Hierarchia dominacji
.jpg)
W biologii hierarchia dominacji ( dawniej i potocznie nazywana porządkiem dziobania ) jest rodzajem hierarchii społecznej , która powstaje, gdy członkowie zwierzęcych grup społecznych wchodzą w interakcje, tworząc system rankingowy. Dominująca osoba o wyższej randze jest czasami nazywana alfą , a uległa osoba o niższej randze – beta . Różne rodzaje interakcji mogą skutkować dominacją w zależności od gatunku, w tym zrytualizowane przejawy agresji lub bezpośrednia przemoc fizyczna. [ Potrzebne lepsze źródło ] W grupach życia społecznego członkowie prawdopodobnie konkurują o dostęp do ograniczonych zasobów i możliwości kojarzenia się . Zamiast walczyć za każdym razem, gdy się spotykają, ustalana jest względna ranga między osobami tej samej płci, przy czym osoby o wyższej randze często uzyskują większy dostęp do zasobów i partnerów. W oparciu o powtarzające się interakcje tworzony jest porządek społeczny, który może ulec zmianie za każdym razem, gdy dominujące zwierzę zostaje wyzwane przez podrzędne.
Definicje
Dominacja to preferencyjny dostęp jednostki do zasobów w stosunku do innych, oparty na zdolności przymusu opartej na sile, zagrożeniu i zastraszaniu, w porównaniu z prestiżem (zdolność perswazji oparta na umiejętnościach, zdolnościach i wiedzy). Zwierzę dominujące to takie, którego seksualnych , żywieniowych, agresywnych i innych występują później przy stosunkowo niewielkim wpływie innych członków grupy. Zwierzęta podporządkowane są przeciwne; ich zachowanie jest uległe i stosunkowo łatwo mogą podlegać wpływom lub hamować przez innych członków grupy.
Przewaga
.JPG)
W wielu społecznościach zwierzęcych pozycja jednostki w hierarchii dominacji odpowiada jej możliwościom reprodukcji. U hierarchicznie społecznych zwierząt jednostki dominujące mogą sprawować kontrolę nad innymi. Na przykład w stadzie dzikich kóz dominuje duży samiec, który utrzymuje dyscyplinę i spójność stada. Prowadzi grupę, ale dzieli przywództwo w wyprawie na poszukiwanie pokarmu z dojrzałą kozą, która normalnie przetrwa kolejne dominujące samce. Jednak wcześniejsze prace wykazały, że rzędy przywództwa u kóz nie były związane z wiekiem ani dominacją. W przypadku owiec pozycja w poruszającym się stadzie jest silnie skorelowana z dominacją społeczną, ale nie ma jednoznacznych badań wykazujących konsekwentne dobrowolne przywództwo jednostki. U ptaków dominujące osobniki preferencyjnie wybierają wyższe grzędy, aby znaleźć się w najlepszej pozycji do wykrywania i unikania drapieżników, a także okazywać swoją dominację innym członkom własnego gatunku. Sugerowano, że podejmowanie decyzji o działaniach grupy jest powszechnie oddzielone od dominacji społecznej.
Kiedy jednostki dążą do wysokiej rangi
Biorąc pod uwagę korzyści i koszty posiadania wysokiej rangi w grupie hierarchicznej, istnieją pewne cechy jednostek, grup i środowisk, które decydują o tym, czy dana osoba odniesie korzyści z wysokiej rangi. Obejmują one to, czy wysoka ranga zapewnia im dostęp do cennych zasobów, takich jak partnerzy i żywność. Wiek, inteligencja, doświadczenie i sprawność fizyczna mogą wpływać na to, czy dana osoba uzna, że warto dążyć do wyższego stopnia w hierarchii, co często odbywa się kosztem konfliktu. Hierarchia wynika z interakcji, dynamiki grupy i dzielenia się zasobami, więc wielkość i skład grupy wpływają na decyzje o dominacji osób o wysokiej randze. Na przykład w dużej grupie z wieloma samcami zdominowanie wszystkich okazji do krycia może być trudne dla najwyższego rangą samca, więc prawdopodobnie istnieje dzielenie się partnerami. Te możliwości dostępne dla podwładnych zmniejszają prawdopodobieństwo wyzwania dla dominującego samca: łączenie się w pary nie jest już grą typu „wszystko albo nic”, a dzielenie się wystarcza, by udobruchać większość podwładnych. Kolejnym aspektem, który może determinować hierarchie dominacji, jest środowisko. W populacjach kenijskich koczkodanów samice o wysokiej randze odnoszą większe sukcesy w żerowaniu, gdy zasoby pożywienia są skupione, ale gdy pożywienie jest rozprowadzane na całym obszarze, tracą przewagę, ponieważ podporządkowane samice mogą zdobywać pożywienie przy mniejszym ryzyku spotkania z dominującą samicą.
Korzyści
Sukces żerowania
Korzyścią dla osób o wysokiej randze jest większy sukces żerowania i dostęp do zasobów żywności. W okresach niedoboru wody najwyższej rangi samice koczkodanów mają większy dostęp do wody w dziuplach niż podrzędne im samice. U pawianów czakmy samce wysokiego szczebla mają pierwszy dostęp do zdobyczy kręgowców, która została złapana przez grupę, a u pawianów żółtych samce dominujące żerują dłużej bez przerywania.
