Mutualizm (biologia)

Ten artykuł dotyczy terminu biologicznego. Aby zapoznać się z teorią ekonomii i innymi zastosowaniami, zobacz Mutualizm (ujednoznacznienie) .

Jastrząb koliber pije Dianthus , a zapylanie jest klasycznym przykładem mutualizmu

Mutualizm opisuje interakcje ekologiczne między dwoma lub więcej gatunkami , w których każdy gatunek ma korzyść netto. Mutualizm jest powszechnym rodzajem interakcji ekologicznych. Wybitne przykłady obejmują między innymi większość roślin naczyniowych zaangażowanych w wzajemne interakcje z mikoryzą , rośliny kwitnące zapylane przez zwierzęta , rośliny naczyniowe rozproszone przez zwierzęta oraz koralowce z zooksantellami . Mutualizmowi można przeciwstawić konkurencję międzygatunkową , w której każdy gatunek doświadcza redukcji przystosowanie i wyzysk lub pasożytnictwo , w którym jeden gatunek odnosi korzyści kosztem drugiego.

Termin mutualizm został wprowadzony przez Pierre-Josepha van Benedena w jego książce Animal Parasites and Messmates z 1876 roku w znaczeniu „wzajemna pomoc między gatunkami”.

Mutualizm jest często mylony z dwoma innymi rodzajami zjawisk ekologicznych: współpracą i symbiozą. Współpraca najczęściej odnosi się do wzrostu sprawności poprzez interakcje wewnątrzgatunkowe (wewnątrzgatunkowe), chociaż była używana (zwłaszcza w przeszłości) w odniesieniu do interakcji wzajemnych, a czasami jest używana w odniesieniu do interakcji wzajemnych, które nie są obowiązkowe. Symbioza obejmuje dwa gatunki żyjące w bliskim kontakcie fizycznym przez długi okres ich istnienia i może być wzajemna, pasożytnicza lub komensalna , więc relacje symbiotyczne nie zawsze są wzajemne, a wzajemne interakcje nie zawsze są symbiotyczne. Pomimo różnych definicji między interakcjami wzajemnymi a symbiozą, wzajemność i symbioza były w przeszłości w dużej mierze używane zamiennie i nadal utrzymuje się zamieszanie co do ich stosowania.

Mutualizm odgrywa kluczową rolę w ekologii i ewolucji . Na przykład interakcje wzajemne są kluczowe dla ekosystemów lądowych , ponieważ około 80% gatunków roślin lądowych opiera się na związkach mikoryzowych z grzybami , dostarczając im związków nieorganicznych i pierwiastków śladowych. Jako inny przykład, oszacowanie roślin tropikalnych lasów deszczowych z mutualizmem rozsiewania nasion ze zwierzętami waha się co najmniej od 70–93,5%. Ponadto uważa się, że mutualizm napędzał ewolucję znacznej części różnorodności biologicznej, którą obserwujemy, na przykład kwiatów formy (ważne dla mutualizmu zapylania ) i koewolucji między grupami gatunków. Mutualizm został również powiązany z ważnymi wydarzeniami ewolucyjnymi, takimi jak ewolucja komórki eukariotycznej ( symbiogeneza ) lub kolonizacja ziemi przez rośliny w połączeniu z grzybami mikoryzowymi.

typy

Relacje zasób-zasób

Wzajemne relacje można traktować jako formę „biologicznego barteru” w powiązaniach mikoryzowych między korzeniami roślin a grzybami , przy czym roślina dostarcza grzybowi węglowodany w zamian za głównie fosforany , ale także związki azotu . Inne przykłady obejmują bakterie rhizobium , które wiążą azot dla roślin strączkowych (rodzina bobowatych) w zamian za węglowodany zawierające energię . Zaobserwowano również wymianę metabolitów między wieloma wzajemnymi gatunkami bakterii w procesie znanym jako karmienie krzyżowe .

Relacje usługa-zasób

Dzięcioł czerwonodzioby zjada kleszcze na sierści impala w czyszczącej symbiozie .

