Drapieżnictwo
_with_its_prey.jpg)
Drapieżnictwo to biologiczna interakcja , w której jeden organizm, drapieżnik , zabija i zjada inny organizm, swoją ofiarę . Jest to jedna z rodziny powszechnych zachowań żywieniowych , która obejmuje pasożytnictwo i mikrodrapieżnictwo (które zwykle nie zabija żywiciela ) oraz parazytoidyzm (który zawsze ostatecznie zabija). Różni się to od żerowania na martwej ofierze, chociaż wiele drapieżników również żeruje; pokrywa się z roślinożercą , jak drapieżniki nasienne i niszczycielskie owocożerne są drapieżnikami.
Drapieżniki mogą aktywnie szukać lub ścigać zdobycz lub czekać na nią, często w ukryciu. Po wykryciu ofiary drapieżnik ocenia, czy ją zaatakować. Może to obejmować zasadzkę lub pogoń za drapieżnikiem , czasami po prześladowaniu ofiary. Jeśli atak się powiedzie, drapieżnik zabija ofiarę, usuwa wszelkie niejadalne części, takie jak muszla czy kolce, i zjada ją.
Drapieżniki są przystosowane i często wysoce wyspecjalizowane do polowania, z wyostrzonymi zmysłami, takimi jak wzrok , słuch lub węch . Wiele drapieżnych zwierząt , zarówno kręgowców , jak i bezkręgowców , ma ostre pazury lub szczęki do chwytania, zabijania i rąbania zdobyczy. Inne adaptacje obejmują skradanie się i agresywną mimikę , które poprawiają skuteczność polowania.
Drapieżnictwo ma potężny selektywny wpływ na ofiarę, a ofiara rozwija adaptacje przeciw drapieżnikom , takie jak ostrzegawcze ubarwienie , wezwania alarmowe i inne sygnały , kamuflaż , naśladowanie dobrze bronionych gatunków oraz kolce obronne i chemikalia. Czasami drapieżnik i ofiara znajdują się w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń , cyklu adaptacji i kontradaptacji. Drapieżnictwo było głównym motorem ewolucji co najmniej od okresu kambru .
Definicja
Na najbardziej podstawowym poziomie drapieżniki zabijają i zjadają inne organizmy. Jednak pojęcie drapieżnictwa jest szerokie, różnie definiowane w różnych kontekstach i obejmuje szeroką gamę metod karmienia; a niektóre relacje, które skutkują śmiercią ofiary, nie są ogólnie nazywane drapieżnictwem. Parazytoid , taki jak osa ichneumon , składa jaja w żywicielu lub na nim ; z jaj wylęgają się larwy, które zjadają żywiciela, który nieuchronnie umiera. Zoologowie na ogół nazywają to formą pasożytnictwa , chociaż konwencjonalnie uważa się, że pasożyty nie zabijają swoich żywicieli. Drapieżnika można zdefiniować jako różniącego się od pasożyta tym, że ma wiele ofiar schwytanych w ciągu swojego życia, podczas gdy larwa pasożyta ma tylko jedną lub przynajmniej ma zapewnione zapasy pożywienia tylko na jedną okazję.
Są inne przypadki trudne i graniczne. Mikrodrapieżniki to małe zwierzęta, które podobnie jak drapieżniki żywią się wyłącznie innymi organizmami; należą do nich pchły i komary , które zjadają krew żywych zwierząt, oraz mszyce , które zjadają sok z żywych roślin. Ponieważ jednak zazwyczaj nie zabijają swoich żywicieli, obecnie często uważa się je za pasożyty. Zwierzęta żywiące się fitoplanktonem lub maty drobnoustrojów są drapieżnikami, ponieważ zjadają i zabijają swoje organizmy pokarmowe; ale roślinożercy, którzy przeglądają liście, nie, ponieważ ich rośliny pokarmowe zwykle przeżywają atak. Kiedy zwierzęta jedzą nasiona ( drapieżnictwo nasion lub ziarnożerność ) lub jaja ( drapieżnictwo jajami ), zjadają całe żywe organizmy, co z definicji czyni je drapieżnikami.
Padlinożercy , organizmy, które zjadają tylko organizmy znalezione już martwe, nie są drapieżnikami, ale wiele drapieżników, takich jak szakal i hiena, żeruje , gdy nadarza się okazja. Wśród bezkręgowców osy społeczne (żółte kurtki) są zarówno myśliwymi, jak i padlinożercami innych owadów.
Zakres taksonomiczny
Chociaż przykłady drapieżników wśród ssaków i ptaków są dobrze znane, drapieżniki można znaleźć w szerokim zakresie taksonów, w tym stawonogach. Są powszechne wśród owadów, w tym modliszek, ważek , sieciarek i skorpionów . U niektórych gatunków, takich jak olcha , tylko larwy są drapieżne (dorosłe osobniki nie jedzą). Pająki są drapieżnikami, podobnie jak inne bezkręgowce lądowe, takie jak skorpiony ; stonogi ; niektóre roztocza , ślimaki i ślimaki ; nicienie ; i robaki planarne . W środowiskach morskich większość parzydełkowców (np. meduzy , hydroidy ), ctenophora (galaretki grzebieniowe), szkarłupni (np. rozgwiazdy , jeżowce , dolary piaskowe i ogórki morskie ) i płazińce są drapieżne. Wśród skorupiaków , homarów , krabów , krewetek i pąkli są drapieżnikami, a na skorupiaki z kolei żerują prawie wszystkie głowonogi (w tym ośmiornice , kalmary i mątwy ).
Drapieżnictwo nasion ogranicza się do ssaków, ptaków i owadów, ale występuje w prawie wszystkich ekosystemach lądowych. Drapieżnictwo jaj obejmuje zarówno specjalistyczne drapieżniki składające się z jaj, takie jak niektóre węże colubrid , jak i ogólne, takie jak lisy i borsuki, które oportunistycznie zbierają jaja, gdy je znajdą.
Niektóre rośliny, takie jak dzbanecznik , pułapka na muchy Wenus i rosiczka , są mięsożerne i zjadają owady . Metody drapieżnictwa roślin są bardzo zróżnicowane, ale często obejmują pułapkę pokarmową, stymulację mechaniczną i impulsy elektryczne, aby ostatecznie złapać i zjeść ofiarę. Niektóre grzyby mięsożerne łapią nicienie za pomocą pułapek aktywnych w postaci zwężających się pierścieni lub pułapek pasywnych o strukturze adhezyjnej.