U wielu gatunków ptaków dominujące osobniki mają wyższe wskaźniki spożycia pokarmu. Do takich gatunków należą ciemnooki juncos i ostrygojady . Dominujące osobniki w tych grupach zapełniają się jako pierwsze i zapełniają się szybciej, więc spędzają mniej czasu na żerowaniu, co zmniejsza ryzyko drapieżnictwa. W ten sposób zwiększyły przeżywalność z powodu zwiększonego odżywiania i zmniejszonego drapieżnictwa.
Sukces reprodukcyjny
U naczelnych, dobrze zbadanej grupy, wysoka ranga przynosi sukces reprodukcyjny, jak widać w metaanalizie 32 badań z 1991 roku. Badanie z 2016 roku wykazało, że wyższy status zwiększa sukces reprodukcyjny wśród mężczyzn i że nie różni się to w zależności od rodzaju utrzymania (zbieractwo, ogrodnictwo, pasterstwo, rolnictwo). Jest to sprzeczne z „hipotezą egalitaryzmu”, która przewiduje, że status wpłynie na sukces reprodukcyjny bardziej wśród zbieraczy niż wśród nie-żerców.
makaków czepcowych wysokiej rangi mają większy dostęp do płodnych samic iw konsekwencji biorą udział w większości kojarzeń w grupie; w jednej populacji trzy samce odpowiadały za ponad 75% kojarzeń. W tej populacji samce często różnią się rangą. Wraz ze wzrostem ich rangi zyskują więcej czasu na wyłączność z płodnymi samicami; kiedy ich ranga spada, dostają mniej czasu. U wielu naczelnych, w tym makaków czepcowych i rezusów , potomstwo wysoko postawionych osobników ma lepszą sprawność fizyczną, a tym samym zwiększoną przeżywalność. Jest to najprawdopodobniej funkcją dwóch czynników: po pierwsze, wysokie rangą samce kojarzą się z wysoko postawionymi samicami. Zakładając, że ich wysoka ranga jest skorelowana z wyższą sprawnością i zdolnościami bojowymi, cecha ta zostanie nadana ich potomstwu. Drugim czynnikiem jest to, że wyżsi rangą rodzice prawdopodobnie zapewniają lepszą ochronę swojemu potomstwu, a tym samym zapewniają wyższe wskaźniki przeżywalności. Wśród makaków rezus samce wyższej rangi spłodziły więcej potomstwa, chociaż samiec alfa nigdy nie był tym, który spłodził najwięcej potomstwa, a zamiast tego był to samiec wysokiej rangi, ale nie czołowy. Złożony związek między rangą a reprodukcją u tego gatunku można prawdopodobnie wyjaśnić faktem, że makaki rezus zamiast walczyć walczą o dominację, co oznacza, że samiec alfa niekoniecznie jest najsilniejszym lub najbardziej atrakcyjnym samcem.
U gryzoni najwyższy rangą samiec często spłodzi najwięcej potomstwa. Ten sam wzór występuje u większości mięsożerców, takich jak mangusta karłowata . Mangusta karłowata żyje w systemie społecznym z jedną dominującą parą. Dominująca samica rodzi całe lub prawie całe potomstwo w żywej grupie, a dominujący samiec ma do niej pierwszy dostęp w okresie rui. U jeleni szlachetnych samce, które doświadczyły dominacji zimowej, wynikającej z większego dostępu do preferowanych miejsc żerowania, miały większą zdolność do zdobywania i utrzymywania większych haremów w okresie godowym.
U wielu monogamicznych gatunków ptaków dominujące pary mają tendencję do zdobywania najlepszych terytoriów, co z kolei sprzyja przetrwaniu potomstwa i zdrowiu dorosłych. W pokrzywnicach, gatunku ptaków, który doświadcza wielu systemów kojarzenia, czasami osobniki tworzą grupę, w której jeden dominujący samiec osiąga wszystkie kojarzenia w grupie.
U monogynicznych gatunków pszczół Melipona subnitida królowa stara się utrzymać sukces reprodukcyjny, uniemożliwiając robotnicom opiekę nad ich komórkami, popychanie lub uderzanie ich czułkami. Robotnice wykazują agresję w stosunku do samców, twierdząc, że mają pierwszeństwo przed komórkami, gdy samce próbują wykorzystać je do złożenia jaj.
Koszty dominacji
Zajmowanie wysokiej rangi w hierarchicznej grupie wiąże się z kosztami, które równoważą korzyści. Najczęstszymi kosztami dla osób zajmujących wysokie stanowiska są wyższe tempo metabolizmu i wyższy poziom hormonów stresu. U bogatek i muchołówek srokatych osoby o wysokiej randze doświadczają wyższych wskaźników metabolizmu spoczynkowego i dlatego muszą spożywać więcej pożywienia, aby utrzymać sprawność i poziom aktywności w porównaniu z podwładnymi w swoich grupach. Koszty energetyczne obrony terytorium, partnerów i innych zasobów mogą być bardzo pochłaniające i powodować, że osoby o wysokiej randze, które spędzają więcej czasu na tych czynnościach, tracą masę ciała w długich okresach dominacji. Dlatego ich kondycja fizyczna zmniejsza się, im dłużej spędzają na tych wysokoenergetycznych czynnościach, i tracą rangę w zależności od wieku.
