znany tylko ze strumieni w górach Ouachita w Arkansas i Oklahomie i podobnie jak kilka innych gatunków małży słodkowodnych z południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych jest zagrożony wyginięciem. Z kolei kilka gatunków małży słodkowodnych, w tym omułek złocisty ( Limnoperna fortunei ), dramatycznie zwiększa swój zasięg. Omułek złocisty rozprzestrzenił się z Azji Południowo-Wschodniej do Argentyny, gdzie stał się gatunkiem inwazyjnym . Inny często podróżujący słodkowodny małż, omułek zebrowaty ( Dreissena polymorpha ), pochodzi z południowo-wschodniej Rosji i został przypadkowo wprowadzony do śródlądowych dróg wodnych w Ameryce Północnej i Europie, gdzie gatunek ten niszczy instalacje wodne i zakłóca lokalne ekosystemy .
Zachowanie
Większość małży przyjmuje siedzący lub nawet siedzący tryb życia, często spędzając całe życie na obszarze, na którym po raz pierwszy osiedliły się jako młode. Większość małży to zwierzęta fauny, żyjące pod dnem morskim, zakopane w miękkim podłożu, takim jak piasek, muł, błoto, żwir lub fragmenty koralowców. Wiele z nich żyje w strefie międzypływowej , gdzie osad pozostaje wilgotny nawet podczas odpływu. Zakopane w osadach małże kopiące są chronione przed uderzeniami fal, wysuszeniem i przegrzaniem podczas odpływu oraz wahaniami zasolenia powodowanymi przez wodę deszczową. Są też poza zasięgiem wielu drapieżników. Ich ogólną strategią jest wyciąganie syfonów na powierzchnię w celu karmienia i oddychania podczas przypływu, ale schodzenie na większe głębokości lub szczelne zamykanie skorupy podczas odpływu. Używają swojej muskularnej stopy do kopania w podłożu. Aby to zrobić, zwierzę rozluźnia mięśnie przywodzicieli i szeroko otwiera skorupę, aby zakotwiczyć się w pozycji, jednocześnie wyciągając łapę w dół do podłoża. Następnie rozszerza czubek stopy, cofa mięśnie przywodzicieli, aby zamknąć skorupę, skraca stopę i ściąga się w dół. Ta seria działań jest powtarzana, aby kopać głębiej.
Inne małże, takie jak małże , przyczepiają się do twardych powierzchni za pomocą twardych nici bisiorowych wykonanych z białek kolagenu i elastyny . Niektóre gatunki, w tym prawdziwe ostrygi, szkatułki , muszle jingle , cierniste ostrygi i łapy kociąt , przyczepiają się do kamieni, skał lub większych martwych muszli. U ostryg dolna zastawka może być prawie płaska, podczas gdy górna zastawka tworzy warstwę po warstwie cienkiego materiału rogowego wzmocnionego węglanem wapnia. Ostrygi czasami występują w gęstych łóżkach w strefie nerytowej i, podobnie jak większość małży, są filtratorami.
Małże filtrują duże ilości wody, aby się pożywić i oddychać, ale nie są stale otwarte. Regularnie zamykają zawory, aby wejść w stan spoczynku, nawet jeśli są stale zanurzone. Na przykład ostrygi zachowują się zgodnie z bardzo ścisłymi rytmami dobowymi i dobowymi, zgodnie z względnymi pozycjami księżyca i słońca. Podczas przypływów neutralnych wykazują znacznie dłuższe okresy zamknięcia niż podczas przypływów wiosennych.
Chociaż wiele nieosiadających małży używa swoich muskularnych stóp do poruszania się lub kopania, członkowie słodkowodnej rodziny Sphaeriidae są wyjątkowi, ponieważ te małe małże dość zwinnie wspinają się po chwastach, używając swojej długiej i elastycznej stopy. Na przykład małż europejski ( Sphaerium corneum ) wspina się po wodorostach na brzegach jezior i stawów; umożliwia to małżom znalezienie najlepszej pozycji do karmienia przez filtr.
Drapieżniki i obrona
Gruba skorupa i zaokrąglony kształt małży sprawiają, że są one niewygodne dla potencjalnych drapieżników. Niemniej jednak wiele różnych stworzeń włącza je do swojej diety. Żywi się nimi wiele gatunków ryb dennych , w tym karp pospolity ( Cyprinus carpio ), który jest wykorzystywany w górnej rzece Mississippi do zwalczania inwazyjnego omułka zebrowego ( Dreissena polymorpha ). Ptaki takie jak ostrygojad ( Haematopus ostralegus ) mają specjalnie przystosowane dzioby, które mogą otwierać ich skorupy. Mewa srebrzysta ( Larus argentatus ) czasami upuszcza ciężkie muszle na skały, aby je rozłupać. Wydry morskie żywią się różnymi gatunkami małży i zaobserwowano, że używają kamieni ustawionych na piersiach jako kowadeł, na których rozbijają muszle. Mors pacyficzny ( Odobenus rosmarus divergens ) jest jednym z głównych drapieżników żerujących na małżach w wodach arktycznych. Skorupiaki stanowią część diety człowieka od czasów prehistorycznych, o czym świadczą pozostałości muszli mięczaków znalezione w starożytnych śmietnikach. Badania tych złóż w Peru umożliwiły datowanie dawno minionych wydarzeń El Niño ze względu na zakłócenia, jakie spowodowały one we wzroście muszli małży. Sugeruje się również, że dalsze zmiany w rozwoju muszli spowodowane stresem środowiskowym powodują zwiększoną śmiertelność ostryg z powodu zmniejszonej wytrzymałości skorupy.
