Polistes semenowi
_Figure_57.jpg)
|
|
| Osa kukułkowa | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Zwierzęta |
| Gromada: | Stawonogi |
| Klasa: | Owad |
| Zamówienie: | Błonkoskrzydłowe |
| Rodzina: | Vespidae |
| Podrodzina: | Polistyna |
| Plemię: | Polistiniego |
| Rodzaj: | Polisty |
| Gatunek: |
P. semenowi
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Polistes semenowi Morawitza, 1889
|
|
| Synonimy | |
|
|
Polistes semenowi to gatunek osy papierowej z rodzaju Polistes występujący w południowo-wschodniej i południowo-środkowej Europie, a także w Azji Środkowej i do 2017 roku błędnie znany pod nazwą Polistes sulcifer , podczas gdy błędnie uważano, że inny gatunek reprezentuje P. semenowi (gatunek ten został nazwany Polistes austroccidentalis ). Jest to jeden z zaledwie czterech znanych Polistów obligatoryjnych , czasami nazywanych „ papierowymi osami z kukułką”. ", a jego żywicielem jest gatunek pokrewny Polistes dominula . Jako obowiązkowy pasożyt społeczny, gatunek ten utracił zdolność budowania gniazd, a wychowywanie potomstwa polega na robotnicach żywiciela. Samice P. semenowi używają brutalnej siły, a następnie stosują środki chemiczne naśladownictwo , aby skutecznie uzurpować sobie gniazdo gospodarza i przejąć rolę królowej.
Taksonomia i filogeneza
Polistes to jedyny rodzaj w plemieniu Polistini z podrodziny Polistinae . Gatunki z tej podrodziny są jedną z kilku linii często zwanych osami papierowymi . Polistes semenowi , nazwany po raz pierwszy przez Morawitza w 1889 r., należy do grupy gatunków monofiletycznych , znanej niegdyś jako Sulcopolistes , która obejmuje tylko cztery gatunki (pozostałe to Polistes atrimandibularis , Polistes austroccidentalis i Polistes maroccanus ), wszystkie z nich wiążą pasożyty społeczne na Inny Polistes . Sulcopolistes był błędnie uważany za zupełnie inny rodzaj, ale został włączony do podrodzaju Polistes przez Carpentera w 1991 roku. Ponadto ta grupa gatunków jest filogenetycznie bliska Polistes dominula , jedynemu gatunkowi żywicielskiemu P. semenowi .
Opis
Polistes semenowi , podobnie jak większość innych os papierowych, ma zazwyczaj długość 0,7–1,0 cala. Ponieważ jest pasożytem społecznym, jest przystosowany do zwalczania gatunku żywiciela i ma pewne różnice morfologiczne. P. semenowi ma większe żuchwy i przednie nogi niż u pokrewnych gatunków. Ma również bardziej kwadratową głowę, co przypuszcza się, że wyewoluowało z potrzeby posiadania silnych mięśni do zasilania większych żuchw. clypeusa występuje czarny pasek . Ta cecha szczególnie odróżnia go od gatunku żywiciela P. dominula . Samce P. semenowi mają zazwyczaj pełniejsze ubarwienie ciała niż samice, przy czym kolory wahają się od żółtego do prawie białego.
Typowe papierowe gniazdo os przypomina materiał papierowy i składa się ze śliny oraz włókien drzewnych i roślinnych. P. semenowi utraciło jednak zdolność zakładania gniazd. Zamiast tego opiera się na gniazdach swojego gatunku żywiciela Polistes dominula , którego gniazda są wykonane z typowego materiału papierowego z wieloma grzebieniem.
Dystrybucja
P. semenowi występuje w południowo-wschodniej i południowo-środkowej Europie, a także w Azji Środkowej.
Cykl kolonijny
P. semenowi jest gatunkiem trwale bezrobotnym i składa się wyłącznie z samców i samic w okresie rozrodczym. Ponieważ P. semenowi jest obowiązkowym pasożytem społecznym, jego cykl zależy w dużym stopniu od cyklu żywiciela P. dominula , znanego również jako osa żółta papierowa. Jak wspomniano wcześniej, P. semenowi (sparowane samice) zimują na dużych wysokościach. Przyjdź w maju, pojawią się. Zimują zazwyczaj dłużej niż ich żywiciel P. dominula , który pojawia się w kwietniu. Dzięki temu pasożyty dotrą do gniazda żywiciela w optymalnym momencie: tuż przed pojawieniem się robotnic, kiedy w gnieździe przebywają tylko założycielki-żywiciele, co ułatwia inwazję. Kiedyś królowa P. semenowi udało się zaatakować gniazdo, gniazdo żywiciela jest budowane przez robotnice żywicielskie po ich wylęgu na początku lata. P. semenowi ma cykl roczny i wykazano, że członkowie pasożytów przebywają w gniazdach żywicieli tylko przez około 50 dni. Po pojawieniu się P. semenowi następuje krycie, w wyniku którego zapłodnione samice zimują, a samce obumierają.