U dzikich samców pawianów najwyższy rangą samiec, znany również jako alfa, doświadcza wysokiego poziomu zarówno testosteronu, jak i glukokortykoidów, co wskazuje, że samce wysokiej rangi przechodzą wyższy poziom stresu, który zmniejsza sprawność. Zmniejszone zdrowie i długowieczność występuje, ponieważ te dwa hormony mają działanie immunosupresyjne, co zmniejsza przeżycie i stwarza możliwości inwazji pasożytniczej i innych zagrożeń dla zdrowia. Ta zmniejszona sprawność wynikająca z pozycji alfa powoduje, że osoby utrzymują wysoką rangę przez krótsze okresy i mają ogólnie zmniejszone zdrowie i długowieczność z powodu fizycznego obciążenia i kosztów związanych z tą pozycją.
Hipoteza komplementarności interpersonalnej
Hipoteza komplementarności interpersonalnej sugeruje, że posłuszeństwo i autorytet są wzajemnymi, uzupełniającymi się procesami. Oznacza to, że przewiduje, że zachowania jednego członka grupy wywołają przewidywalny zestaw działań innych członków grupy. Przewiduje się, że przyjazne zachowania spotkają się z przyjaznymi zachowaniami, a wrogie zachowania będą odwzajemniane podobnymi, wrogimi zachowaniami. Kiedy jednostka zachowuje się w grupie w dominujący, autorytatywny sposób, takie zachowanie zwykle wywołuje uległe reakcje ze strony innych członków grupy. Podobnie, gdy członkowie grupy przejawiają zachowania uległe, inni czują się skłonni do okazywania w zamian zachowań dominujących. Tiedens i Fragale (2003) stwierdzili, że zróżnicowanie hierarchiczne odgrywa znaczącą rolę w lubieniu zachowań w grupach. Osoby wolą wchodzić w interakcje z innymi członkami grupy, których władza lub zachowanie związane ze statusem uzupełnia ich własne. Oznacza to, że członkowie grupy, którzy zachowują się pokornie podczas rozmowy z kimś, kto wydaje się sprawować kontrolę, są bardziej lubiani, podobnie osoby wykazujące zachowania dominujące (np. .
Podporządkowanie
Korzyści
Bycie podporządkowanym daje szereg korzyści. Podporządkowanie jest korzystne w konfliktach agonistycznych, w których ranga przewiduje wynik walki. Mniej obrażeń wystąpi, jeśli podporządkowane jednostki będą unikać walki z jednostkami o wyższej randze, które wygrałyby duży procent czasu - znajomość kolejności dziobania chroni obie strony przed ponoszeniem kosztów przedłużającej się walki. W przypadku kur zaobserwowano, że zarówno dominujący, jak i podwładni odnoszą korzyści ze stabilnego hierarchicznego środowiska, ponieważ mniej wyzwań oznacza więcej zasobów, które można przeznaczyć na składanie jaj. W grupach silnie spokrewnionych osobników dobór krewniaczy może wpływać na stabilność hierarchicznej dominacji. Osobnik podporządkowany, blisko spokrewniony z osobnikiem dominującym, może odnieść większe korzyści genetyczne, pomagając osobnikowi dominującemu w przekazywaniu swoich genów.
Samce alfa pawianów sawannowych mają wysoki poziom testosteronu i stresu; przez długi czas może to prowadzić do zmniejszenia sprawności. Samce o najniższym rankingu również miały wysoki poziom stresu, co sugeruje, że to samce beta zyskują największą sprawność, unikając stresu, ale uzyskując niektóre korzyści wynikające z umiarkowanej rangi. Taktyka godowa pawianów sawannowych jest skorelowana z ich wiekiem. Starsze, podporządkowane samce tworzą sojusze, aby walczyć z wyższymi rangą samcami i uzyskać dostęp do samic.
Walka z dominującymi samcami to ryzykowne zachowanie, które może skończyć się porażką, kontuzją, a nawet śmiercią. Natomiast u owiec bighorn podwładni okazjonalnie wygrywają walkę o samicę i są ojcami 44% jagniąt urodzonych w populacji. Te owce żyją w dużych stadach, a hierarchie dominacji są często restrukturyzowane w każdym sezonie lęgowym.
Chrząszcze grzebiące , które mają porządek społeczny, w którym jeden dominujący samiec kontroluje większość dostępu do partnerów, przejawiają zachowanie znane jako podstępna kopulacja. Podczas gdy jeden samiec przy tuszy ma przewagę godową 5: 1, podporządkowane samce będą odciągać samice od tuszy feromonami i próbować kopulować, zanim dominujący samiec będzie mógł je siłą odepchnąć. U płaskich jaszczurek młode samce wykorzystują swoje słabo rozwinięte drugorzędowe cechy płciowe do angażowania się w podstępne kopulacje. Te młode samce naśladują wszystkie wizualne oznaki samicy jaszczurki, aby z powodzeniem zbliżyć się do samicy i kopulować bez wykrycia przez dominującego samca. Ta strategia nie działa z bliskiej odległości, ponieważ sygnały chemiczne wysyłane przez podstępne samce ujawniają ich prawdziwą naturę i są przeganiane przez dominującego.