Wiele gatunków pierwotniaków ( eukariotów ) i bakterii ( prokariontów ) żeruje na innych mikroorganizmach; tryb karmienia jest najwyraźniej starożytny i ewoluował wiele razy w obu grupach. zooplanktonu słodkowodnego i morskiego , zarówno jednokomórkowego, jak i wielokomórkowego, drapieżne żerowanie na fitoplanktonie i mniejszym zooplanktonie jest powszechne i można je znaleźć u wielu gatunków nanoflagellatów , bruzdnic , orzęsków , wrotków , zróżnicowanej gamy meroplanktonu i dwie grupy skorupiaków, mianowicie widłonogi i wioślarki .
Plądrowanie
Aby się pożywić, drapieżnik musi szukać, ścigać i zabijać swoją ofiarę. Działania te tworzą żerowania . Drapieżnik musi zdecydować, gdzie szukać ofiary na podstawie jej rozmieszczenia geograficznego; a po zlokalizowaniu ofiary musi ocenić, czy ścigać ją, czy czekać na lepszy wybór. Jeśli wybierze pościg, jego możliwości fizyczne określają sposób pościgu (np. zasadzka lub pościg). Po schwytaniu ofiary może również potrzebować energii na obchodzenie się z nią (np. Zabicie jej, usunięcie skorupy lub kolców i połknięcie).
Szukaj
Drapieżniki mają do wyboru tryby wyszukiwania, od siedzenia i czekania po aktywne lub szeroko zakrojone poszukiwania . Metoda usiądź i czekaj jest najbardziej odpowiednia, jeśli ofiara jest gęsta i mobilna, a drapieżnik ma niskie zapotrzebowanie na energię. Szerokie żerowanie zużywa więcej energii i jest używane, gdy ofiara jest osiadła lub rzadko rozmieszczona. Istnieje kontinuum trybów wyszukiwania z przerwami między okresami ruchu wynoszącymi od sekund do miesięcy. Rekiny, samogłów , ptaki owadożerne i ryjówki prawie zawsze się poruszają, podczas gdy pająki budujące sieci, bezkręgowce wodne, modliszki i pustułki poruszają się rzadko. W międzyczasie sieweczki i inne ptaki przybrzeżne , ryby słodkowodne, w tym bzdury , oraz larwy biedronek (biedronki) na przemian aktywnie przeszukują i skanują środowisko.
Rozmieszczenie ofiar jest często skupione, a drapieżniki reagują, szukając łat , w których ofiara jest gęsta, a następnie przeszukując płaty w obrębie łat. Tam, gdzie pożywienie znajduje się w łatach, takich jak rzadkie ławice ryb w prawie pustym oceanie, etap poszukiwań wymaga od drapieżnika podróży przez znaczny czas i wydatkowania znacznej ilości energii, aby zlokalizować każdy łat. Na przykład albatros czarnobrewy regularnie wykonuje loty żerowania na odległość około 700 kilometrów (430 mil), do maksymalnego zasięgu żerowania 3000 kilometrów (1860 mil) dla ptaków lęgowych zbierających pokarm dla swoich młodych. W przypadku statycznej ofiary niektóre drapieżniki mogą poznać odpowiednie lokalizacje łat i wracać do nich w odstępach czasu, aby się pożywić. Optymalna poszukiwania pożywienia została wymodelowana przy użyciu twierdzenia o wartości krańcowej .
Wzorce wyszukiwania często pojawiają się losowo. Jednym z nich jest spacer Lévy'ego , który zwykle obejmuje grupy krótkich kroków z okazjonalnymi długimi krokami. Jest dobrze dopasowany do zachowania wielu różnych organizmów, w tym bakterii, pszczół miodnych, rekinów i ludzi łowców-zbieraczy.
Ocena
Po znalezieniu ofiary drapieżnik musi zdecydować, czy ją ścigać, czy szukać dalej. Decyzja zależy od związanych z tym kosztów i korzyści. Ptak polujący na owady spędza dużo czasu na poszukiwaniach, ale łapanie i zjadanie ich jest szybkie i łatwe, więc skuteczną strategią dla ptaka jest zjedzenie każdego smacznego owada, jaki znajdzie. Z kolei drapieżnik, taki jak lew czy sokół, łatwo znajduje swoją ofiarę, ale jej schwytanie wymaga dużego wysiłku. W takim przypadku drapieżnik jest bardziej selektywny.
Jednym z czynników, które należy wziąć pod uwagę, jest rozmiar. Ofiara, która jest zbyt mała, może nie być warta zachodu ze względu na ilość dostarczanej energii. Jest zbyt duży i może być zbyt trudny do uchwycenia. Na przykład modliszka chwyta zdobycz przednimi łapami i są one zoptymalizowane do chwytania ofiary o określonym rozmiarze. Modliszki niechętnie atakują zdobycz, która jest daleka od tej wielkości. Istnieje pozytywna korelacja między wielkością drapieżnika a jego ofiarą.
Drapieżnik może również ocenić grządkę i zdecydować, czy spędzić w niej czas na szukanie zdobyczy. Może to wiązać się z pewną znajomością preferencji ofiary; na przykład biedronki mogą wybrać skrawek roślinności odpowiedni dla ich zdobyczy mszyc .
Schwytać
Aby schwytać zdobycz, drapieżniki mają spektrum trybów pościgu, od jawnego pościgu ( drapieżnictwo pościgowe ) do nagłego ataku na pobliską zdobycz ( drapieżnictwo z zasadzki ). Inną strategią pomiędzy zasadzką a pościgiem jest przechwytywanie balistyczne , w ramach którego drapieżnik obserwuje i przewiduje ruch ofiary, a następnie odpowiednio rozpoczyna atak.
Zasadzka
Drapieżniki z zasadzki lub siedzące i czekające to mięsożerne zwierzęta, które chwytają zdobycz z ukrycia lub z zaskoczenia. U zwierząt drapieżnictwo w zasadzce charakteryzuje się skanowaniem otoczenia przez drapieżnika z ukrycia, aż do wykrycia ofiary, a następnie szybkim wykonaniem ustalonego ataku z zaskoczenia. Drapieżniki zasadzek kręgowców obejmują żaby, ryby, takie jak rekin anioł , północny szczupak i żaba wschodnia . Wśród wielu bezkręgowców drapieżników zasadzkowych są pająki zapadniowe i australijskie pająki kraba na lądzie oraz krewetki modliszki w morzu. Drapieżniki z zasadzki często budują nory, w których mogą się ukryć, poprawiając ukrycie kosztem zmniejszenia pola widzenia. Niektóre drapieżniki z zasadzek również używają przynęt, aby zwabić ofiarę w zasięgu uderzenia. Ruch przechwytywania musi być szybki, aby uwięzić ofiarę, biorąc pod uwagę, że ataku nie można modyfikować po uruchomieniu.