Relacje usługa-zasób są powszechne. Trzy ważne typy to zapylanie, symbioza czyszcząca i zoochoria.

Podczas zapylania roślina handluje zasobami żywności w postaci nektaru lub pyłku w celu rozsiewania pyłku. Jednak dacinifilne gatunki orchidei Bulbophyllum handlują prekursorami feromonów płciowych lub składnikami wzmacniającymi poprzez kwiatowe synonimy / atraktanty w prawdziwie wzajemnych interakcjach z samcami muszek owocowych Dacini (Diptera: Tephritidae: Dacinae).

Fagofile żywią się (zasobami) ektopasożytami , zapewniając w ten sposób usługi przeciw szkodnikom, jak w symbiozie czyszczącej . Elacatinus i Gobiosoma , rodzaje babkowatych , żywią się ektopasożytami swoich klientów podczas ich czyszczenia.

Zoochoria to rozsiewanie nasion roślin przez zwierzęta. Jest to podobne do zapylania, ponieważ roślina wytwarza zasoby pokarmowe (na przykład mięsiste owoce, nadmiar nasion) dla zwierząt, które rozsiewają nasiona (służba). Rośliny mogą reklamować te zasoby za pomocą koloru i wielu innych cech owoców, np. zapachu. Owoce ogórka mrównika ( Cucumis humifructus ) są zakopane tak głęboko, że roślina polega wyłącznie na wyostrzonym węchu mrównika, aby wykryć dojrzałe owoce, wydobyć, skonsumować, a następnie rozrzucić nasiona; C. humifructus zasięg geograficzny jest zatem ograniczony do zasięgu mrównika.

Innym rodzajem jest mrówcza ochrona mszyc , w ramach której mszyce handlują spadzią miodową bogatą w cukier (produkt uboczny ich sposobu odżywiania się sokiem roślinnym ) w zamian za obronę przed drapieżnikami, takimi jak biedronki .

Relacje usługa-usługa

Błazenki ocellaris i ukwiały morskie Rittera żyją we wzajemnej symbiozie usługowo-usługowej, ryby odpędzają motyle , a macki ukwiałów chronią ryby przed drapieżnikami.

Ścisłe interakcje między usługami są bardzo rzadkie z niejasnych powodów. Jednym z przykładów jest związek między ukwiałami a ukwiałami z rodziny Pomacentridae : ukwiały zapewniają rybom ochronę przed drapieżnikami (które nie tolerują ukłuć mackami ukwiałów), a ryby bronią ukwiały przed motylikami (rodzina Chaetodontidae ), które jeść anemony. Jednakże, podobnie jak w przypadku wielu mutualizmów, istnieje więcej niż jeden aspekt: ​​w mutualizmie anemonefish-anemone marnotrawstwo amoniak z ryb karmi symbiotyczne glony , które znajdują się w mackach ukwiała. Dlatego to, co wydaje się być mutualizmem usługa-usługa, w rzeczywistości ma komponent usługa-zasób. Drugim przykładem jest związek między niektórymi mrówkami z rodzaju Pseudomyrmex a drzewami z rodzaju Acacia , takimi jak gwiżdżący cierń i akacja megafonowa . Mrówki się w cierniach rośliny. W zamian za schronienie mrówki chronią akacje przed atakiem roślinożerców (które często jedzą, gdy są wystarczająco małe, wprowadzając składnik zasobów do tej relacji usługa-usługa) i konkurencji ze strony innych roślin poprzez przycinanie roślinności, która zacienia akację. Ponadto obecny jest inny składnik zasobów usługowych, ponieważ mrówki regularnie żywią się bogatymi w lipidy ciałami pokarmowymi zwanymi ciałami Beltian , które znajdują się na roślinie akacji .

W neotropiku mrówka Myrmelachista schumanni zakłada swoje gniazda w specjalnych dziuplach w owłosionej Duroia . Rośliny w pobliżu należące do innych gatunków są zabijane kwasem mrówkowym . To selektywne ogrodnictwo może być tak agresywne, że małe obszary lasów deszczowych są zdominowane przez Duroia hirsute . Te osobliwe łaty nazywane są przez miejscową ludność „ diabelskimi ogrodami ”.