Pasożyt lęgowy
P. semenowi jest bezwzględnym pasożytem społecznym. Mówiąc dokładniej, jest to pasożyt lęgowy . Oznacza to, że składają jaja w gniazdach innych gatunków i wpływają na żywiciela, aby zapewnił im opiekę rodzicielską nad potomstwem. Kukułka (ptak) jest najbardziej znanym przykładem pasożyta lęgowego, stąd potoczna nazwa P. semenowi – osa kukułkowa.
P. semenowi utraciła zdolność opiekowania się własnymi młodymi, zatem jeśli zimująca samica nie znajdzie gniazda żywicielskiego, które mogłaby przejąć, nie pozostawia potomstwa. Odnosząca sukcesy samica polega na pracownikach żywicielskich, które opiekują się jej potomstwem. Czerw pasożyta rozwija się z jaj do postaci dorosłej szybciej niż lęg żywiciela, odpowiednio 25 dni w porównaniu z 33 dniami. Z obserwacji behawioralnych wynika, że robotnice żywicielskie odwiedzały młode pasożyta znacznie częściej niż młode żywicielskie, a każda larwa pasożyta znacznie częściej odwiedzał go pracownik goszczący niż własna matka. Co zaskakujące, to nie królowa pasożytów kontroluje to zjawisko, ale larwy pasożyta, które w jakiś sposób są w stanie samodzielnie przyciągnąć niespokrewnione robotnice-żywiciele. Jedna z hipotez głosi, że larwa ma „oznaki głodu”, podobnie jak u kukułek, które manipulują robotnicami żywicielskimi, aby myślały, że nadal są głodne. Ponieważ podaż pożywienia w stadium larwalnym decyduje o tym, do której kasty przynależy osa, manipulacja robotnicami żywicielskimi jest dla P. semenowi niezbędna , ponieważ wszystkie larwy muszą wyłonić się w celach rozrodczych.
Uzurpacja
Aby P. semenowi miał potomstwo, musi zaatakować gniazdo żywiciela i eksploatować jego kolonię. Ta inwazja na kolonię nazywana jest uzurpacją i odbywa się w bardzo systematyczny sposób. Po długiej hibernacji zimujące samice, wszystkie zapłodnione królowe, szukają gniazda żywiciela. Samice wychodzą z zimowania stosunkowo późno, co pozwala im szukać kolonii żywicielskiej przed pojawieniem się robotnic, gdy w gnieździe obecne są już tylko założycielki. Pozwala to na najprostszą uzurpację. Po znalezieniu odpowiedniego gniazda żywiciela samica początkowo używa brutalnej siły, aby walczyć z założycielką żywiciela i przejąć kontrolę nad gniazdem. Wynik tych walk często można przewidzieć na podstawie względnej wielkości ciała obu samic. Najczęściej założycielka gospodarza jest eksmitowana lub zabijana. Po wejściu do gniazda gospodarza, P. semenowi przechodzi proces zmiany węglowodorów w kutikuli , aby dopasować ją do kolonii żywicieli (więcej informacji na temat węglowodorów w kutikuli można znaleźć w dziale kamuflaż). Pomaga to królowej pasożyta pozostać zaakceptowaną przez kolonię żywicielską. Pasożytnicza królowa kontroluje teraz gniazdo i może składać jaja. Robotnice żywicielskie kontynuują normalną pracę, wychowując zarówno lęg żywiciela, jak i pasożyta.
Niepokój i hiperkineza
Uzurpacja zakończy się sukcesem tylko wtedy, gdy zostanie przeprowadzona w bardzo określonym przedziale czasowym, przed pojawieniem się robotników-gospodarzy. W tym oknie czasowym zaobserwowano zjawisko zwane „niepokojem uzurpacyjnym”. Dzieje się tak, gdy poziom aktywności osy wzrasta w idealnym oknie uzurpacji, co teoretycznie ułatwia uzurpację. Ten zwiększony poziom aktywności jest widoczny nawet w warunkach laboratoryjnych. Oprócz niepokoju uzurpacyjnego, który występuje sezonowo, P. semenowi kobiety wykazują hiperkinezę, czyli dodatkową aktywność w środku każdego dnia. Uważa się, że ewoluowało to w taki sposób, że samice pasożytów są w stanie przywłaszczać sobie gniazda w środku dnia, kiedy gatunek żywiciela jest na żerowaniu, przez co obrona gniazda jest gorsza.
Zachowanie
Hierarchia dominacji
Jedynym znanym żywicielem P. semenowi jest P. dominula , gatunek, który często ma wiele założycielek. Jeśli tak jest, mamy hierarchią dominacji . Będzie jedna dominująca samica, zwana także królową lub samicą alfa, oraz jedna lub więcej samic podrzędnych, czyli beta. Dominująca samica spędza czas składając jaja i wchodząc w interakcje społeczne, podczas gdy podporządkowane samice zachowują się bardziej jak robotnice, spędzając czas na opiece nad potomstwem i żerowaniu. Dominująca samica jest odpowiedzialna za wszystkie robotnice. Kiedy P. semenowi samica wchodzi do gniazda żywiciela w celu uzurpacji, agresywnie walczy z alfa P. dominula . Jeśli uzurpacja się powiedzie, alfa P. dominula traci pozycję dominującą, a jej miejsce zajmuje samica P. semenowi . Nowa samica przyjmuje teraz sygnaturę chemiczną poprzedniej alfa i przejmuje wszystkie jej poprzednie obowiązki. Jest teraz królową gniazda.
