Kleptopasożytnictwo
Kleptopasożytnictwo (etymologicznie pasożytnictwo przez kradzież ) to forma karmienia , w której jedno zwierzę celowo pobiera pokarm od drugiego. Strategia jest ewolucyjnie stabilna , gdy kradzież jest mniej kosztowna niż bezpośrednie karmienie, co może oznaczać, gdy brakuje żywności lub gdy ofiar jest dużo. Wiele kleptopasożytów to stawonogi , zwłaszcza pszczoły i osy, ale w tym niektóre prawdziwe muchy, chrząszcze gnojowe, robaki i pająki. pszczoły kukułki są wyspecjalizowanymi kleptopasożytami, które składają jaja albo na masach pyłku wytwarzanych przez inne pszczoły, albo na owadzich żywicielach os pasożytniczych . Są przykładem reguły Emery'ego , która mówi, że społeczne pasożyty owadów są zwykle blisko spokrewnione ze swoimi żywicielami. Zachowanie to występuje również u kręgowców, w tym ptaków, takich jak wydrzyki , które uporczywie ścigają inne ptaki morskie, dopóki nie wyplują pożywienia, oraz ssaków mięsożernych, takich jak hieny cętkowane i lwy . Inne gatunki oportunistycznie oddają się kleptopasożytnictwu.
Strategia
Kleptopasożytnictwo to strategia żywieniowa, w której jedno zwierzę celowo kradnie pożywienie drugiemu. Może to być wewnątrzgatunkowe, obejmujące okradanie członków tego samego gatunku lub międzygatunkowe, od członków innych gatunków. Termin ten oznacza formę pasożytnictwa obejmującą kradzież , z greckiego κλέπτω ( kléptō , „kraść”). Strategia ta była szeroko badana na ptakach ; w czterech rodzinach, wszystkie ptaki morskie , Fregatidae , Chionididae , Stercoraridae i Laridae , występuje u ponad jednej czwartej gatunku.
Taka strategia powinna być stosowana tylko wtedy, gdy jest ewolucyjnie stabilna , co oznacza, że oferuje selektywną przewagę jednostkom, które ją praktykują. Kleptopasożytnictwo kosztuje czas i energię, które w przeciwnym razie można by poświęcić bezpośrednio na karmienie, więc koszt ten musi być zrównoważony przez korzyści w postaci energii uzyskanej ze skradzionej żywności. Modelowanie matematyczne sugeruje, że gdy pożywienia jest pod dostatkiem, najlepszą strategią jest zwykłe karmienie; kiedy obfitość pożywienia spada poniżej poziomu krytycznego, kleptopasożytnictwo nagle staje się korzystne, a agresywne interakcje stają się powszechne. Podobnie, gdy potencjalne ofiary są rzadkie lub bardzo rozproszone, czas potrzebny na ich odnalezienie może nie być uzasadniony żywnością, która może zostać im skradziona, co skutkuje wybór zależny od częstotliwości .
Rozkład taksonomiczny
Stawonogi
Pszczoły i osy
Istnieje wiele linii pszczół kukułek , z których wszystkie składają jaja w komórkach lęgowych innych pszczół , często z tej samej rodziny. Na przykład Bombus bohemicus pasożytuje na kilku innych gatunkach ze swojego rodzaju, w tym na B. terrestris , B. lucorum i B. cryptarum . Są to przykłady reguły Emery'ego , nazwanej na cześć włoskiego entomologa Carlo Emery'ego , która twierdzi, że pasożyty społeczne wśród owadów, w tym kleptopasożytów, są zwykle blisko spokrewnieni ze swoimi żywicielami. Największą monofiletyczną pszczół kleptopasożytniczych jest Nomadinae (podrodzina Apidae ), która obejmuje kilkaset gatunków w 35 rodzajach.
| Rodzaj gospodarza | Rodzaj pasożyta |
|---|---|
| Bombus | Bombus ( Psithyrus ) |
| Antofora | Melecta , Zacosmia |
| Amegilla | Tyreusz |
| Megachile | koelioksy |
Osy kukułkowate (Chrysididae) składają jaja w gniazdach os garncarskich i błotnych . Inne rodziny os mają gatunki „kukułki”, które pasożytują na pokrewnych gatunkach, jak na przykład Polistes sulcifer , który pasożytuje na pokrewnym gatunku, P. dominula . Liczne inne rodziny os mają rodzaje lub większe linie, z których niektórzy lub wszyscy członkowie są kleptopasożytami (np. rodzaj Ceropales u Pompilidae i plemię Nyssonini u Crabronidae ). Niektóre z tych gatunków to inkwiliny i pasożyty lęgowe , a nie kleptopasożyty.
Inne nazywane są kleptopasożytami, a mianowicie parazytoidami , które wybierają żywicieli pasożytowanych przez inną samicę. Kleptopasożytoidy mogą wykorzystywać nakłucia wykonane przez poprzednie parazytoidy na swoich żywicielach; może podążać śladami lub śladami pozostawionymi przez parazytoidy, aby zlokalizować żywicieli; lub użyj żywicieli już osłabionych przez inne parazytoidy.