Koszty dla podwładnych
Podporządkowane jednostki ponoszą szereg kosztów z powodu hierarchii dominacji, z których jednym z najbardziej godnych uwagi jest ograniczony dostęp do źródeł pożywienia. Po zdobyciu zasobu osobniki dominujące jako pierwsze pożywiają się i zajmują najwięcej czasu. Podwładni tracą również w schronieniach i miejscach gniazdowania. Hieny brunatne , wykazujące określoną dominację liniową u obu płci, pozwalają podporządkowanym samcom i samicom skrócić czas żerowania tuszy. U małp toczek podwładni są często wypierani z miejsc żerowania przez dominujące samce. Ponadto są wykluczone z miejsc do spania i cierpią na zmniejszony wzrost i zwiększoną śmiertelność.
Podporządkowane jednostki często wykazują ogromną niekorzyść reprodukcyjną w hierarchiach dominacji. Wśród hien brunatnych podporządkowane samice mają mniejsze możliwości wychowywania młodych we wspólnej jaskini, a tym samym miały mniejszą przeżywalność potomstwa w porównaniu z osobnikami o wysokiej randze. Podporządkowane samce mają znacznie mniej kopulacji z samicami w porównaniu z samcami o wysokiej randze. u afrykańskich dzikich psów , które żyją w stadach społecznych podzielonych na hierarchie samców i samic, samice alfa o najwyższym rankingu produkują 76–81% wszystkich miotów.
Łagodzenie kosztów
Podporządkowane zwierzęta angażują się w szereg zachowań, aby przeważyć koszty niskiej rangi. Rozproszenie często wiąże się ze zwiększoną śmiertelnością, a podporządkowanie może zmniejszyć potencjalne korzyści płynące z opuszczenia grupy. U lisa rudego wykazano, że jednostki podporządkowane, które mają możliwość dezercji, często tego nie robią ze względu na ryzyko śmierci i małe prawdopodobieństwo, że staną się dominującymi członkami nowej grupy.
Konflikt o dominację
Decyzje zwierząt dotyczące zaangażowania w konflikt są określane przez wzajemne oddziaływanie między kosztami i korzyściami zachowań agonistycznych. Początkowo teoria gier , badająca optymalne strategie podczas konfliktu w parach, opierała się na fałszywym założeniu, że zwierzęta zaangażowane w konflikt mają równe zdolności bojowe. Modyfikacje jednak zapewniły większy nacisk na różnice między zdolnościami bojowymi zwierząt i postawiły pytania dotyczące ich rozwoju ewolucyjnego. Uważa się, że różnice te decydują o wynikach walk, ich intensywności i decyzjach zwierząt o poddaniu się lub kontynuowaniu walki. Wpływ agresji, gróźb i walki na strategie jednostek zaangażowanych w konflikt okazał się integralną częścią tworzenia hierarchii społecznych odzwierciedlających interakcje dominujący-podwładny.
Asymetrie między jednostkami zostały podzielone na trzy rodzaje interakcji:
- Potencjał utrzymywania zasobów: Zwierzęta, które są w stanie lepiej bronić zasobów, często wygrywają bez większego kontaktu fizycznego.
- Wartość zasobów: Zwierzęta bardziej zainwestowane w zasoby prawdopodobnie zainwestują więcej w walkę, pomimo możliwości poniesienia wyższych kosztów.
- Wycofywanie się intruza: gdy uczestnicy mają równe zdolności bojowe i rywalizują o określone terytorium , mieszkaniec tego terytorium prawdopodobnie zakończy jako zwycięzca, ponieważ bardziej ceni to terytorium. Można to dalej wyjaśnić, patrząc na przykład ryjówki pospolitej . Jeśli jeden z uczestników uważa, że jest mieszkańcem terytorium, wygra, gdy przeciwnik będzie słabszy lub zabraknie pożywienia. Jeśli jednak obie ryjówki uważają, że są prawdziwym posiadaczem terytorium, najprawdopodobniej wygra ta, która ma większe zapotrzebowanie na żywność, a zatem ta, która bardziej ceni zasób.
Zgodnie z oczekiwaniami, jednostka, która triumfuje, zostaje nagrodzona statusem dominującym, wykazując swoją fizyczną wyższość. Jednak koszty ponoszone przez pokonanych, które obejmują utratę możliwości reprodukcyjnych i wysokiej jakości żywności, mogą utrudniać sprawność jednostki. Aby zminimalizować te straty, zwierzęta na ogół wycofują się z walki lub wykazują zdolność do walki, chyba że istnieją oczywiste wskazówki wskazujące na zwycięstwo. Często obejmują one cechy, które zapewniają przewagę podczas zachowań agonistycznych, takie jak wielkość ciała, pokazy itp. czerwone jelenie angażują się w wyczerpujące zawody z rykiem, aby pokazać swoją siłę. Jednak taka czynność wiązałaby się z większymi kosztami niż korzyściami dla niesprawnych jeleni i zmusiłaby je do wycofania się z zawodów. Wiadomo również, że większe jelenie wysyłają sygnały zagrożenia o niższej częstotliwości, działając jako wskaźniki wielkości ciała, siły i dominacji.