Przechwycenie balistyczne
Przechwytywanie balistyczne to strategia, w której drapieżnik obserwuje ruch ofiary, przewiduje jej ruch, opracowuje ścieżkę przechwytywania, a następnie atakuje ofiarę na tej ścieżce. Różni się to od drapieżnictwa z zasadzki tym, że drapieżnik dostosowuje swój atak do ruchu ofiary. Przechwycenie balistyczne obejmuje krótki okres planowania, dający ofierze możliwość ucieczki. Niektóre żaby czekają, aż węże rozpoczną atak przed skokiem, skracając czas dostępny wężowi na ponowną kalibrację ataku i maksymalizując regulację kątową, której wąż musiałby dokonać, aby przechwycić żabę w czasie rzeczywistym. Drapieżniki balistyczne obejmują owady, takie jak ważki, i kręgowce, takie jak łuczniczki (atakujące strumieniem wody), kameleony (atakujące językami) i niektóre węże Colubrid .
Pościg
W pogoni za drapieżnikami drapieżniki ścigają uciekającą zdobycz. Jeśli ofiara ucieka w linii prostej, schwytanie zależy tylko od tego, czy drapieżnik jest szybszy od ofiary. Jeśli ofiara manewruje, obracając się podczas ucieczki, drapieżnik musi zareagować w czasie rzeczywistym, aby obliczyć i podążać nową ścieżką przechwycenia, na przykład przez nawigację równoległą , gdy zbliża się do ofiary. Wiele drapieżników pościgowych używa kamuflażu, aby zbliżyć się do ofiary tak blisko, jak to możliwe, niezauważone ( podchodzenie ) przed rozpoczęciem pościgu. Pościgowe drapieżniki obejmują ssaki lądowe, takie jak ludzie, afrykańskie dzikie psy, hieny cętkowane i wilki; drapieżniki morskie, takie jak delfiny, orki i wiele ryb drapieżnych, takich jak tuńczyk; ptaki drapieżne (raptory), takie jak sokoły; i owady, takie jak ważki .
Ekstremalną formą pościgu jest polowanie wytrzymałościowe lub uporczywe , w którym drapieżnik męczy ofiarę, podążając za nią na duże odległości, czasem godzinami. Metoda ta jest stosowana przez ludzi- łowców-zbieraczy i psowate , takie jak afrykańskie dzikie psy i domowe psy gończe. Afrykański dziki pies jest drapieżnikiem niezwykle wytrwałym, męczącym pojedynczą ofiarę, podążając za nią przez wiele mil ze stosunkowo małą prędkością.
Wyspecjalizowaną formą pogoni za drapieżnikami jest karmienie wielorybów fiszbinowych z wypadu . Te bardzo duże drapieżniki morskie żywią się planktonem , zwłaszcza krylem , nurkując i aktywnie pływając w skupiskach planktonu, a następnie pobierając ogromny łyk wody i filtrując ją przez pierzaste fiszbinowe talerze .
Drapieżniki ścigające mogą być społeczne , jak lew i wilk, które polują w grupach, lub samotne.
Obsługiwanie
Gdy drapieżnik schwyta ofiarę, musi się z nią obchodzić: bardzo ostrożnie, jeśli ofiara jest niebezpieczna do zjedzenia, na przykład ma ostre lub trujące kolce, jak u wielu ryb. Niektóre sumy, takie jak Ictaluridae , mają kolce na grzbiecie (grzbiecie) i brzuchu (piersiowym), które blokują się w pozycji wyprostowanej; gdy sum rzuca się po złapaniu, mogą one przebić usta drapieżnika, prawdopodobnie śmiertelnie. Niektóre ptaki żywiące się rybami, takie jak rybołów, unikają niebezpieczeństwa kolców, rozdzierając ofiarę przed zjedzeniem.
Samotne kontra drapieżnictwo społeczne
W drapieżnictwie społecznym grupa drapieżników współpracuje w celu zabicia ofiary. Umożliwia to zabijanie stworzeń większych niż te, które mogłyby pokonać w pojedynkę; na przykład hieny i wilki współpracują przy łapaniu i zabijaniu roślinożerców tak dużych jak bawoły, a lwy polują nawet na słonie. Może również sprawić, że zdobycz będzie łatwiej dostępna dzięki strategiom, takim jak wypłukiwanie ofiary i zaganianie jej na mniejszy obszar. Na przykład, gdy mieszane stada ptaków żerują, ptaki z przodu wypłukują owady złapane przez ptaki z tyłu. Delfiny przędzalnicze utwórz krąg wokół ławicy ryb i poruszaj się do wewnątrz, skupiając ryby 200-krotnie. Polując społecznie, szympansy mogą łapać colobusy , które z łatwością uciekłyby pojedynczemu myśliwemu, podczas gdy współpracujące jastrzębie Harrisa mogą złapać króliki.
Drapieżniki różnych gatunków czasami współpracują, aby złapać zdobycz. Na rafach koralowych , gdy ryby, takie jak granik i pstrąg koralowy , zauważą niedostępną dla nich zdobycz, dają sygnał murenom olbrzymim , wargaczom napoleońskim lub ośmiornicom . Te drapieżniki są w stanie uzyskać dostęp do małych szczelin i wypłukiwać ofiarę. Wiadomo, że orki pomagają wielorybnikom polować na fiszbinowce .
Polowanie towarzyskie pozwala drapieżnikom stawić czoła szerszemu zakresowi zdobyczy, ale ryzykuje rywalizację o zdobyty pokarm. Samotne drapieżniki mają większe szanse na zjedzenie tego, co złapią, za cenę zwiększonego wydatku energii na złapanie i zwiększonego ryzyka ucieczki ofiary. Drapieżniki z zasadzki są często samotne, aby zmniejszyć ryzyko, że same staną się ofiarą. Spośród 245 ziemskich członków Carnivora ( grupa obejmująca koty, psy i niedźwiedzie) 177 to samotnicy; i 35 z 37 dzikich kotów są samotnikami, w tym puma i gepard. Jednak samotna kuguar pozwala innym kuguarom uczestniczyć w zabójstwie, a kojot może być samotny lub towarzyski. Inne samotne drapieżniki to szczupak północny, pająki wilcze i wszystkie tysiące gatunków samotnych os wśród stawonogów oraz wiele mikroorganizmów i zooplanktonu .