Do bezkręgowców drapieżnych należą skorupiaki, rozgwiazdy i ośmiornice. Skorupiaki rozbijają muszle szczypcami, a rozgwiazdy wykorzystują swój wodny układ naczyniowy do rozsuwania zastawek, a następnie wkładają część żołądka między zastawki, aby strawić ciało małża. Eksperymentalnie stwierdzono, że zarówno kraby, jak i rozgwiazdy preferowały mięczaki, które są przyczepione nitkami bisioru do tych, które są przyklejone do podłoża. Stało się tak prawdopodobnie dlatego, że mogli manipulować muszlami i łatwiej je otwierać, gdy mogli atakować je pod różnymi kątami. Ośmiornice albo rozrywają małże siłą, albo wiercą dziurę w muszli i wprowadzają płyn trawienny przed wyssaniem upłynnionej zawartości. Niektóre mięsożerne ślimaki ślimaków, takie jak trąbiki ( Buccinidae ) i ślimaki murex ( Muricidae ), żywią się małżami, wwiercając się w ich muszle. Trądzik psi ( Nucella ) wierci dziurę radulą wspomaganą przez wydzielinę rozpuszczającą muszle. Trądzik następnie wkłada wysuwaną trąbkę i wysysa zawartość ciała ofiary, którą zazwyczaj jest omułek błękitny .
Muszle brzytwy mogą wbijać się w piasek z dużą prędkością, aby uciec przed drapieżnikami. Kiedy małż pacyficzny ( Siliqua patula ) zostanie położony na powierzchni plaży, może całkowicie zakopać się w ciągu siedmiu sekund, a małż atlantycki , Ensis directus , może zrobić to samo w ciągu piętnastu sekund. Przegrzebki i małże plikowe mogą pływać, szybko otwierając i zamykając zawory; woda jest wyrzucana po obu stronach obszaru zawiasu i poruszają się z trzepoczącymi zaworami z przodu. Przegrzebki mają proste oczy na obrzeżach płaszcza i mogą zatrzasnąć zawory, aby gwałtownie się poruszać, odchylając się do przodu, aby uciec przed niebezpieczeństwem. Małże mogą używać stopy do poruszania się po dnie morskim lub odskakiwania przed zagrożeniami. Stopa jest najpierw wyprostowana, a następnie nagle skurczona, gdy działa jak sprężyna, wyrzucając zwierzę do przodu.
W wielu małżach, które mają syfony , można je schować z powrotem do bezpiecznej muszli. Jeśli syfony zostaną nieumyślnie zaatakowane przez drapieżnika, w niektórych przypadkach pękają. Zwierzę może zregenerować później, proces ten rozpoczyna się, gdy komórki w pobliżu uszkodzonego miejsca zostają aktywowane i przebudowują tkankę z powrotem do jej wcześniejszej formy i rozmiaru. Z drugiej strony w niektórych przypadkach nie odrywa się. Jeśli syfon jest odsłonięty, dla drapieżnej ryby kluczem jest zdobycie całego ciała. Ta taktyka została zaobserwowana w stosunku do małży prowadzących niefauny tryb życia.
Skorupy pilników, takie jak Limaria fragilis, mogą wytwarzać szkodliwą wydzielinę, gdy są zestresowane. Ma liczne macki, które okalają jego płaszcz i wystają na pewną odległość od muszli podczas żerowania. Jeśli zostanie zaatakowany, zrzuca macki w procesie znanym jako autotomia . Uwolniona przez to toksyna jest niesmaczna, a oderwane macki nadal się wiją, co może również służyć do odwracania uwagi potencjalnych drapieżników.