Muchy
Niektóre muchy prawdziwe (Diptera) to kleptopasożyty; strategia ta jest szczególnie powszechna w podrodzinie Miltogramminae z rodziny Sarcophagidae . Istnieją również kleptopasożyty z rodzin Chloropidae i Milichiidae . Na przykład niektóre dorosłe milichiidy odwiedzają pajęczyny , gdzie żerują na na wpół zjedzonych śmierdzących robakach . Inne są związane z muchami rabusiami ( Asilidae ) lub mrówkami Crematogaster . Muchy z rodzaju Bengalia ( Caliphoridae ) kradną żywność i poczwarki przenoszone przez mrówki i często można je znaleźć obok ich szlaków żerowania. Musca albina ( Muscidae ) podobno wykazuje zachowania kleptopasożytnicze, składając jaja tylko w kulach łajna, które są zakopywane przez jeden z kilku współwystępujących gatunków skarabeuszy toczących łajno .
Chrząszcze gnojowe
Chrząszcze skarabeusze przenoszą duże ilości odchodów kręgowców, tocząc kulki materiału do swoich gniazd, aby ich larwy mogły się nimi pożywić. Kilka mniejszych gatunków chrząszczy gnojowych nie zbiera łajna samodzielnie, ale pobiera je z gniazd większych gatunków. Na przykład gatunki Onthophagus wchodzą do kulek gnojowych, podczas gdy chrząszcze Scarabeus je wytwarzają.
Prawdziwe błędy
Wiele robaków półwodnych ( Heteroptera ) to kleptopasożyty na własnym gatunku. W jednym badaniu, ilekroć pluskwa Velia caprai (świerszcz wodny) łapała zdobycz cięższą niż 7,9 g, dołączały do niej inne robaki tego samego gatunku iz powodzeniem zjadały części ofiary.
Pająki
Kleptopasożytnicze pająki , które kradną lub żywią się zdobyczą zdobytą przez inne pająki, występują w pięciu rodzinach:
- Theridiidae ( gatunki Argyrodes )
- Dictynidae ( Archaeodictina ulova )
- Salticidae (gatunki Portia i Simaetha )
- Symphytognathidae ( Curimagua bayano )
- Mysmenidae ( gatunki Isela okuncana , Kilifia inquilina i Mysmenopsis ).
kręgowce
Ptaki
Kilka gatunków ptaków to wyspecjalizowane kleptopasożyty, podczas gdy wiele innych to oportuniści. Wydrzyki (w tym jaegery) i fregaty polegają w dużym stopniu na ściganiu innych ptaków morskich w celu zdobycia pożywienia. Inne gatunki — w tym ptaki drapieżne , mewy , rybitwy , łyski oraz niektóre kaczki i ptaki przybrzeżne — robią to oportunistycznie. Wśród oportunistów, takich jak rybitwa różowa , ptaki rodzicielskie zaangażowane w kleptopasożytnictwo odnoszą większe sukcesy w wychowywaniu lęgów niż osobniki niebędące kleptopasożytnikami. Widziano bieliki atakujące mniejsze ptaki drapieżne, takie jak rybołowy , aby ukraść im ryby. Wśród ptaków wróblowatych zarejestrowano zamaskowane dzierzby kradnące pokarm kłosom pszenicy , a kosy euroazjatyckie kradnące roztrzaskane ślimaki innym drozdom .
W okresach lęgowych ptaków morskich fregaty szybują nad koloniami ptaków morskich , czekając, aż rodzice ptaków wrócą do swoich gniazd z pożywieniem dla młodych. Gdy powracające ptaki zbliżają się do kolonii, fregaty (które są szybkie i zwinne) atakują je energicznie; czasami chwytają tropikalne ptaki za ich długie pióropusze. Wiele potocznych nazw fregat, w tym ptak wojenny i pirat morski , określa to zachowanie. Jednak ilość pożywienia uzyskiwanego przez kleptopasożytnictwo w wspaniały fregata może być marginalny.
Mewy są zarówno sprawcami, jak i ofiarami oportunistycznego kleptopasożytnictwa, szczególnie w okresie lęgowym. Podczas gdy ofiarą jest najczęściej inny przedstawiciel tego samego gatunku, celem mogą być również inne (głównie mniejsze) mewy i rybitwy. W obu Amerykach mewy Heermanna i śmiejące się kradną pożywienie pelikanom brunatnym ; gdy pelikany wynurzają się na powierzchnię i opróżniają dzioby z wody, mewy czają się w pobliżu i chwytają uciekające artykuły spożywcze. Mewy czarnogrzbiete to wykwalifikowane kleptopasożyty, okradające inne mewy i ptaki drapieżne. Kilka gatunków mew kradnie ludziom żywność, na przykład jedzenie na wynos w nadmorskich kurortach.
Mewa zachodnia w pogoni za rybitwą elegancką
Latający kormoran zabrał rybę z wody.
Ssaki
Związek między hienami cętkowanymi a lwami , w którym każdy gatunek kradnie zdobycze drugiego, jest formą kleptopasożytnictwa. Częstym celem są gepardy. Niedźwiedzie, kojoty i wilki są bardzo oportunistyczne i wszystkie mają takie zachowanie. Wszystkie hien angażują się w takie zachowanie, kiedy tylko mogą, podobnie jak szakale . Ludzcy myśliwi mogą często zabierać pozostałości świeżych zabójstw innych drapieżników, takich jak lwy i ryś euroazjatycki . Zaobserwowano, jak delfiny Risso szarżują „czołowo” na kaszaloty , powodując, że otwierają usta; zasugerowano, że obserwowane nękanie powoduje pewną niedomykalność, a następnie jedzenie jest zjadane przez delfiny Risso. Zachowanie jest rzadkie i może być oportunistyczne.
Nieco później hieny odpędziły geparda i żerują.