W niektórych z tych relacji koszt ochrony mrówki może być dość wysoki. Cordia Sp. drzewa w amazońskim lesie deszczowym mają swego rodzaju partnerstwo z Allomerus sp. mrówki, które budują gniazda w zmodyfikowanych liściach. Aby zwiększyć ilość dostępnej przestrzeni życiowej, mrówki niszczą pąki kwiatowe drzewa. Kwiaty obumierają, a zamiast nich rozwijają się liście, zapewniając mrówkom więcej mieszkań. Inny rodzaj Allomerus sp. mrówka mieszka z Hirtella sp. drzewo w tych samych lasach, ale w tej relacji drzewo odwróciło sytuację mrówek. Kiedy drzewo jest gotowe do wytworzenia kwiatów, mrówki na niektórych gałęziach zaczynają więdnąć i kurczyć się, zmuszając mieszkańców do ucieczki, pozostawiając kwiaty drzewa wolne od ataku mrówek.

Termin „grupa gatunków” może być użyty do opisania sposobu, w jaki poszczególne organizmy grupują się razem. W tym nietaksonomicznym kontekście można mówić o „grupach tego samego gatunku” i „grupach mieszanych”. Podczas gdy grupy tego samego gatunku są normą, istnieje wiele przykładów grup mieszanych. Na przykład zebra ( Equus burchelli ) i antylopa gnu ( Connochaetes taurinus ) mogą pozostawać w towarzystwie podczas okresów migracji na duże odległości przez Serengeti , co stanowi strategię odstraszania drapieżników. Cercopithecus mitis i Cercopithecus ascanius , gatunek małpy zamieszkującej las Kakamega w Kenii , może przebywać w bliskiej odległości i podróżować dokładnie tymi samymi trasami przez las przez okres do 12 godzin. Tych grup mieszanych gatunków nie można wytłumaczyć zbiegiem okoliczności dzielących to samo siedlisko. Są raczej tworzone przez aktywny wybór behawioralny co najmniej jednego z omawianych gatunków.

Modelowanie matematyczne

Matematyczne traktowanie mutualizmów, podobnie jak badanie mutualizmów w ogóle, pozostaje w tyle za podejściem do drapieżnictwa lub interakcji drapieżnik-ofiara, konsument-zasoby. W modelach mutualizmów terminy odpowiedzi funkcjonalne „typu I” i „typu II” odnoszą się odpowiednio do liniowych i nasycających zależności między korzyścią zapewnianą osobnikowi gatunku 1 ( oś y ) a zagęszczeniem gatunków 2 ( x -oś).

Odpowiedź funkcjonalna typu I

Jednym z najprostszych schematów modelowania interakcji między gatunkami są równania Lotki-Volterry . W tym modelu zmiana gęstości zaludnienia dwóch mutualistów jest określana ilościowo jako:

${\ Displaystyle {\ rozpocząć {wyrównane} {\ Frac {dN_ {1}} {dt}} & = r_ {1} N_ {1} - \ alfa _ {11} N_ {1} ^ {2} + \ beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alfa _{22}N_{2 }^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{wyrównane}}}$

Gdzie

• ${\ Displaystyle N_ {i}}$ = gęstość zaludnienia.
• ${\ displaystyle r_ {i}}$ = wewnętrzne tempo wzrostu populacji.
• ${\ displaystyle \ alpha _ {ii}}$ = negatywny efekt stłoczenia wewnątrz gatunku.
• ${\ Displaystyle \ beta _ {ij}}$ = korzystny wpływ gęstości partnera mutualistycznego.

Mutualizm jest w istocie logistycznym równaniem wzrostu + wzajemną interakcją. Termin wzajemnej interakcji reprezentuje wzrost populacji gatunku pierwszego w wyniku obecności większej liczby gatunków drugiego i odwrotnie. Ponieważ termin mutualistyczny jest zawsze dodatni, może prowadzić do nierealistycznego, nieograniczonego wzrostu, jak to ma miejsce w przypadku modelu prostego. Dlatego ważne jest, aby uwzględnić mechanizm nasycenia, aby uniknąć problemu.