Marikultura
Ostrygi , małże , małże, przegrzebki i inne gatunki małży są hodowane na pokarmach, które występują naturalnie w ich środowisku kulturowym w morzach i lagunach. Jedna trzecia światowych ryb hodowlanych odłowionych w 2010 r. została uzyskana bez użycia paszy, dzięki produkcji małży i karpi filtrujących . Europejskie ostrygi płaskie ( Ostrea edulis ) były po raz pierwszy hodowane przez Rzymian w płytkich stawach i podobne techniki są nadal w użyciu. Nasiona ostryg są albo hodowane w wylęgarni, albo zbierane w środowisku naturalnym. Produkcja wylęgarni zapewnia pewną kontrolę nad stadem lęgowym, ale pozostaje problematyczna, ponieważ nie opracowano jeszcze odpornych na choroby szczepów tej ostrygi. Łupki poławiane są albo przez rozrzucanie pustych muszli omułków na dnie morskim, albo przy użyciu długich sieci o małych oczkach wypełnionych muszlami omułków osadzonych na stalowych ramach. Larwy ostryg preferencyjnie osiedlają się na muszlach małży. Młode ostrygi są następnie hodowane na tacach dla szkółek i przenoszone na otwarte wody, gdy osiągną długość od 5 do 6 milimetrów (0,20 do 0,24 cala).
Wiele młodych osobników jest dalej hodowanych z dna morskiego na podwieszonych tratwach, na pływających tacach lub przytwierdzonych do lin. Tutaj są w dużej mierze wolne od drapieżników żyjących na dnie, takich jak rozgwiazdy i kraby, ale ich pielęgnacja wymaga więcej pracy. Można je zbierać ręcznie, gdy osiągną odpowiedni rozmiar. Inne młode osobniki układane są bezpośrednio na dnie morskim w ilości od 50 do 100 kilogramów (110 do 220 funtów) na hektar. Rosną przez około dwa lata, zanim zostaną zebrane przez pogłębianie . Wskaźniki przeżycia są niskie i wynoszą około 5%.
Ostrygę pacyficzną ( Crassostrea gigas ) uprawia się podobnymi metodami, ale w większych ilościach iw wielu innych regionach świata. Ostryga ta pochodzi z Japonii, gdzie jest uprawiana od wieków. Jest gatunkiem estuarium i preferuje zasolenie od 20 do 25 części na tysiąc . Programy hodowlane przyniosły ulepszone stado, które jest dostępne w wylęgarniach. Jedna samica ostrygi może wyprodukować 50–80 milionów jaj w partii, więc dobór stada lęgowego ma ogromne znaczenie. Larwy hodowane są w zbiornikach ze statyczną lub ruchomą wodą. Są karmione wysokiej jakości mikroalgami i okrzemkami i szybko rosną. Podczas metamorfozy młode osobniki można osadzić na arkuszach lub rurach PCV lub pokruszonej muszli. W niektórych przypadkach kontynuują swój rozwój w „kulturze upwellingu” w dużych zbiornikach z płynącą wodą, zamiast pozwalać im osiadać na dnie. Następnie mogą zostać przeniesione do przejściowych łóżek przedszkolnych, zanim zostaną przeniesione do ich końcowych kwater wychowu. Hodowla odbywa się tam na dnie, na plastikowych tacach, w workach siatkowych, na tratwach lub na długich linach, w płytkiej wodzie lub w strefie międzypływowej. Ostrygi są gotowe do zbioru po 18 do 30 miesiącach, w zależności od wymaganej wielkości.
Podobne techniki są stosowane w różnych częściach świata do hodowli innych gatunków, w tym ostrygi z Sydney ( Saccostrea commercialis ), quahoga północnego ( Mercenaria mercenaria ), omułka jadalnego ( Mytilus edulis ), omułka śródziemnomorskiego ( Mytilus galloprovincialis ), omułka nowozelandzkiego Zelandia zielonowarga ( Perna canaliculus ), rowkowana muszla dywanowa ( Ruditapes decussatus ), japońska muszla dywanowa ( Venerupis philippinarum ), muszla dywanowa ( Venerupis pullastra ) i przegrzebek Yesso ( Patinopecten yessoensis ).
Produkcja małży dwuskorupowych przez marikulturę w 2010 roku wyniosła 12 913 199 ton, w porównaniu z 8 320 724 ton w 2000 roku. Hodowla małży, sercówek i muszli arki wzrosła ponad dwukrotnie w tym okresie z 2 354 730 do 4 885 179 ton. Hodowla małży w tym samym okresie wzrosła z 1 307 243 do 1 812 371 ton, ostryg z 3 610 867 do 4 488 544 ton, a przegrzebków z 1 047 884 do 1 727 105 ton.
Użyj jako pokarmu
Małże były ważnym źródłem pożywienia dla ludzi co najmniej od czasów rzymskich, a puste muszle znalezione w śmietnikach na stanowiskach archeologicznych są dowodem wcześniejszej konsumpcji. Ostrygi , przegrzebki , małże , omułki i małże są najczęściej spożywanymi rodzajami małży i są spożywane po ugotowaniu lub na surowo . W 1950 r., kiedy to Organizacja ds. Wyżywienia i Rolnictwa (FAO) zaczęła udostępniać takie informacje, światowy handel małżami wynosił 1 007 419 ton. Do 2010 roku światowy handel małżami wzrósł do 14 616 172 ton, w porównaniu z 10 293 607 ton dekadę wcześniej. Liczby obejmowały 5 554 348 (3 152 826) ton małży, sercówek i muszli arki, 1 901 314 (1 568 417) ton małży, 4 592 529 (3 858 911) ton ostryg i 2 567 981 (1 713 453) ton łusek op. W latach 1970-1997 Chiny zwiększyły swoją konsumpcję 400-krotnie.