Specjalizacja
Adaptacje fizyczne
Pod presją doboru naturalnego drapieżniki wykształciły różnorodne fizyczne przystosowania do wykrywania, łapania, zabijania i trawienia zdobyczy. Należą do nich szybkość, zwinność, skradanie się, ostre zmysły, pazury, zęby, filtry i odpowiednie układy trawienne.
Do wykrywania zdobyczy drapieżniki mają dobrze rozwinięty wzrok , węch lub słuch . Drapieżniki tak różnorodne, jak sowy i skaczące pająki , mają oczy skierowane do przodu, co zapewnia dokładne widzenie obuoczne w stosunkowo wąskim polu widzenia, podczas gdy zwierzęta będące ofiarami często mają mniej ostre widzenie we wszystkich kierunkach. Zwierzęta, takie jak lisy, mogą wyczuć swoją ofiarę, nawet jeśli jest ona ukryta pod śniegiem lub ziemią o grubości 60 cm. Wiele drapieżników ma ostry słuch, a niektóre na przykład echolokujące nietoperze polować wyłącznie przy użyciu aktywnego lub biernego dźwięku.
Drapieżniki, w tym duże koty , ptaki drapieżne i mrówki, mają potężne szczęki, ostre zęby lub pazury, których używają do chwytania i zabijania zdobyczy. Niektóre drapieżniki, takie jak węże i ptaki żywiące się rybami, takie jak czaple i kormorany , połykają zdobycz w całości; niektóre węże mogą odchylić szczęki, aby umożliwić im połknięcie dużej zdobyczy, podczas gdy ptaki jedzące ryby mają długie dzioby przypominające włócznie, których używają do dźgania i chwytania szybko poruszającej się i śliskiej ofiary. Ryby i inne drapieżniki rozwinęły zdolność miażdżenia lub otwierania opancerzonych muszli mięczaków.
Wiele drapieżników ma potężną budowę i może łapać i zabijać zwierzęta większe od siebie; dotyczy to zarówno małych drapieżników, takich jak mrówki i ryjówki , jak i dużych i wyraźnie umięśnionych drapieżników, takich jak puma i lew .
Czaszka niedźwiedzia brunatnego ma duże spiczaste kły do zabijania zdobyczy i samoostrzące się zęby rzeźnika z tyłu do cięcia mięsa ruchem przypominającym nożyce
Duże złożone oczy , czułe czułki i potężne szczęki ( żuwaczki ) mrówek skoczków
Pająk kraba , drapieżnik z zasadzki z oczami skierowanymi do przodu, łapiący innego drapieżnika, osę kopacza
Jastrząb czerwonogoniasty używa ostrych haczykowatych pazurów i dzioba do zabijania i rozrywania ofiary
Specjalista: wielka niebieska czapla z dzidą
Indyjski pyton rusza szczęką, by połknąć dużą zdobycz, taką jak ten chital
.JPG)
.jpg)
Dieta i zachowanie
.jpg)
Drapieżniki są często wysoce wyspecjalizowane w swojej diecie i zachowaniach łowieckich; na przykład ryś euroazjatycki poluje tylko na małe kopytne . Inne, takie jak lamparty , są bardziej oportunistycznymi generalistami, polującymi na co najmniej 100 gatunków. Specjaliści mogą być wysoce przystosowani do chwytania preferowanej ofiary, podczas gdy ogólni mogą lepiej przestawić się na inną zdobycz, gdy brakuje preferowanego celu. Kiedy ofiara ma zbite (nierówne) rozmieszczenie, przewiduje się, że optymalna strategia dla drapieżnika będzie bardziej wyspecjalizowana, ponieważ ofiara jest bardziej widoczna i można ją szybciej znaleźć; wydaje się to być poprawne w przypadku drapieżników nieruchomej ofiary, ale jest wątpliwe w przypadku mobilnej ofiary.
W drapieżnictwie selektywnym pod względem wielkości drapieżniki wybierają ofiarę o określonym rozmiarze. Duża zdobycz może okazać się kłopotliwa dla drapieżnika, podczas gdy mała zdobycz może okazać się trudna do znalezienia, aw każdym razie zapewniać mniejszą nagrodę. Doprowadziło to do korelacji między wielkością drapieżników a ich ofiarą. Rozmiar może również służyć jako schronienie dla dużej zdobyczy. Na przykład dorosłe słonie są stosunkowo bezpieczne przed drapieżnikami lwów, ale młode są wrażliwe.
Kamuflaż i mimika
.jpg)
.jpg)
Członkowie rodziny kotów , tacy jak lampart śnieżny (bezdrzewne wyżyny), tygrys (trawiaste równiny, trzcinowe bagna), ocelot (las), kot rybacki (zarośla nadbrzeżne) i lew (otwarte równiny) są zakamuflowani dzięki ubarwieniu i destrukcyjnym wzorom pasującym do ich siedliska.
W agresywnej mimice niektóre drapieżniki, w tym owady i ryby, wykorzystują ubarwienie i zachowanie, aby przyciągnąć ofiarę. Na przykład samice świetlików Photuris kopiują sygnały świetlne innych gatunków, przyciągając w ten sposób samce świetlików, które chwytają i zjadają. Modliszki kwiatowe to drapieżniki z zasadzek; zakamuflowane jak kwiaty, takie jak storczyki , przyciągają zdobycz i chwytają ją, gdy jest wystarczająco blisko. Żaboryby są wyjątkowo dobrze zakamuflowane i aktywnie wabią swoją ofiarę, aby zbliżyła się za pomocą esca , przynęta na końcu przypominającego pręt wyrostka na głowie, którą delikatnie machają, naśladując małe zwierzę, połykając ofiarę niezwykle szybkim ruchem, gdy znajduje się w zasięgu.