Odpowiedź funkcjonalna typu II

W 1989 roku David Hamilton Wright zmodyfikował równania Lotki – Volterry , dodając nowy wyraz βM / K , aby reprezentować wzajemny związek. Wright rozważał również koncepcję nasycenia, co oznacza, że ​​przy wyższych zagęszczeniach maleją korzyści z dalszego wzrostu populacji mutualistów. Bez nasycenia zagęszczenie gatunków rosłoby w nieskończoność. Ponieważ nie jest to możliwe ze względu na ograniczenia środowiskowe i nośność, model uwzględniający nasycenie byłby dokładniejszy. Teoria matematyczna Wrighta opiera się na założeniu prostego dwugatunkowego modelu mutualizmu, w którym korzyści z mutualizmu nasycają się z powodu ograniczeń związanych z czasem obsługi. Wright definiuje czas obsługi jako czas potrzebny do przetworzenia produktu żywnościowego, od początkowej interakcji do rozpoczęcia poszukiwania nowego produktu żywnościowego i zakłada, że ​​przetwarzanie żywności i poszukiwanie żywności wzajemnie się wykluczają. Mutualiści, którzy wykazują zachowania związane z żerowaniem, są narażeni na ograniczenia czasu obsługi. Mutualizm może być kojarzony z symbiozą.

Radzenie sobie z interakcjami czasowymi W 1959 roku CS Holling przeprowadził swój klasyczny eksperyment z dyskiem, który zakładał, że (1) liczba przechwyconych produktów żywnościowych jest proporcjonalna do czasu przeznaczonego na poszukiwania ; oraz (2), że istnieje zmienna czasu obsługi , która istnieje niezależnie od pojęcia czasu wyszukiwania. Następnie opracował równanie odpowiedzi funkcjonalnej typu II , które wykazało, że szybkość karmienia jest równoważna

${\ Displaystyle {\ cfrac {ax} {1 + axT_ {H}}}}$

Gdzie,

• a = chwilowa szybkość odkrywania
• x=gęstość artykułu spożywczego
• T _H = czas obsługi

Równanie, które obejmuje odpowiedź funkcjonalną typu II i mutualizm, to:

${\ Displaystyle {\ Frac {dN} {dt}} = N \ lewo [r (1-cN) + {\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}$

Gdzie

• N i M = gęstości dwóch mutualistów
• r = wewnętrzne tempo wzrostu N
• c = współczynnik mierzący ujemną interakcję wewnątrzgatunkową. Jest to równoważne z odwrotnością nośności 1 / K N w równaniu logistycznym .
• a = chwilowa szybkość odkrywania
• b = współczynnik przeliczający spotkania z M na nowe jednostki N

lub równoważnie,

${\ Displaystyle {\ Frac {dN} {dt}} = N [r (1-cN) + \ beta M /(X+M)]}$

Gdzie

• X =1/ a T _H
• β = b / T _H

Model ten najskuteczniej stosuje się do gatunków wolno żyjących, które w trakcie swojego istnienia napotykają pewną liczbę osobników należących do części mutualistycznej. Wright zauważa, że ​​modele biologicznego mutualizmu wydają się być podobne jakościowo, ponieważ przedstawione izokliny mają generalnie dodatnie malejące nachylenie i, ogólnie rzecz biorąc, podobne diagramy izoklin. Interakcje mutualistyczne najlepiej zobrazować jako izokliny o dodatnim nachyleniu, co można wytłumaczyć faktem, że nasycenie korzyściami wynikającymi z mutualizmu lub ograniczenia nałożone przez czynniki zewnętrzne przyczyniają się do malejącego nachylenia.