Od ponad wieku wiadomo, że spożywanie surowych lub niedogotowanych skorupiaków może wiązać się z chorobami zakaźnymi. Są one spowodowane przez bakterie naturalnie występujące w morzu, takie jak Vibrio spp. lub przez wirusy i bakterie ze ścieków , które czasami zanieczyszczają wody przybrzeżne. Jako filtratory, małże przepuszczają duże ilości wody przez swoje skrzela, odfiltrowując cząsteczki organiczne, w tym drobnoustroje chorobotwórcze. Są one zatrzymywane w tkankach zwierząt i gromadzą się w ich podobnych do wątroby gruczołach trawiennych. Inne możliwe źródło zanieczyszczenia występuje, gdy małże zawierają biotoksyny morskie w wyniku spożycia licznych bruzdnic . Te mikroalgi nie są związane ze ściekami, ale pojawiają się w nieprzewidywalny sposób jako zakwity glonów . Duże obszary morza lub jeziora mogą zmienić kolor w wyniku namnażania się milionów jednokomórkowych alg, a stan ten jest znany jako czerwony przypływ .
Infekcje wirusowe i bakteryjne
W 1816 roku we Francji lekarz JPA Pasquier opisał wybuch duru brzusznego związany ze spożywaniem surowych ostryg. Pierwszy tego rodzaju raport w Stanach Zjednoczonych pojawił się w Connecticut w 1894 roku. Ponieważ programy oczyszczania ścieków stały się bardziej rozpowszechnione pod koniec XIX wieku, miało miejsce więcej ognisk. Mogło to być spowodowane tym, że ścieki były uwalniane przez ujścia do morza, dostarczając więcej pożywienia małżom w ujściach rzek i siedliskach przybrzeżnych. Związek przyczynowy między małżami a chorobą nie był łatwy do wykazania, ponieważ choroba mogła pojawić się kilka dni, a nawet tygodni po spożyciu skażonych skorupiaków. Jednym z patogenów wirusowych jest Norwalk . Jest odporny na działanie chemikaliów zawierających chlor i może być obecny w środowisku morskim, nawet jeśli bakterie z grupy coli zostały zabite przez oczyszczanie ścieków .
Od lat siedemdziesiątych XX wieku na całym świecie dochodzi do wybuchów chorób przenoszonych przez ostrygi. Śmiertelność jednej choroby wywołującej bakterie Vibrio vulnificus była wysoka i wynosiła 50%. W 1978 roku w Australii wystąpiła infekcja żołądkowo-jelitowa związana z ostrygami, która dotknęła ponad 2000 osób. Stwierdzono, że czynnikiem sprawczym był Norwalk , a epidemia spowodowała poważne trudności gospodarcze w branży hodowli ostryg w kraju. W 1988 roku w rejonie Szanghaju w Chinach wybuchła epidemia wirusowego zapalenia wątroby typu A związana ze spożyciem niedogotowanych małży ( Anadara subcrenata ) . Szacuje się, że zakażonych zostało 290 000 osób, a 47 osób zmarło. W Stanach Zjednoczonych i Unii Europejskiej od początku lat 90. obowiązują przepisy mające na celu zapobieganie przedostawaniu się skorupiaków do zanieczyszczonych wód do restauracji.
Paraliżujące zatrucie skorupiakami
Zatrucie paralityczne skorupiakami (PSP) jest spowodowane głównie spożyciem małży, które nagromadziły toksyny, żywiąc się toksycznymi bruzdnicami, jednokomórkowymi protistami występującymi naturalnie w morzu i wodach śródlądowych. Saksytoksyna jest najbardziej zjadliwą z nich. W łagodnych przypadkach PSP powoduje mrowienie, drętwienie, mdłości i biegunkę. W cięższych przypadkach może dojść do uszkodzenia mięśni klatki piersiowej, co prowadzi do paraliżu, a nawet śmierci. W 1937 roku naukowcy z Kalifornii ustalili związek między zakwitami tego fitoplanktonu a PSP. Biotoksyna pozostaje silna nawet wtedy, gdy skorupiaki są dobrze ugotowane. W Stanach Zjednoczonych obowiązuje limit prawny wynoszący 80 µg /g ekwiwalentu saksytoksyny w mięsie skorupiaków.