Angażowanie się w zachowania agonistyczne może być bardzo kosztowne, dlatego istnieje wiele przykładów zwierząt, które osiągają dominację w bardziej pasywny sposób. U niektórych status dominacji jednostki jest wyraźnie widoczny, eliminując potrzebę zachowań agonistycznych. W zimujących stadach ptaków wróble z białą koroną mają wyjątkowe białe upierzenie; im wyższy procent korony składający się z białych piór, tym wyższy status jednostki. W przypadku innych zwierząt czas spędzony w grupie służy jako wyznacznik statusu dominacji. Rangę można również uzyskać z rangi dominacji matki. U małp rezus potomstwo uzyskuje status dominacji w oparciu o rangę matki - im wyższa ranga matki, tym wyższa ranga będzie potomstwa (Yahner). Podobnie status samca gęsi kanadyjskiej określa ranga jego rodziny. Chociaż w każdym przypadku dominacja jest określana inaczej, wpływ na nią mają relacje między członkami grup społecznych.
Mechanizmy regulacji
Osoby o wyższym statusie hierarchicznym mają tendencję do wypierania tych, którzy są niżej w rankingu, z dostępu do przestrzeni, pożywienia i możliwości łączenia się w pary . W związku z tym osoby o wyższym statusie społecznym mają zwykle większy sukces reprodukcyjny , ponieważ częściej kojarzą się i mają więcej zasobów do inwestowania w przetrwanie potomstwa . W związku z tym hierarchia służy jako nieodłączny czynnik kontroli populacji, zapewniając odpowiednie zasoby dominującym osobnikom, a tym samym zapobiegając powszechnemu głodowi. Zachowanie terytorialne wzmacnia ten efekt.
U zwierząt eusocjalnych
Tłumienie reprodukcji przez osobniki dominujące jest najczęstszym mechanizmem utrzymującym hierarchię. U ssaków eusocjalnych osiąga się to głównie poprzez agresywne interakcje między potencjalnie reprodukcyjnymi samicami. U owadów eusocjalnych agresywne interakcje są częstym wyznacznikiem statusu reprodukcyjnego, na przykład u trzmiela Bombus bifarius , osy papierowej Polistes annularis oraz u mrówek Dinoponera australis i D. quadriceps . Ogólnie rzecz biorąc, agresywne interakcje mają charakter rytualny i obejmują antenowanie (bębnienie), zwijanie brzucha i bardzo rzadko napady żuchwy i kłucie. Zwycięzca interakcji może przejść nad podwładnym, który z kolei przyjmuje postawę wyprostowaną. Aby były skuteczne, te mechanizmy regulacyjne muszą zawierać cechy, które sprawiają, że pojedyncza pozycja rangi jest łatwo rozpoznawalna przez współlokatorów. Skład lipidowej na naskórku owadów społecznych jest wskazówką używaną przez współlokatorów do wzajemnego rozpoznawania się w kolonii i odkrywania statusu reprodukcyjnego (i rangi) każdego owada. Wskazówki wizualne mogą również przekazywać te same informacje. Papierowe osy Polistes dominulus mają indywidualne „naszywki na twarzy”, które pozwalają im rozpoznawać się nawzajem i określać status każdej osoby. Osoby, których odznaki zostały zmodyfikowane przez malowanie, były agresywnie traktowane przez współlokatorów; sprawia to, że reklamowanie fałszywego statusu w rankingu jest kosztowne i może pomóc w powstrzymaniu takich reklam.
Inne zachowania są zaangażowane w utrzymanie statusu reprodukcyjnego owadów społecznych. Usunięcie sklerytu piersiowego u mrówek Diacamma hamuje rozwój jajników; jedynym reprodukcyjnym osobnikiem tego naturalnie pozbawionego królowej rodzaju jest ten, który zachowuje nienaruszony skleryt. Ta osoba nazywa się gamergate i jest odpowiedzialna za okaleczenie wszystkich nowo powstałych kobiet, aby utrzymać swój status społeczny. Gamergates of Harpegnathos saltator powstają w wyniku agresywnych interakcji, tworząc hierarchię potencjalnych reproduktorów.
U pszczoły miodnej Apis mellifera feromon wytwarzany przez gruczoły żuchwowe królowej odpowiada za hamowanie rozwoju jajników u kasty robotnic . „ Worker policing ” to dodatkowy mechanizm zapobiegający reprodukcji przez robotnice, występujący u pszczół i mrówek. Działania policyjne mogą obejmować przełyk i unieruchomienie pracowników składających jaja. U niektórych gatunków mrówek, takich jak mrówka stolarka Camponotus floridanus , jaja królowych mają szczególny profil chemiczny, który robotnice mogą odróżnić od jaj złożonych przez robotnice. Po znalezieniu jaj złożonych przez robotnice są one zjadane. W przypadku niektórych gatunków, takich jak Pachycondyla obscuricornis , robotnice mogą próbować uciec przed policją, tasując jaja w stosie złożonym przez królową.