Jad
Wiele mniejszych drapieżników, takich jak meduza pudełkowa, używa jadu, aby ujarzmić swoją ofiarę, a jad może również pomóc w trawieniu (jak w przypadku grzechotników i niektórych pająków ). Wąż morski marmurkowy , który przystosował się do żerowania na jajach, ma zanik gruczołów jadowych, a gen jego toksyny trzech palców zawiera mutację ( usunięcie dwóch nukleotydów ), która go dezaktywuje. Zmiany te tłumaczy fakt, że jego ofiara nie musi być ujarzmiona.
Pola elektryczne
Kilka grup ryb drapieżnych ma zdolność wykrywania, śledzenia, a czasami, jak w promieniu elektrycznym , obezwładniania ofiary poprzez wykrywanie i generowanie pól elektrycznych . Narząd elektryczny pochodzi ze zmodyfikowanej tkanki nerwowej lub mięśniowej.
Fizjologia
Fizjologiczne przystosowania do drapieżnictwa obejmują zdolność drapieżnych bakterii do trawienia złożonego polimeru peptydoglikanu ze ścian komórkowych bakterii, na które żerują. Mięsożerne kręgowce wszystkich pięciu głównych klas (ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki) mają niższy względny stosunek cukru do aminokwasów niż zwierzęta roślinożerne lub wszystkożerne, prawdopodobnie dlatego, że pozyskują dużo aminokwasów z białek zwierzęcych w swojej diecie .
Adaptacje przeciw drapieżnikom
Aby przeciwdziałać drapieżnikom, ofiara wyewoluowała mechanizmy obronne do wykorzystania na każdym etapie ataku. Mogą próbować uniknąć wykrycia, na przykład używając kamuflażu i mimikry . Potrafią wykrywać drapieżniki i ostrzegać innych o ich obecności. Jeśli zostaną wykryte, mogą próbować uniknąć bycia celem ataku, na przykład sygnalizując, że są toksyczne lub niesmaczne , sygnalizując, że pościg byłby nieopłacalny lub tworząc grupy. Jeśli staną się celem, mogą spróbować odeprzeć atak za pomocą środków obronnych, takich jak zbroja, kolce , niesmak lub mobbing; i często mogą uciec przed trwającym atakiem, przestraszając drapieżnika, udając martwego , zrzucając części ciała, takie jak ogony, lub po prostu uciekając.
Koewolucja
Drapieżniki i ofiary są naturalnymi wrogami, a wiele z ich adaptacji wydaje się mieć na celu zwalczanie się nawzajem. Na przykład nietoperze mają wyrafinowane echolokacji do wykrywania owadów i innych ofiar, a owady rozwinęły różnorodne mechanizmy obronne, w tym zdolność słyszenia wezwań echolokacyjnych. Wiele ścigających drapieżników, które biegają po lądzie, takich jak wilki, wyewoluowało długie kończyny w odpowiedzi na zwiększoną prędkość ich zdobyczy. Ich adaptacje zostały scharakteryzowane jako ewolucyjny wyścig zbrojeń , przykład koewolucji dwóch gatunków. W poglądzie na ewolucję skoncentrowanym na genach , geny drapieżnika i ofiary można uważać za rywalizujące o ciało ofiary. Jednak zasada „żywotnego obiadu” Dawkinsa i Krebsa przewiduje, że ten wyścig zbrojeń jest asymetryczny: jeśli drapieżnikowi nie uda się złapać ofiary, traci obiad, a jeśli mu się to uda, ofiara traci życie.
Metafora wyścigu zbrojeń implikuje stale rosnące postępy w ataku i obronie. Jednak te dostosowania mają swoją cenę; na przykład dłuższe nogi mają zwiększone ryzyko złamania, podczas gdy wyspecjalizowany język kameleona, który może zachowywać się jak pocisk, jest bezużyteczny do chłeptania wody, więc kameleon musi pić rosę z roślinności.
Zasada „obiadu na całe życie” była krytykowana z wielu powodów. Stopień asymetrii w doborze naturalnym zależy częściowo od odziedziczalności cech adaptacyjnych. Ponadto, jeśli drapieżnik straci wystarczającą liczbę obiadów, również straci życie. Z drugiej strony koszt przydatności danego zagubionego obiadu jest nieprzewidywalny, ponieważ drapieżnik może szybko znaleźć lepszą zdobycz. Ponadto większość drapieżników to generaliści, co zmniejsza wpływ danej adaptacji ofiary na drapieżnika. Ponieważ specjalizacja jest spowodowana koewolucją drapieżników i ofiar, rzadkość specjalistów może sugerować, że wyścigi zbrojeń drapieżników i ofiar są rzadkie.
Trudno jest określić, czy dane adaptacje są naprawdę wynikiem koewolucji, w której adaptacja ofiary powoduje adaptację drapieżnika, której przeciwdziała dalsza adaptacja ofiary. Alternatywnym wyjaśnieniem jest eskalacja , gdzie drapieżniki dostosowują się do konkurentów, własnych drapieżników lub niebezpiecznej ofiary. Pozorne przystosowania do drapieżnictwa mogły również powstać z innych powodów, a następnie zostały dokooptowane do ataku lub obrony. U niektórych owadów, na które polują nietoperze, słuch wyewoluował przed pojawieniem się nietoperzy i był używany do słyszenia sygnałów używanych do obrony terytorialnej i krycia. Ich słuch wyewoluował w odpowiedzi na drapieżnictwo nietoperzy, ale jedynym wyraźnym przykładem wzajemnej adaptacji u nietoperzy jest ukryta echolokacja.
Bardziej symetryczny wyścig zbrojeń może wystąpić, gdy ofiara jest niebezpieczna, ma kolce, kolce, toksyny lub jad, które mogą zaszkodzić drapieżnikowi. Drapieżnik może odpowiedzieć unikiem, co z kolei napędza ewolucję mimikry. Unikanie niekoniecznie jest reakcją ewolucyjną, ponieważ generalnie uczy się go na podstawie złych doświadczeń z ofiarą. Kiedy jednak ofiara jest zdolna do zabicia drapieżnika (podobnie jak wąż koralowy swoim jadem), nie ma możliwości uczenia się, a unikanie musi zostać odziedziczone. Drapieżniki mogą również reagować na niebezpieczną ofiarę za pomocą kontradaptacji. W zachodniej Ameryce Północnej pospolity wąż do pończoch rozwinął odporność na toksyny w skórze traszki szorstkoskórej .