Amnezyjne zatrucie skorupiakami
Amnezyjne zatrucie skorupiakami (ASP) zostało po raz pierwszy zgłoszone we wschodniej Kanadzie w 1987 roku. Jest ono spowodowane substancją kwas domoinowy występującą w niektórych okrzemkach z rodzaju Pseudo-nitzschia . Małże mogą stać się toksyczne, gdy odfiltrują te mikroalgi z wody. aminokwas o niskiej masie cząsteczkowej , który jest w stanie zniszczyć komórki mózgowe, powodując utratę pamięci, zapalenie żołądka i jelit , długotrwałe problemy neurologiczne lub śmierć. W wybuchu epidemii w zachodnich Stanach Zjednoczonych w 1993 r. Ryby również były nosicielami, a ptaki morskie i ssaki cierpiały na objawy neurologiczne. W Stanach Zjednoczonych i Kanadzie ustalono ustawowy limit 20 µg/g kwasu domoikowego w mięsie skorupiaków.
Usługi ekosystemu
Usługi ekosystemowe świadczone przez małże morskie w związku z wydobywaniem składników odżywczych ze środowiska przybrzeżnego zyskały coraz większą uwagę w celu złagodzenia negatywnych skutków nadmiernego obciążenia składnikami odżywczymi w wyniku działalności człowieka, takiej jak rolnictwo i odprowadzanie ścieków. Działania te niszczą ekosystemy przybrzeżne i wymagają działań ze strony lokalnego, regionalnego i krajowego zarządzania środowiskiem. Małże morskie filtrują cząsteczki, takie jak fitoplankton , przekształcając w ten sposób cząsteczkową materię organiczną w tkankę małży lub większe granulki odchodów , które są przenoszone do bentosu . Wydobywanie składników odżywczych ze środowiska przybrzeżnego odbywa się dwoma różnymi drogami: (i) odławianie/usuwanie małży – w ten sposób zwracanie składników odżywczych z powrotem na ląd; lub (ii) poprzez zwiększoną denitryfikację w pobliżu gęstych skupisk małży, co prowadzi do utraty azotu do atmosfery. Aktywne wykorzystywanie małży morskich do ekstrakcji składników odżywczych może wiązać się z szeregiem wtórnych skutków dla ekosystemu, takich jak filtracja stałych . Prowadzi to do częściowego przekształcenia składników odżywczych związanych z cząstkami stałymi w rozpuszczone składniki odżywcze poprzez wydalanie przez małże lub zwiększoną mineralizację materiału kałowego.
Żyjąc w zanieczyszczonych wodach, małże dwuskorupowe mają tendencję do gromadzenia w swoich tkankach substancji, takich jak metale ciężkie i trwałe zanieczyszczenia organiczne . Dzieje się tak, ponieważ spożywają chemikalia podczas karmienia, ale ich układy enzymatyczne nie są w stanie ich metabolizować, w wyniku czego poziomy narastają. Może to stanowić zagrożenie dla zdrowia samych mięczaków, a także dla ludzi, którzy je jedzą. Ma również pewne zalety, ponieważ małże mogą być wykorzystywane do monitorowania obecności i ilości zanieczyszczeń w ich środowisku.
Istnieją ograniczenia w stosowaniu małży jako bioindykatorów . Poziom zanieczyszczeń występujących w tkankach różni się w zależności od gatunku, wieku, wielkości, pory roku i innych czynników. Ilości zanieczyszczeń w wodzie mogą się różnić, a mięczaki mogą odzwierciedlać wartości przeszłe, a nie obecne. W badaniu przeprowadzonym w pobliżu Władywostoku stwierdzono, że poziom zanieczyszczeń w tkankach małży nie zawsze odzwierciedla wysoki poziom zanieczyszczeń w otaczających osadach w takich miejscach jak porty. Uważano, że powodem tego było to, że małże w tych miejscach nie musiały filtrować tak dużej ilości wody, jak gdzie indziej, ze względu na wysoką zawartość składników odżywczych w wodzie.
Badanie dziewięciu różnych małży szeroko rozpowszechnionych w tropikalnych wodach morskich wykazało, że omułek, Trichomya hirsuta , najbardziej odzwierciedlał w swoich tkankach poziom metali ciężkich (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni i Ag) w jego środowisko. U tego gatunku istniała liniowa zależność między poziomami sedymentacyjnymi a stężeniem tkankowym wszystkich metali z wyjątkiem cynku. W Zatoce Perskiej ostryga perłowa ( Pinctada radiata ) jest uważana za użyteczny bioindykator metali ciężkich.
Zmiażdżone muszle, dostępne jako produkt uboczny przemysłu przetwórstwa owoców morza, mogą być używane do usuwania zanieczyszczeń z wody. Stwierdzono, że tak długo, jak woda jest utrzymywana w zasadowym pH , pokruszone muszle usuwają kadm, ołów i inne metale ciężkie z zanieczyszczonych wód, zamieniając wapń w składowym aragonicie na metal ciężki i zatrzymując te zanieczyszczenia w solidna forma. Wykazano, że ostryga skalna ( Saccostrea cucullata ) zmniejsza poziom miedzi i kadmu w zanieczyszczonych wodach Zatoki Perskiej. Żywe zwierzęta działały jak biofiltry, selektywnie usuwając te metale, a martwe pancerze miały również zdolność zmniejszania ich stężenia.