Kontrola hormonalna
Modulacja poziomu hormonów po hibernacji może być związana z hierarchią dominacji w porządku społecznym osy papierowej ( Polistes dominulus ). Zależy to od królowej (lub założycielki), prawdopodobnie z udziałem określonych hormonów. Eksperymenty laboratoryjne wykazały, że po wstrzyknięciu założycielkom hormonu młodzieńczego , odpowiedzialnego za regulację wzrostu i rozwoju owadów, w tym os, założycielki wykazują wzrost dominacji. Co więcej, założycielki z większymi corpora allata , regionem mózgu samicy osy odpowiedzialnym za syntezę i wydzielanie hormonu juwenilnego, są naturalnie bardziej dominujące. W kolejnym eksperymencie wykorzystano 20-hydroksyekdyzon , ekdyzon , o którym wiadomo, że przyspiesza dojrzewanie i wielkość oocytów . Wielkość oocytów odgrywa znaczącą rolę w ustalaniu dominacji osy papierowej. Założycielki leczone 20-hydroksyekdyzonem wykazywały zwiększoną dominację w porównaniu z tymi leczonymi hormonem juwenilnym, więc 20-hydroksyekdyzon może odgrywać większą rolę w ustalaniu dominacji (Roseler i in. , 1984). Późniejsze badania sugerują jednak, że hormon młodzieńczy jest zaangażowany, choć tylko u niektórych osób. Po wstrzyknięciu hormonu młodzieńczego większe założycielki wykazywały więcej zachowań montażowych niż mniejsze i więcej oocytów w jajnikach .
Nagie kretoszczury ( Heterocephalus glaber ) podobnie mają hierarchię dominacji zależną od najwyższej rangi samicy (królowej) i jej zdolności do tłumienia krytycznie ważnych hormonów reprodukcyjnych u subdominujących samców i samic. U subdominujących mężczyzn wydaje się, że hormon luteinizujący i testosteron są stłumione, podczas gdy u kobiet wydaje się, że supresja obejmuje całkowitą supresję cyklu jajnikowego . To tłumienie zmniejsza seksualną męskość i zachowanie, a tym samym przekierowuje zachowanie subdominanty na pomoc królowej z jej potomstwem, chociaż omawiane są mechanizmy, w jaki to się dzieje. Wcześniejsze badania sugerują, że feromony starterowe wydzielane przez królową powodują bezpośrednie zahamowanie tych ważnych hormonów i funkcji reprodukcyjnych, jednak obecne dowody sugerują, że to nie wydzielanie feromonów działa hamująco na funkcje rozrodcze, ale raczej niezwykle wysoki poziom krążącego testosteronu u królowej, który spowodować, że wywrze intensywną dominację i agresywność na kolonię, a tym samym „przestraszy” inne kretoszczury do uległości. Badania wykazały, że usunięcie matki z kolonii pozwala na przywrócenie funkcji rozrodczych u osobników subdominujących. Aby sprawdzić, czy feromon pobudzający wydzielany przez królową rzeczywiście powoduje zahamowanie reprodukcji, naukowcy usunęli królową z kolonii, ale nie usunęli jej ściółki. Rozumowali, że jeśli na ściółce znajdują się feromony starterowe, funkcja reprodukcyjna subdominanty powinna być nadal tłumiona. Zamiast tego odkryli jednak, że subdominanty szybko odzyskały funkcje reprodukcyjne nawet w obecności ściółki królowej, a zatem stwierdzono, że feromony starterowe nie wydają się odgrywać roli w tłumieniu funkcji reprodukcyjnych.
Glukokortykoidy , cząsteczki sygnałowe, które stymulują reakcję walki lub ucieczki , mogą być zaangażowane w hierarchie dominacji. Osoby z wyższym rankingiem mają zwykle znacznie wyższy poziom krążących glukokortykoidów niż z subdominacją , co jest przeciwieństwem tego, czego oczekiwano. Dwie podstawowe hipotezy próbują to wyjaśnić. Pierwsza sugeruje, że osoby o wyższym rankingu zużywają więcej energii , a zatem potrzebują wyższych poziomów glukokortykoidów, aby zmobilizować glikogen do wykorzystania energii. Potwierdza to fakt, że gdy dostępność pożywienia jest niska, kortyzolu wzrasta u dominującego samca. Drugi sugeruje, że podwyższone hormony stresu są wynikiem czynników społecznych, zwłaszcza gdy hierarchia się zmienia, co może skutkować zwiększoną agresją i konfrontacją. W rezultacie dominujący osobnik walczy więcej i ma podwyższony poziom glukokortykoidów w tym okresie. Badania terenowe pawianów oliwnych w Kenii wydają się to potwierdzać, ponieważ osobniki dominujące miały niższy poziom kortyzolu w stabilnej hierarchii niż osobniki subdominujące, ale w niestabilnych czasach sytuacja była odwrotna.