Rola w ekosystemach
Drapieżniki wpływają na swoje ekosystemy nie tylko bezpośrednio, zjadając własną zdobycz, ale także pośrednio, na przykład ograniczając drapieżnictwo innych gatunków lub zmieniając zachowanie roślinożerców podczas żerowania, jak w przypadku wpływu wilków na różnorodność biologiczną na roślinność nadrzeczną lub wydr morskich na lasy wodorostów . Może to wyjaśniać efekty dynamiki populacji, takie jak cykle obserwowane u rysia i zająca w rakietach śnieżnych.
Poziom troficzny
Jednym ze sposobów klasyfikacji drapieżników jest poziom troficzny . Mięsożercy , którzy żywią się roślinożercami, są konsumentami wtórnymi; ich drapieżnikami są trzeciorzędni konsumenci i tak dalej. Na szczycie tego łańcucha pokarmowego znajdują się drapieżniki szczytowe , takie jak lwy . Jednak wiele drapieżników je z wielu poziomów łańcucha pokarmowego; mięsożerca może zjadać zarówno konsumentów drugorzędnych, jak i trzeciorzędnych. Oznacza to, że wiele drapieżników musi walczyć z drapieżnikami wewnątrz gildii , gdzie inne drapieżniki zabijają je i zjadają. Na przykład kojoty lisami szarymi i rysiami , a czasami zabijać je .
Transfer troficzny
Transfer troficzny w ekosystemie odnosi się do transportu energii i składników odżywczych w wyniku drapieżnictwa. Energia przechodzi z jednego poziomu troficznego na następny, gdy drapieżniki konsumują materię organiczną z ciała innego organizmu . W ramach każdego transferu, podczas gdy istnieją zastosowania energii, występują również straty energii.
Morskie poziomy troficzne różnią się w zależności od lokalizacji i wielkości głównych producentów . Na otwartym oceanie występuje na ogół do sześciu poziomów troficznych, cztery na szelfach kontynentalnych i około trzech w strefach upwellingu. Na przykład siedlisko morskie z pięcioma poziomami troficznymi można przedstawić w następujący sposób: Zwierzęta roślinożerne (żywią się głównie fitoplanktonem ); Zwierzęta mięsożerne (żywią się głównie innymi zooplanktonem /zwierzętami); Detrytusożercy (żywią się głównie martwą materią organiczną/ detrytusem ; Wszystkożercy (żywić się mieszaną dietą składającą się z fito- i zooplanktonu oraz detrytusu); oraz miksotrofy , które łączą autotrofię (wykorzystując energię świetlną do wzrostu bez przyjmowania jakichkolwiek dodatkowych związków organicznych lub składników odżywczych) z heterotrofią (żywiąc się innymi roślinami i zwierzętami w celu uzyskania energii i składników odżywczych - roślinożercami, wszystkożercami i mięsożercami oraz detrytożercami).
Efektywność transferu troficznego mierzy, jak skutecznie energia jest przenoszona lub przepuszczana przez wyższe poziomy troficzne morskiej sieci troficznej . Gdy energia przesuwa się w górę poziomów troficznych, zmniejsza się z powodu ciepła, odpadów i naturalnych procesów metabolicznych , które zachodzą, gdy drapieżniki zjadają zdobycz. W rezultacie tylko około 10% energii na dowolnym poziomie troficznym jest przenoszone na następny poziom. Jest to często określane jako „reguła 10%”, która ogranicza liczbę poziomów troficznych, które pojedynczy ekosystem jest w stanie utrzymać.
Różnorodność biologiczna utrzymywana przez drapieżnictwo wierzchołkowe
Drapieżniki mogą zwiększać różnorodność biologiczną społeczności, zapobiegając dominacji jednego gatunku. Takie drapieżniki są znane jako gatunki zwornikowe i mogą mieć ogromny wpływ na równowagę organizmów w określonym ekosystemie . Wprowadzenie lub usunięcie tego drapieżnika lub zmiany w jego gęstości zaludnienia mogą mieć drastyczny kaskadowy wpływ na równowagę wielu innych populacji w ekosystemie. Na przykład pasący się na użytkach zielonych mogą uniemożliwić przejęcie władzy jednemu dominującemu gatunkowi.
_horiz.jpg)
Eliminacja wilków z Parku Narodowego Yellowstone miała głęboki wpływ na piramidę troficzną . Na tym obszarze wilki są zarówno gatunkami kluczowymi, jak i drapieżnikami wierzchołkowymi. Bez drapieżników roślinożercy zaczęli nadmiernie wypasać wiele gatunków drzewiastych, wpływając na populacje roślin na tym obszarze. Ponadto wilki często powstrzymywały zwierzęta przed wypasem w pobliżu strumieni, chroniąc bobrów . Usunięcie wilków miało bezpośredni wpływ na populację bobrów, ponieważ ich siedlisko stało się terenem wypasu. Zwiększone zgryzanie wierzb i drzew iglastych wzdłuż Blacktail Creek ze względu na brak drapieżników spowodował nacięcie kanału, ponieważ zmniejszona populacja bobrów nie była już w stanie spowolnić wody i utrzymać gleby na miejscu. W ten sposób wykazano, że drapieżniki mają kluczowe znaczenie w ekosystemie.
Dynamika populacji
W przypadku braku drapieżników populacja gatunku może rosnąć wykładniczo, aż zbliży się do nośności środowiska . Drapieżniki ograniczają wzrost ofiar zarówno poprzez ich zjadanie, jak i zmianę zachowania. Zwiększenie lub zmniejszenie populacji ofiar może również prowadzić do zwiększenia lub zmniejszenia liczby drapieżników, na przykład poprzez zwiększenie liczby młodych, które rodzą.
W populacjach drapieżników i ofiar obserwowano cykliczne fluktuacje, często z przesunięciem między cyklami drapieżnika i ofiary. Dobrze znanym przykładem jest i ryś w rakietach śnieżnych . Na rozległych lasach borealnych na Alasce iw Kanadzie populacje zajęcy zmieniają się niemal synchronicznie z okresem 10-letnim, a populacje rysia zmieniają się w odpowiedzi. Po raz pierwszy zaobserwowano to w historycznych zapisach zwierząt złowionych przez łowców futer dla Hudson Bay Company przez ponad sto lat.