Inne zastosowania
Conchology to naukowe badanie muszli mięczaków, ale termin conchologist jest czasami używany do opisania zbieracza muszli. Wiele osób zbiera muszle na plaży lub kupuje je i eksponuje w swoich domach. Istnieje wiele prywatnych i publicznych kolekcji muszli mięczaków, ale największa na świecie znajduje się w Smithsonian Institution , w którym znajduje się ponad 20 milionów okazów.
Muszle są używane dekoracyjnie na wiele sposobów. Można je wcisnąć w beton lub tynk, aby wykonać dekoracyjne ścieżki, stopnie lub ściany, a także można ich użyć do ozdabiania ram obrazów, luster lub innych przedmiotów rzemieślniczych. Można je układać w stosy i sklejać, tworząc ozdoby. Można je przekłuć i nawlec na naszyjniki lub zrobić z nich inną biżuterię. W przeszłości muszle miały różne zastosowania jako ozdoby do ciała, przybory, skrobaki i narzędzia do cięcia. Starannie wycięte i ukształtowane narzędzia z muszli sprzed 32 000 lat znaleziono w jaskini w Indonezji. W tym regionie technologia muszli mogła zostać rozwinięta zamiast narzędzi kamiennych lub kościanych, być może z powodu niedoboru odpowiednich materiałów skalnych.
mieszkańcy obu Ameryk mieszkający w pobliżu wschodniego wybrzeża używali kawałków muszli jako wampum . Trąbik kanałowy ( Busycotypus canaliculatus ) i quahog ( Mercenaria mercenaria ) były używane do tworzenia tradycyjnych białych i fioletowych wzorów. Muszle były cięte, walcowane, polerowane i wiercone przed nawleczeniem i wplecieniem w pasy. Były one używane do celów osobistych, towarzyskich i ceremonialnych, a później także jako waluta. Plemię Winnebago z Wisconsin miało liczne zastosowania dla małży słodkowodnych, w tym wykorzystywanie ich jako łyżek, kubków, chochli i przyborów kuchennych. Nacinali je, aby zapewnić noże, tarki i piły. Rzeźbili z nich haczyki na ryby i przynęty. Włączyli sproszkowane muszle do gliny, aby hartować swoje naczynia ceramiczne. Używali ich jako skrobaków do usuwania mięsa ze skór i oddzielania skalpów swoich ofiar. Używali muszli jako czerpaków do wybijania wypalonych kłód przy budowie czółen, wiercili w nich otwory i montowali drewniane uchwyty do uprawiania ziemi.
Guziki były tradycyjnie wytwarzane z różnych muszli słodkowodnych i morskich . Początkowo były używane raczej jako elementy dekoracyjne niż jako zapięcia, a najwcześniejszy znany przykład pochodzi sprzed pięciu tysięcy lat i został znaleziony w Mohendżo-daro w dolinie Indusu .
Jedwab morski to delikatna tkanina utkana z nici bisiorowych małży, zwłaszcza z muszli pióra ( Pinna nobilis ). Kiedyś produkowano go w regionie Morza Śródziemnego, gdzie te muszle są endemiczne . Był to kosztowny materiał, a przełowienie znacznie zmniejszyło populacje muszli kojca.
Kruszone muszle są dodawane jako wapienne uzupełnienie diety drobiu niosek. Do tego celu często używa się muszli ostryg i sercówek, które są otrzymywane jako produkt uboczny z innych gałęzi przemysłu.
Perły i masa perłowa
Masa perłowa lub masa perłowa to naturalnie występująca błyszcząca warstwa, która wyścieła niektóre muszle mięczaków. Służy do wyrobu perłowych guzików oraz w rzemiośle rzemieślniczym do wyrobu biżuterii organicznej. inkrustowano go meblami i skrzyniami, szczególnie w Chinach. Wykorzystywano go do ozdabiania instrumentów muzycznych, zegarków, pistoletów, wachlarzy i innych wyrobów. Import i eksport towarów wykonanych z masy perłowej podlega w wielu krajach kontroli Międzynarodowej konwencji o handlu dzikimi zwierzętami i roślinami gatunków zagrożonych wyginięciem .