Ścieżki mózgowe i hierarchia
Kilka obszarów mózgu przyczynia się do hierarchicznego zachowania zwierząt. Jednym z obszarów powiązanych z tym zachowaniem jest kora przedczołowa , region zaangażowany w podejmowanie decyzji i zachowania społeczne. Wysoka pozycja społeczna w hierarchicznej grupie myszy była związana ze zwiększoną pobudliwością w przyśrodkowej korze przedczołowej neuronów piramidalnych , głównego typu komórek pobudzających w mózgu. Wysokie makaki mają większą dziobową korę przedczołową w dużych grupach społecznych. neuroobrazowe ze stymulowanymi komputerowo warunkami hierarchicznymi wykazały zwiększoną aktywność w brzusznej i grzbietowo-bocznej korze przedczołowej, z jednej strony przetwarzającej sygnały oceny, a z drugiej stanu przetwarzania osobnika. Inne badania wykazały, że zmiany w korze przedczołowej (gdy obszar ten jest odcięty w celu zakłócenia funkcjonowania w celu zaobserwowania jego roli w zachowaniu) doprowadziły do deficytów w przetwarzaniu sygnałów dotyczących hierarchii społecznej, co sugeruje, że ten obszar jest ważny w regulowaniu tych informacji. Chociaż kora przedczołowa jest zaangażowana, istnieją inne dalsze cele kory przedczołowej, które również zostały powiązane z utrzymaniem tego zachowania. Obejmuje to ciało migdałowate poprzez badania uszkodzeń u szczurów i naczelnych, które doprowadziły do zakłócenia w hierarchii i mogą wpływać negatywnie lub pozytywnie na jednostkę, w zależności od docelowego podjądra. Dodatkowo, grzbietowe przyśrodkowe połączenie PFC-przyśrodkowe wzgórze grzbietowe zostało powiązane z utrzymaniem rangi u myszy. Innym obszarem, który został powiązany, jest grzbietowe jądro szwu , pierwotne jądra serotonergiczne (neuroprzekaźnik zaangażowany w wiele zachowań, w tym nagrodę i uczenie się). W badaniach manipulacyjnych tego regionu zaobserwowano zmiany w zachowaniach bojowych i afiliacyjnych u naczelnych i skorupiaków.
W określonych grupach
Dominacja samic u ssaków
Dominacja ze strony kobiet występuje rzadko u ssaków. Występuje, gdy wszyscy dorośli mężczyźni wykazują uległe zachowanie wobec dorosłych kobiet w sytuacjach społecznych. Te ustawienia społeczne są zwykle związane z karmieniem, pielęgnacją i priorytetem miejsca do spania. Obserwuje się go konsekwentnie u hien , lemurów i bonobo . Uważa się, że lemur katta jest najbardziej widocznym modelem dominacji samic.
Istnieją trzy podstawowe propozycje ewolucji dominacji kobiet:
- Hipoteza zachowania energii: samce podporządkowane samicom w celu oszczędzania energii na potrzeby intensywnej rywalizacji między samcami a samcami podczas bardzo krótkich sezonów lęgowych
- Strategia behawioralna kobiet: dominacja pomaga kobietom radzić sobie z niezwykle wysokimi wymaganiami reprodukcyjnymi; zwyciężają w większej liczbie konfliktów społecznych, ponieważ mają większą stawkę pod względem sprawności.
- Strategia behawioralna samców: samce odkładają jako inwestycję rodzicielską, ponieważ zapewnia ona więcej zasobów w surowym, nieprzewidywalnym klimacie samicy, a tym samym przyszłemu potomstwu samca.
W przypadku lemurów żadna pojedyncza hipoteza nie wyjaśnia w pełni dominacji społecznej kobiet w tym czasie i prawdopodobnie wszystkie trzy odgrywają pewną rolę. Dorosłe samice lemurów mają zwiększone stężenie androgenów , gdy przechodzą z okresu nielęgowego do lęgowego, co zwiększa agresję samic. Androgeny są większe u ciężarnych samic lemurów, co sugeruje, że androgeny organizacyjne mogą wpływać na rozwijające się potomstwo. Organizacyjne androgeny odgrywają rolę w „wyjaśnianiu dominacji społecznej samic” u lemurów katta , ponieważ androgeny są związane z agresywnym zachowaniem młodych samic. Samice, które „były narażone na większe stężenia matczynego [androstendionu] w późnym okresie rozwoju płodu, były mniej narażone na agresję po urodzeniu, podczas gdy samice, które były… narażone na większe stężenia matczynego [testosteronu]… były bardziej narażone na otrzymywanie agresja poporodowa”. Ranga dominacji u samic szympansów jest skorelowana z sukcesem reprodukcyjnym . Chociaż wysoka ranga jest zaletą dla samic, nie wykryto wyraźnych liniowych hierarchii u samic szympansów. U „maskulinizowanych” samic ssaków, takich jak hiena cętkowana ( Crocuta crocuta ), androgeny (tj. szczególnie androstendion i testosteron) są „zaangażowane w organizację i aktywację… zabawa w bębny i znakowanie zapachowe” W przypadku agresywnie dominujących samic surykatek ( Suricata suricatta ) mają one „wyjątkowo wysokie stężenie” androgenów, „szczególnie podczas ciąży”.
Ptaki
Pojęcie dominacji, pierwotnie nazywane „rządem dziobania”, zostało opisane u ptaków przez Thorleifa Schjelderup-Ebbe w 1921 r. pod niemieckimi terminami Hackordnung lub Hackliste i wprowadzone do języka angielskiego w 1927 r. a agresję u kury realizuje się dziobem ” . Ten nacisk na dziobanie doprowadził w wielu późniejszych badaniach nad zachowaniem ptactwa do wykorzystania go jako głównej obserwacji; zauważono jednak, że koguty mają tendencję do skakania i używania pazurów w konfliktach.