.png)
Prosty model systemu z jednym gatunkiem drapieżnika i ofiary, równania Lotki – Volterry , przewiduje cykle populacji. Jednak próby odtworzenia przewidywań tego modelu w laboratorium często kończyły się niepowodzeniem; na przykład, gdy pierwotniak Didinium nasutum zostanie dodany do kultury zawierającej jego ofiarę, Paramecium caudatum , ta ostatnia jest często doprowadzana do wyginięcia.
Równania Lotki-Volterry opierają się na kilku upraszczających założeniach i są strukturalnie niestabilne , co oznacza, że każda zmiana w równaniach może ustabilizować lub zdestabilizować dynamikę. Na przykład, jednym z założeń jest to, że drapieżniki mają liniową odpowiedź funkcjonalną na zdobycz: wskaźnik zabójstw wzrasta proporcjonalnie do wskaźnika spotkań. Jeśli tempo to jest ograniczone czasem spędzonym na obsłudze każdego połowu, populacje ofiar mogą osiągnąć zagęszczenie, powyżej którego drapieżniki nie mogą ich kontrolować. Innym założeniem jest to, że wszystkie osobniki będące ofiarami są identyczne. W rzeczywistości drapieżniki wybierają młode, słabe i chore osobniki, pozostawiając populacje ofiar zdolne do ponownego wzrostu.
Wiele czynników może stabilizować populacje drapieżników i ofiar. Jednym z przykładów jest obecność wielu drapieżników, zwłaszcza generalistów, których przyciąga dany gatunek ofiary, jeśli jest on obfity, i szukają gdzie indziej, jeśli go nie ma. W rezultacie cykle populacji występują zwykle w północnych ekosystemach umiarkowanych i subarktycznych , ponieważ sieci troficzne są prostsze. System zając-ryś w rakietach śnieżnych jest subarktyczny, ale nawet to obejmuje inne drapieżniki, w tym kojoty, jastrzębie i sowy rogate , a cykl ten jest wzmacniany przez różnice w pożywieniu dostępnym dla zajęcy.
Szereg modeli matematycznych zostało opracowanych poprzez złagodzenie założeń przyjętych w modelu Lotki – Volterry; w różny sposób umożliwiają one zwierzętom rozmieszczenie geograficzne lub migrację ; mieć różnice między jednostkami, takie jak płeć i struktura wiekowa , tak aby rozmnażały się tylko niektóre osoby; żyć w zmiennym środowisku, na przykład ze zmieniającymi się porami roku ; oraz analizowanie interakcji więcej niż tylko dwóch gatunków jednocześnie. Takie modele przewidują bardzo zróżnicowane i często chaotyczne dynamika populacji drapieżnik-ofiara. Obecność obszarów schronienia , w których ofiary są bezpieczne przed drapieżnikami, może umożliwić ofiarom utrzymanie większej populacji, ale może również zdestabilizować dynamikę.
Historia ewolucyjna
Drapieżnictwo datuje się na setki milionów (być może miliardy) lat przed pojawieniem się powszechnie uznanych mięsożerców. Drapieżnictwo ewoluowało wielokrotnie w różnych grupach organizmów. Wzrost liczby eukariotycznych na poziomie około 2,7 Gya, wzrost liczby organizmów wielokomórkowych na poziom około 2 Gya oraz rozwój mobilnych drapieżników (około 600 Mya - 2 Gya, prawdopodobnie około 1 Gya) przypisuje się wczesnym zachowaniom drapieżników, a wiele bardzo wczesne szczątki wykazują ślady odwiertów lub innych śladów przypisywanych małym gatunkom drapieżników. Prawdopodobnie wywołało to główne przemiany ewolucyjne, w tym pojawienie się komórek , eukarionty , rozmnażanie płciowe , wielokomórkowość , zwiększone rozmiary, mobilność (w tym lot owadów ) oraz skorupy pancerne i egzoszkielety.
Najwcześniejszymi drapieżnikami były organizmy drobnoustrojowe, które pochłaniały lub żerowały na innych. Ponieważ zapis kopalny jest ubogi, te pierwsze drapieżniki mogły mieć od 1 do ponad 2,7 Gya (miliard lat temu). Drapieżnictwo wyraźnie zyskało na znaczeniu na krótko przed kambru - mniej więcej - o czym świadczy prawie równoczesny rozwój zwapnienia u zwierząt i glonów oraz unikanie drapieżnictwa przez rycie . Jednak drapieżniki wypasały się na mikroorganizmach co najmniej od , co wskazuje na selektywne (a nie przypadkowe) drapieżnictwo z podobnego okresu.
Auroralumina attenboroughii to parzydełkowiec z grupy korony ediakarskiej (557–562 milionów lat temu, około 20 milionów lat przed eksplozją kambryjską) z lasu Charnwood w Anglii. Uważa się, że jest to jedno z najwcześniejszych zwierząt drapieżnych, które łapie małą zdobycz swoimi nematocystami , tak jak robią to współcześni parzydełkowce.
Zapis kopalny pokazuje długą historię interakcji między drapieżnikami a ich ofiarami, począwszy od okresu kambru, pokazując na przykład, że niektóre drapieżniki przewiercały muszle małży i ślimaków , podczas gdy inne zjadały te organizmy, rozbijając ich muszle. Wśród kambryjskich drapieżników były bezkręgowce, takie jak anomalocarididae z wyrostkami odpowiednimi do chwytania zdobyczy, dużymi złożonymi oczami i szczękami wykonanymi z twardego materiału, takiego jak egzoszkielet owada . Niektóre z pierwszych ryb, które miały szczęki były opancerzonymi i głównie drapieżnymi placodermami z okresów od syluru do dewonu , z których jeden, 6-metrowy Dunkleosteus , jest uważany za pierwszego na świecie „superpredatora” kręgowca polującego na inne drapieżniki. Owady rozwinęły zdolność latania we wczesnym karbonie lub późnym dewonie, umożliwiając im między innymi ucieczkę przed drapieżnikami. Wśród największych drapieżników, jakie kiedykolwiek żyły, były teropody, takie jak tyranozaur z okresu kredy . Polowały na roślinożerne dinozaury, takie jak hadrozaury , ceratopsy i ankylozaury .
![Auroralumina attenboroughii, an Ediacaran predator (c. 560 mya). It was a stem-group cnidarian, catching prey with its nematocysts.[165]](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/63/Auroralumina_attenboroughii_reconstruction.jpg/157px-Auroralumina_attenboroughii_reconstruction.jpg)
Auroralumina attenboroughii , drapieżnik z ediakaru (ok. 560 milionów lat temu). Był parzydełkowcem z grupy łodyg , łowiącym zdobycz swoimi nematocystami .
kambryjskiego podłoża spowodowała zmianę życia na dnie morskim od minimalnego kopania (po lewej) do różnorodnej fauny kopiącej (po prawej), prawdopodobnie w celu uniknięcia nowych kambryjskich drapieżników.