Perła powstaje w płaszczu mięczaka, gdy drażniąca cząsteczka jest otoczona warstwami masy perłowej . Chociaż większość małży może tworzyć perły, ostrygi z rodziny Pteriidae i małże słodkowodne z rodzin Unionidae i Margaritiferidae są głównym źródłem dostępnych na rynku pereł, ponieważ wapienne konkrecje wytwarzane przez większość innych gatunków nie mają połysku. Znajdowanie pereł w ostrygach jest bardzo ryzykownym zajęciem, ponieważ może być konieczne wyważenie setek muszli, zanim będzie można znaleźć jedną perłę. Większość pereł jest obecnie uzyskiwana z hodowanych muszli, do których celowo wprowadzono drażniącą substancję w celu wywołania formowania się perły. Perłę „mabe” (nieregularną) można wyhodować, wszczepiając implant, zwykle wykonany z tworzywa sztucznego, pod klapkę płaszcza i obok wnętrza muszli z macicy perłowej. Trudniejszym zabiegiem jest wszczepienie kawałka płaszcza ostrygi do gonady dorosłego osobnika wraz z wprowadzeniem jądra paciorków muszli. Daje to lepszą, sferyczną perłę. Zwierzę można otworzyć, aby wydobyć perłę po około dwóch latach i ponownie zasiać, aby wyprodukowało kolejną perłę. Hodowla ostryg perłowych i hodowla pereł to ważny przemysł w Japonii i wielu innych krajach graniczących z Oceanem Indyjskim i Pacyfikiem.
Symbolizm
Przegrzebek jest symbolem św. Jakuba i po francusku nazywa się Coquille Saint-Jacques . Jest to godło noszone przez pielgrzymów w drodze do sanktuarium w Santiago de Compostela w Galicji. Muszla związała się z pielgrzymką i zaczęła być używana jako symbol przedstawiający zajazdy na trasie, a później jako znak gościnności, jedzenia i zakwaterowania w innych miejscach.
Rzymski mit głosi, że Wenus , bogini miłości, urodziła się w morzu i wyłoniła się w towarzystwie ryb i delfinów, a Botticelli przedstawiał ją jako przybywającą w muszli przegrzebka. Rzymianie czcili ją i wznosili na jej cześć kapliczki w swoich ogrodach, modląc się do niej o wodę i bujny wzrost. Z tego powodu przegrzebek i inne muszle małży zaczęto używać jako symbolu płodności. Jego wizerunek jest używany w architekturze, projektowaniu mebli i tkanin i jest logo Royal Dutch Shell , globalnej firmy naftowo-gazowej.
Taksonomie małży
Przez ostatnie dwa stulecia nie istniał konsensus co do filogenezy małży na podstawie wielu opracowanych klasyfikacji. We wcześniejszych systemach taksonomicznych eksperci używali jednej charakterystycznej cechy do swoich klasyfikacji, wybierając spośród morfologii muszli, typu zawiasów lub typu skrzeli. Mnożyły się sprzeczne schematy nazewnictwa z powodu tych taksonomii opartych na układach pojedynczych narządów. Jednym z najszerzej akceptowanych systemów był system przedstawiony przez Normana D. Newella w części N Traktatu o paleontologii bezkręgowców , który wykorzystywał system klasyfikacji oparty na ogólnym kształcie muszli, mikrostrukturach i konfiguracji zawiasów. Ponieważ cechy takie jak morfologia zawiasów, uzębienie, mineralogia, morfologia muszli i skład muszli zmieniają się powoli w czasie, cechy te można wykorzystać do zdefiniowania głównych grup taksonomicznych.
Od 2000 roku badania taksonomiczne z wykorzystaniem analiz kladystycznych układów wielonarządowych, morfologii muszli (w tym gatunków kopalnych) i współczesnej filogenetyki molekularnej zaowocowały sporządzeniem tego, co zdaniem ekspertów jest dokładniejszą filogenezą małży. Na podstawie tych badań w 2010 roku Bieler, Carter & Coan opublikowali nowy proponowany system klasyfikacji małży. W 2012 roku ten nowy system został przyjęty przez Światowy Rejestr Gatunków Morskich (WoRMS) do klasyfikacji małży. Niektórzy eksperci nadal utrzymują, że Anomalodesmacea należy uznać za odrębną podklasę, podczas gdy nowy system traktuje ją jako rząd Anomalodesmata, w ramach podklasy Heterodonta . Trwają prace filogenetyczne molekularne, które dodatkowo wyjaśniają, które małże są najbliżej spokrewnione, a tym samym udoskonalają klasyfikację.
Praktyczna taksonomia RC Moore'a
RC Moore w Moore, Lalicker, and Fischer, 1952, Invertebrate Fossils , podaje praktyczną i użyteczną klasyfikację pelecypodów (małży), nawet jeśli jest nieco przestarzała, w oparciu o budowę muszli, typ skrzeli i konfigurację zębów zawiasowych. Podklasy i podane zamówienia to:
- Podklasa: Prionodesmacea
- Podklasa: Teleodesmacea
- Rząd
- Heterodonta : Różne zęby (np. rodzina Cardiidae ). [ Dolny ordowik – współczesny ]
- Pachydonta: Duże, różne, zdeformowane zęby (np. rudyści spp.). [ Późna jura – górna kreda ]
- Desmodonta: zęby zawiasowe nieobecne lub nieregularne z więzadłami (np. rodzina Anatinidae).