$_$ jako M _ _

Struktura sieci

Stwierdzono, że sieci wzajemne utworzone w wyniku interakcji między roślinami a zapylaczami mają podobną strukturę w bardzo różnych ekosystemach na różnych kontynentach, składających się z zupełnie różnych gatunków. Struktura tych wzajemnych sieci może mieć duże konsekwencje dla sposobu, w jaki społeczności owadów zapylających reagują na coraz trudniejsze warunki i na zdolność społeczności do przenoszenia.

Modele matematyczne badające konsekwencje tej struktury sieci dla stabilności zbiorowisk owadów zapylających sugerują, że szczególny sposób organizacji sieci roślin i owadów zapylających minimalizuje konkurencję między zapylaczami, zmniejsza rozprzestrzenianie się skutków pośrednich, a tym samym zwiększa stabilność ekosystemu, a nawet może prowadzić do silne pośrednie ułatwienie między zapylaczami, gdy warunki są trudne. Oznacza to, że gatunki owadów zapylających razem mogą przetrwać w trudnych warunkach. Ale oznacza to również, że gatunki zapylaczy giną jednocześnie, gdy warunki przekraczają punkt krytyczny. To jednoczesne załamanie ma miejsce, ponieważ gatunki owadów zapylających zależą od siebie nawzajem, jeśli chodzi o przetrwanie w trudnych warunkach.

Takie załamanie w całej społeczności, obejmujące wiele gatunków owadów zapylających, może nastąpić nagle, gdy coraz trudniejsze warunki przekroczą punkt krytyczny, a powrót do zdrowia po takim załamaniu może nie być łatwy. Poprawa warunków potrzebnych do odrodzenia się zapylaczy może być znacznie większa niż poprawa potrzebna do powrotu do warunków, w których społeczność zapylaczy upadła.

ludzie

Psy i owce były jednymi z pierwszych udomowionych zwierząt .

Ludzie są zaangażowani w mutualizm z innymi gatunkami: ich flora jelitowa jest niezbędna do wydajnego trawienia . Inwazja wszy głowowych mogła być korzystna dla ludzi poprzez wspieranie odpowiedzi immunologicznej , która pomaga zmniejszyć zagrożenie śmiertelnymi chorobami przenoszonymi przez wszy .

Niektóre relacje między ludźmi a udomowionymi zwierzętami i roślinami są w różnym stopniu wzajemne. Na przykład rolnicze odmiany kukurydzy dostarczają pożywienia ludziom i nie są w stanie rozmnażać się bez interwencji człowieka, ponieważ osłona liściasta nie otwiera się, a główka nasienna („kolba kukurydzy”) nie pęka, aby naturalnie rozrzucić nasiona.

W tradycyjnym rolnictwie niektóre rośliny mają mutualistyczne rośliny towarzyszące , zapewniając sobie nawzajem schronienie, żyzność gleby i/lub naturalną kontrolę szkodników . Na przykład fasola może wyrastać z łodyg kukurydzy jako krata, jednocześnie wiążąc azot w glebie dla kukurydzy, zjawisko to jest wykorzystywane w rolnictwie Three Sisters .

Jeden z badaczy zaproponował, że kluczową przewagą Homo sapiens nad neandertalczykami w konkurowaniu o podobne siedliska był mutualizm tego pierwszego z psami.

Ewolucja mutualizmu

Ewolucja według typu

Każde pokolenie każdego organizmu potrzebuje składników odżywczych – i podobnych składników odżywczych – bardziej niż konkretnych cech obronnych, ponieważ korzyści wynikające z ich sprawności różnią się znacznie w zależności od środowiska. Może to być powodem, dla którego gospodarze są bardziej skłonni ewoluować i uzależnić się od bakteryjnych mutualistów przenoszonych pionowo, które dostarczają składników odżywczych niż tych zapewniających korzyści obronne. Ten wzorzec został uogólniony poza bakterie przez Yamada i in. 2015, którzy wykazali, że niedożywione Drosophila są silnie zależne od ich grzybowego symbiontu Issatchenkia orientalis pod względem aminokwasów.