Tłumienie reprodukcji
Jako królowa samica P. semenowi jako jedyna może składać jaja. Dapporto i in. postawiono hipotezę, że królowa tłumi zdolności reprodukcyjne innych samic za pomocą sygnalizacji chemicznej. Jeśli z jakiegoś powodu samica alfa zostanie usunięta, następna podporządkowana samica przejmie jej rolę reprodukcyjną. Dlatego tak ważna jest chemiczna mimikra P. dominula alfa. Bez dopasowania sygnału P. semenowi samica utraci prawa reprodukcyjne i nie będzie w stanie wykorzystywać zasobów żywiciela do własnej reprodukcji, co stanowi jej ostateczny cel jako obowiązkowego pasożyta społecznego. Samice pasożytów nie są w stanie całkowicie stłumić reprodukcji podrzędnej. W porównaniu z gniazdami kontrolnymi niepasożytniczymi, samice podporządkowane królowej pasożyta złożyły więcej jaj. Może to sugerować, że P. dominula ewoluują, aby oprzeć się wysiłkom pasożytniczych samic.
Podział pracy
Zamiast dzielić pracę w obrębie przedstawicieli własnego gatunku, P. semenowi oddaje większość swojej pracy gatunkowi żywicielskiemu. P. semenowi jest gatunkiem trwale bezrobotnym i nie może zająć się własnym potomstwem, dlatego polega na robotnicach P. dominula , które robią to za nich. Praca ta polega na budowaniu gniazda, zdobywaniu pożywienia i karmieniu młodych. Ponieważ P. semenowi składa się wyłącznie z samców i samic rozrodczych, głównym zadaniem płodnej samicy rozrodczej jest skuteczne zagarnięcie gniazda w celu wychowania potomstwa, podczas gdy głównym zadaniem samca rozrodczego jest zapłodnienie samic rozrodczych.
Kamuflaż i mimikra
Po tym, jak samica P. semenowi przejęła gniazdo żywiciela, zmienia proporcje węglowodorów w kutikuli (substancje chemiczne na powierzchni wszystkich owadów, które odgrywają rolę w komunikacji chemicznej), aby dopasować je do proporcji żywiciela. Zakłada się, że dzieje się to za pomocą dwóch mechanizmów. Kamuflaż to termin określający proces pozyskiwania węglowodorów z naskórka bezpośrednio od osobników żywiciela lub gniazda, natomiast mimikra to termin opisujący proces, w którym węglowodory są wytwarzane przez samego pasożyta. P. semenowi Przypuszcza się, że podczas uzurpacji zastosuje obie metody. Po inwazji na gniazdo żywiciela obserwuje się, że P. semenowi szybko głaszczą odwłokiem gniazdo żywiciela. Uważa się, że w ten sposób, wraz z pielęgnacją i lizaniem założycielek i robotnic żywiciela, P. semenowi kamufluje się w węglowodorach naskórka żywiciela. Uważa się, że mimikra chemiczna zachodzi w wyniku obecności powiększonego narządu Van der Vechta na odwłoku królowych P. semenowi . Narząd ten wydziela substancje chemiczne biorące udział w rozpoznawaniu dominacji i uważa się, że u P. semenowi jest powiększony ze względu na potrzebę szybkiej naśladownictwa chemicznego przed pojawieniem się robotnic. Wykazano, że pełny podpis kutykularny żywiciela rozwija się w ciągu zaledwie 3 dni od uzurpacji.
Dieta
Larwy P. semenowi żywią się tym, czym żeruje P. dominula , gdyż to robotnice żywicielskie zbierają pożywienie. Stwierdzono, że P. dominula pochodzi z trzech rzędów owadów. P. dominula , w przeciwieństwie do wielu innych os społecznych, jest drapieżnikiem o bardzo uniwersalnym charakterze, charakteryzującym się zarówno oportunizmem, jak i dużą elastycznością w wyborze ofiary. Wykazano, że dorosłe P. semenowi zjadają larwy innych gatunków owadów, w tym larwy Tenebrio molitor (gatunek chrząszcza) i robaki muchowe. Wykazano również, że pasożyt P. semenowi może wykorzystywać jaja żywiciela jako pokarm wkrótce po wystąpieniu uzurpacji. Dodatkowo u P. semenowi obserwuje się osobliwe zjawisko w okresie uzurpacji. Wiadomo, że samica żeruje na kwiatach wczesnym rankiem i późnym popołudniem. Uważa się, że ewoluowało to w taki sposób, że samica mogła próbować uzurpować sobie pozycję w środku dnia, kiedy żywiciel jest na żerowaniu.