Prionodesmacea mają pryzmatyczną i perłową strukturę skorupy, oddzielone płaty płaszcza, słabo rozwinięte syfony i brakujące lub niewyspecjalizowane zęby zawiasowe. Skrzela wahają się od protobranch do eulamellibranch. Z drugiej strony Teleodesmacea mają porcelanową i częściowo perłową strukturę muszli; Płaty płaszcza, które są na ogół połączone, dobrze rozwinięte syfony i wyspecjalizowane zęby zawiasowe. W większości skrzela są eulamellibranch.
Taksonomia z 1935 r
W swojej pracy z 1935 r. Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Podręcznik systematycznej malakologii) Johannes Thiele przedstawił taksonomię mięczaków opartą na pracy Cossmanna i Peyrota z 1909 r. System Thiele podzielił małże na trzy rzędy. Taksodonta składała się z form, które miały uzębienie taksodontyczne, z szeregiem małych równoległych zębów prostopadłych do linii zawiasowej. Anisomyaria składała się z form, które miały albo pojedynczy mięsień przywodziciela, albo jeden mięsień przywodziciela znacznie mniejszy od drugiego. Eulamellibranchiata składała się z form ze skrzelami ctenidialnymi. Eulamellibranchiata została dalej podzielona na cztery podrzędy: Schizodonta , Heterodonta , Adapedonta i Anomalodesmata .
Taksonomia oparta na morfologii zębów zawiasowych
Przedstawiony tutaj systematyczny układ jest zgodny z klasyfikacją Newella z 1965 r. Opartą na morfologii zębów zawiasowych (wszystkie taksony oznaczone † wymarły):
Podklasa | Zamówienie |
---|---|
Paleotaksodonta | Nuculida (łupiny orzechów) |
Kryptodonta | † Praecardiida |
Pteriomorfia |
Arcoida ( muszle arki ) † Cyrtodontoida Limoida (skorupy plików) |
Paleoheterodonta |
Trigonioida ( Neotrigonia to jedyny zachowany rodzaj) Unionoida ( omułki słodkowodne ) † Modomorfa |
Heterodonta | † Cycloconchidae
† Lyrodesmatidae Myoida (małże miękkoskorupowe, geokaczki , robaki okrętowe ) † Redoniidae Veneroida (małże o twardej skorupie, sercówki , muszle brzytwy ) |
anomalodesmy | Pholadomyoida |
jest monofilia podklasy Anomalodesmata. Obecnie standardowym poglądem jest to, że znajduje się w podklasie Heterodonta.
Taksonomia oparta na morfologii skrzeli
Istnieje alternatywny systematyczny schemat wykorzystujący morfologię skrzeli. To rozróżnia Protobranchia, Filibranchia i Eulamellibranchia. Pierwsza odpowiada Palaeotaxodonta i Cryptodonta Newella, druga jego Pteriomorphia, a ostatnia odpowiada wszystkim pozostałym grupom. Ponadto Franc oddzielił Septibranchia od swoich eulamellibranch ze względu na różnice morfologiczne między nimi. Septibranch należą do nadrodziny Poromyoidea i są mięsożerne, mają przegrodę mięśniową zamiast nitkowatych skrzeli.
Taksonomia 2010
Malacologia opublikowano nową taksonomię małży . Opracowując to, autorzy wykorzystali różnorodne informacje filogenetyczne, w tym analizę molekularną, analizę anatomiczną, morfologię muszli i mikrostrukturę muszli, a także informacje biogeograficzne, paleobiogeograficzne i stratygraficzne . W tej klasyfikacji uznaje się za ważne 324 rodziny, z których 214 jest znanych wyłącznie ze skamieniałości, a 110 z nich występuje w niedalekiej przeszłości, z zapisem kopalnym lub bez niego. Klasyfikacja ta została przyjęta przez WoRMS.
Proponowana klasyfikacja klasy Bivalvia (pod redakcją Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter i Eugene V. Coan) (wszystkie taksony oznaczone † wymarły):
Stopień Euprotobranchia
Podklasa Heterodonta Infraclass Archiheterodonta
Infraclass Euheterodonta
|
Podklasa Paleoheterodonta
Podklasa Protobranchia
|
Podklasa Pteriomorphia
Eupteriomorfia podklasy
|
Dalsza lektura
- Schneider, Jay A. (2001). „Systematyka małży w XX wieku”. Dziennik Paleontologii . 75 (6): 1119–1127. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 .
- Poutiers, J.-M.; Bernard, FR (1995). „Mięsożerne małże (Anomalodesmata) z tropikalnego zachodniego Pacyfiku, z proponowaną klasyfikacją i katalogiem ostatnich gatunków”. W Bouchet, P. (red.). Résultats des Campagnes Musorstom . Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle. Tom. 167. s. 107–188.
- Vaught, KC (1989). Klasyfikacja żywych mięczaków . Malakolodzy amerykańscy. ISBN 978-0-915826-22-3 .