Załamanie mutualizmu

Mutualizmy nie są statyczne i mogą zostać utracone przez ewolucję. Sachs i Simms (2006) sugerują, że może to nastąpić czterema głównymi ścieżkami:

1. Jeden mutualista przechodzi na pasożytnictwo i nie przynosi już korzyści swojemu partnerowi, na przykład wszy
2. Jeden z partnerów rezygnuje z mutualizmu i żyje samodzielnie
3. Jeden partner może wyginąć
4. Partner może zostać przeniesiony na inny gatunek

Istnieje wiele przykładów załamania się mutualizmu. Na przykład linie roślin zamieszkujące środowiska bogate w składniki odżywcze wielokrotnie niezależnie ewolucyjnie porzuciły mutualizmy mikoryzowe.

Mierzenie i definiowanie mutualizmu

Mierzenie dokładnych korzyści z dostosowania dla jednostek pozostających w związku wzajemności nie zawsze jest proste, zwłaszcza gdy jednostki mogą czerpać korzyści z różnych gatunków, na przykład większości wzajemnych związków między roślinami a zapylaczami . Dlatego powszechne jest kategoryzowanie mutualizmów według bliskości związku, używając terminów takich jak obowiązkowy i fakultatywny . Zdefiniowanie „bliskości” jest jednak również problematyczne. Może odnosić się do wzajemnej zależności (gatunki nie mogą bez siebie żyć) lub biologicznej intymności związku w odniesieniu do bliskości fizycznej ( np . jeden gatunek żyjący w tkankach innego gatunku).

Zobacz też

• Mikoryza arbuskularna
• Współadaptacja
• Koewolucja
• Ułatwienia ekologiczne
• owocożerne
• Większy miodowód - ma mutualizm z ludźmi
• Komunikacja międzygatunkowa
• Mimikra Müllera
• Mutualizmy i konserwacja
• Wzajemna pomoc: czynnik ewolucji
• Symbiogeneza