Anomanocaridid Peytoia , bezkręgowiec kambryjski , prawdopodobnie drapieżnik wierzchołkowy
Dunkleosteus , dewon placoderma , być może pierwszy na świecie superdrapieżnik kręgowców, rekonstrukcja
Meganeura monyi , drapieżny karboński owad spokrewniony z ważkami , potrafił latać, by uciec przed lądowymi drapieżnikami. Jego duży rozmiar, z rozpiętością skrzydeł 65 cm (30 cali), może odzwierciedlać brak drapieżników powietrznych kręgowców w tamtym czasie.
Rekonstrukcja Tyranozaura , dużego teropoda z okresu kredy
![Auroralumina attenboroughii, an Ediacaran predator (c. 560 mya). It was a stem-group cnidarian, catching prey with its nematocysts.[165]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Auroralumina_attenboroughii_reconstruction.jpg)
W ludzkim społeczeństwie
Praktyczne zastosowania
Ludzie, jako wszystkożercy , są w pewnym stopniu drapieżnikami, używając broni i narzędzi do łowienia , polowania i chwytania zwierząt. Wykorzystują również inne drapieżne gatunki, takie jak psy , kormorany i sokoły , aby złapać zdobycz w celach spożywczych lub sportowych. Dwa średniej wielkości drapieżniki, psy i koty, to zwierzęta najczęściej trzymane jako zwierzęta domowe w społeczeństwach zachodnich. Ludzcy łowcy, w tym San z południowej Afryki, polują wytrwale , forma pogoni za drapieżnikiem, w której ścigający może być wolniejszy niż ofiara, taka jak antylopa kudu , na krótkich dystansach, ale podąża za nią w południowym upale, aż do wyczerpania, co może zająć do pięciu godzin.
W biologicznym zwalczaniu szkodników drapieżniki (i parazytoidy) z naturalnego zasięgu szkodnika są wprowadzane w celu zwalczania populacji, co wiąże się z ryzykiem spowodowania nieprzewidzianych problemów. Naturalne drapieżniki, o ile nie wyrządzają szkody gatunkom niebędącym szkodnikami, są przyjaznym dla środowiska i zrównoważonym sposobem ograniczania szkód w uprawach oraz alternatywą dla stosowania środków chemicznych, takich jak pestycydy .
Zastosowania symboliczne
W filmie idea drapieżnika jako niebezpiecznego, choć humanoidalnego wroga, została wykorzystana w horrorze science fiction Predator z 1987 roku i jego trzech sequelach . Przerażający drapieżnik, gigantyczny żarłacz biały , który pożera ludzi , jest również centralnym elementem thrillera Stevena Spielberga Szczęki z 1974 roku .
Wśród poezji na temat drapieżnictwa można zbadać świadomość drapieżnika, na przykład w Szczupaku Teda Hughesa . Wyrażenie „Natura, czerwone zęby i pazury” z Alfreda, wiersza Lorda Tennysona „ In Memoriam AHH ” z 1849 r. Zostało zinterpretowane jako odnoszące się do walki między drapieżnikami a ofiarami.
W mitologii i baśniach ludowych drapieżniki, takie jak lis i wilk, cieszą się mieszaną reputacją. Lis był symbolem płodności w starożytnej Grecji, ale demonem pogody w północnej Europie i stworzeniem diabła we wczesnym chrześcijaństwie; lis jest przedstawiany jako chytry, chciwy i przebiegły w bajkach począwszy od Ezopa . Wielki zły wilk jest znany dzieciom z bajek takich jak Czerwony Kapturek , ale jest demoniczną postacią w islandzkich sagach Edda , gdzie wilk Fenrir pojawia się w apokaliptycznym końcu świata . W średniowieczu rozpowszechniła się wiara wilkołaki , ludzie przemienieni w wilki. W starożytnym Rzymie i starożytnym Egipcie wilk był czczony, wilczyca pojawiła się w micie założycielskim Rzymu, karmiąc Romulusa i Remusa . Niedawno, w Księdze dżungli Rudyarda Kiplinga z 1894 roku , Mowgli jest wychowywany przez stado wilków. W drugiej połowie XX wieku stosunek do dużych drapieżników w Ameryce Północnej, takich jak wilk, niedźwiedź grizzly i kuguar, zmienił się z wrogości lub ambiwalencji, której towarzyszyły aktywne prześladowania, do pozytywnego i opiekuńczego.
Zobacz też
Notatki
Źródła
- Beauchamp, facet (2012). Drapieżnictwo społeczne: w jaki sposób życie grupowe przynosi korzyści drapieżnikom i ofiarom . Elsevier. ISBN 9780124076549 .
- Bell, WJ (2012). Searching Behaviour: behawioralna ekologia znajdowania zasobów . Springer Holandia. ISBN 9789401130981 .
- Caro, Tim (2005). Obrona przed drapieżnikami u ptaków i ssaków . Wydawnictwo Uniwersytetu Chicagowskiego. ISBN 978-0-226-09436-6 .
- Cott, Hugh B. (1940). Adaptacyjne ubarwienie zwierząt . Methuen. OCLC 974070031 .
- Jacobsa, Davida Steve'a; Bastian, Anna (2017). Interakcje drapieżnik-ofiara: koewolucja między nietoperzami a ich ofiarami . Skoczek. ISBN 9783319324920 .
- Rockwood, Larry L. (2009). Wprowadzenie do ekologii populacji . John Wiley & Synowie. P. 281. ISBN 9781444309102 .
- Ruxton, Graeme D .; Sherratt, Tom N .; Szybkość, Michael P. (2004). Unikanie ataku: ewolucyjna ekologia krypsy, sygnały ostrzegawcze i mimikra . Oxford University Press. ISBN 9780198528593 .
Linki zewnętrzne
-
Cytaty związane z Predation w Wikicytatach -
Media związane z drapieżnictwem w Wikimedia Commons
| Mięsożercy |
|
 |
||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Roślinożercy | ||||||||
| Komórkowy | ||||||||
| Inni | ||||||||
| Metody | ||||||||
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