Dalsze referencje

• Angier, Natalie (22 lipca 2016). „Afrykańscy członkowie plemienia mogą namówić ptaki, aby pomogły im znaleźć miód” . New York Timesa .
•    Bascompte, J.; Jordano, P.; Melián, CJ; Olesen, JM (2003). „Zagnieżdżony zespół wzajemnych sieci roślin i zwierząt” . Obrady Narodowej Akademii Nauk . 100 (16): 9383–9387. Bibcode : 2003PNAS..100.9383B . doi : 10.1073/pnas.1633576100 . PMC 170927 . PMID 12881488 .
•    Bastolla U.; Fortuna, MA; Pascual-Garcia, A.; Ferrera, A.; Luque, B.; Bascompte, J. (2009). „Architektura sieci mutualistycznych minimalizuje konkurencję i zwiększa różnorodność biologiczną”. Natura . 458 (7241): 1018–1020. Bibcode : 2009Natur.458.1018B . doi : 10.1038/natura07950 . PMID 19396144 . S2CID 4395634 . * Breton, Lorraine M.; Addicott, John F. (1992). „Mutualizm zależny od gęstości w interakcji mszyca-mrówka”. Ekologia   . 73 (6): 2175–2180. doi : 10.2307/1941465 . JSTOR 1941465 .
•   Bronstein, JL (1994). „Nasze obecne rozumienie mutualizmu”. Kwartalny przegląd biologii . 69 (1): 31–51. doi : 10.1086/418432 . S2CID 85294431 .
• Bronstein, JL (2001). „Wykorzystanie mutualizmów”. Listy ekologiczne . 4 (3): 277–287. doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00218.x .
• Bronstein JL. 2001. Koszty mutualizmu. Amerykański zoolog 41 (4): 825-839 S
•   Bronstein, JL; Alarcon, R; Geber, M (2006). „Ewolucja mutualizmów między roślinami a owadami” . Nowy fitolog . 172 (3): 412–28. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01864.x . PMID 17083673 .
•   Denison, RF; Kiers, ET (2004). „Dlaczego większość ryzobiów jest korzystna dla ich roślin żywicielskich, a nie pasożytnicza?”. Mikroby i infekcje . 6 (13): 1235–1239. doi : 10.1016/j.micinf.2004.08.005 . PMID 15488744 .
• DeVries, PJ; Baker, ja (1989). „Wykorzystywanie motyli przez mutualizm mrówko-roślin: dodawanie zniewagi roślinożercy”. Journal of New York Entomological Society . 97 (3): 332–340.
•    Hoeksema, JD; Bruna, EM (2000). „Dążenie do wielkich pytań dotyczących międzygatunkowego mutualizmu: przegląd podejść teoretycznych”. ekologia . 125 (3): 321–330. Bibcode : 2000Oecol.125..321H . doi : 10.1007/s004420000496 . PMID 28547326 . S2CID 22756212 .
• Jahn, GC; Beardsley, JW (2000). „Interakcje mrówek (Hymenoptera: Formicidae) i wełnowców (Homoptera: Pseudococcidae) na ananasie”. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society . 34 : 181–185.
• Jahn, Gary C.; Beardsley, JW; González-Hernández, H. (2003). „Przegląd związku mrówek z chorobą więdnięcia wełnowców ananasa” (PDF) . Proceedings of the Hawaiian Entomological Society . 36 : 9–28.
•   Dźwignia, JJ; Nes, EH; Scheffer, M.; Bascompte, J. (2014). „Nagły upadek społeczności zapylaczy”. Listy ekologiczne . 17 (3): 350–359. doi : 10.1111/ele.12236 . hdl : 10261/91808 . PMID 24386999 .
•   Noe, R.; Hammerstein, P. (1994). „Rynki biologiczne: podaż i popyt determinują efekt wyboru partnera we współpracy, mutualizmu i kojarzenia”. Ekologia behawioralna i socjobiologia . 35 : 1–11. doi : 10.1007/bf00167053 . S2CID 37085820 .
•   Ollerton, J. 2006. „Biological Barter”: wzorce specjalizacji w porównaniu z różnymi wzajemnościami. s. 411–435 w: Waser, NM & Ollerton, J. (red.) Interakcje między roślinami a zapylaczami: od specjalizacji do uogólnienia. Wydawnictwo Uniwersytetu Chicagowskiego. ISBN 978-0-226-87400-5
•   Paszkowski, U (2006). „Mutualizm i pasożytnictwo: yin i yang symbioz roślin”. Aktualna opinia w biologii roślin . 9 (4): 364–370. doi : 10.1016/j.pbi.2006.05.008 . PMID 16713732 .
•   Porat, D.; Chadwick-Furman, NE (2004). „Wpływ anemonefish na gigantyczne ukwiały: zachowanie podczas ekspansji, wzrost i przetrwanie”. Hydrobiologia . 530 (1–3): 513–520. doi : 10.1007/s10750-004-2688-y . S2CID 2251533 .
•   Porat, D.; Chadwick-Furman, NE (2005). „Wpływ anemonefish na gigantyczne ukwiały: pobieranie amonu, zawartość zooxantelli i regeneracja tkanek”. Mar Freshw. Zachowanie fizyka . 38 : 43–51. doi : 10.1080/10236240500057929 . S2CID 53051081 .
•   Thompson, JN 2005. Geograficzna mozaika koewolucji . Wydawnictwo Uniwersytetu Chicagowskiego. ISBN 978-0-226-79762-5
•   Wrighta, Davida Hamiltona (1989). „Prosty, stabilny model mutualizmu obejmujący czas obsługi”. Amerykański przyrodnik . 134 (4): 664–667. doi : 10.1086/285003 . S2CID 83502337 .

Dalsza lektura

• Boucher, DG; James, S.; Keeler, K. (1984). „Ekologia mutualizmu”. Roczny przegląd ekologii i systematyki . 13 : 315–347. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001531 .
•   Boucher, DH (redaktor) (1985) The Biology of Mutualizm: Ekologia i ewolucja Londyn: Croom Helm 388 s. ISBN 0-7099-3238-3