Dzikie i zdziczałe kurczęta tworzą stosunkowo małe grupy, zwykle liczące nie więcej niż 10 do 20 osobników. Wykazano, że w większych grupach, co jest powszechne w rolnictwie, hierarchia dominacji staje się mniej stabilna i wzrasta agresja.
Hierarchie dominacji występują u wielu gatunków ptaków. Na przykład głuptaka niebieskonogiego składający się z dwóch piskląt zawsze ma hierarchię dominacji ze względu na asynchroniczne wylęganie się jaj. Jedno jajo jest składane cztery dni przed drugim, a inkubacja rozpoczyna się natychmiast po zniesieniu, więc starsze pisklę wykluwa się cztery dni przed młodszym pisklęciem i ma czterodniową przewagę we wzroście. Starsze, silniejsze pisklę prawie zawsze staje się pisklęciem dominującym. W okresach niedoboru pożywienia pisklę dominujące często zabija podległe mu pisklę poprzez wielokrotne dziobanie lub wypychanie młodszego pisklęcia z gniazda. Hierarchia lęgów ułatwia podległemu pisklęciu cichą śmierć w czasach niedoboru pożywienia, co zapewnia skuteczny system maksymalizowania inwestycji przez rodziców głuptaków.
Owady eusocjalne
W społecznościach owadów tylko jeden lub kilka osobników z kolonii może się rozmnażać, podczas gdy inni członkowie kolonii mają ograniczone zdolności reprodukcyjne. Ten konflikt dotyczący reprodukcji w niektórych przypadkach skutkuje hierarchią dominacji. Dominujące osobniki w tym przypadku są znane jako królowe i mają oczywistą przewagę polegającą na reprodukcji i czerpaniu korzyści ze wszystkich zadań wykonywanych przez ich podwładnych, kastę robotnic (żerowanie, pielęgnacja gniazd, obrona gniazda, pielęgnacja lęgów i regulacja termiczna). Zgodnie z regułą Hamiltona koszty reprodukcji kasty robotnic są rekompensowane wkładem robotnic w sukces reprodukcyjny królowej, z którą dzielą geny. Dotyczy to nie tylko popularnych owadów społecznych ( mrówki , termity , niektóre pszczoły i osy ), ale także nagiego kretoszczura Heterocephalus glaber . W eksperymencie laboratoryjnym Clarke i Faulkes (1997) wykazali, że status reprodukcyjny w kolonii H. glaber był skorelowany z pozycją osobnika w hierarchii dominacji, ale agresja między potencjalnymi reproduktorami rozpoczęła się dopiero po usunięciu królowej.
Wspomniane powyżej owady społeczne, z wyłączeniem termitów, są haplodiploidalne . Królowa i robotnice są diploidalne, ale samce rozwijają się z genotypów haploidalnych. U niektórych gatunków zahamowanie jajników nie jest całkowicie osiągnięte w kaście robotnic, co otwiera możliwość reprodukcji przez robotnice. Ponieważ loty godowe są sezonowe, a robotnice są bezskrzydłe, robotnice prawie zawsze nie rozmnażają się i (jako mrówki gamergate lub pszczoły robotnice ) mogą składać tylko niezapłodnione jaja. Te jaja są na ogół zdolne do życia i rozwijają się w samce. Pracownik dokonujący reprodukcji jest uważany za „oszusta” w kolonii, ponieważ jego sukces w pozostawieniu potomstwa staje się nieproporcjonalnie większy w porównaniu z siostrami i matką. Korzyść z zachowania sterylności funkcjonalnej jest osiągalna tylko wtedy, gdy każdy pracownik przyjmie ten „kompromis”. Kiedy jeden lub więcej pracowników zaczyna się rozmnażać, „umowa społeczna” zostaje zniszczona, a spójność kolonii zostaje rozwiązana. Agresywne zachowania wywodzące się z tego konfliktu mogą skutkować tworzeniem się hierarchii, a próby reprodukcji przez pracowników są aktywnie tłumione. U niektórych os, takich jak Polistes fuscatus , robotnice zamiast nie składać jaj, zaczynają się rozmnażać, ale gdy znajdą się w obecności dominujących samic, podległe im robotnice nie mogą już się rozmnażać.
W przypadku niektórych gatunków os, takich jak Liostenogaster flavolineata, istnieje wiele możliwych królowych zamieszkujących gniazdo, ale tylko jedna może być królową na raz. Kiedy królowa umiera, następna królowa jest wybierana przez hierarchię dominacji opartą na wieku. Dotyczy to również gatunku Polistes instabilis , gdzie następna królowa jest wybierana na podstawie wieku, a nie wielkości. Polistes wykrzykniki również wykazują ten typ hierarchii. Jednak w hierarchiach dominacji Polistes versicolor kontekst dominujący-podporządkowany u żółtych os papierowych jest bezpośrednio związany z wymianą pożywienia. Przyszłe założycielki w gnieździe konkurują o wspólne zasoby pożywienia, takie jak białko. Nierówne odżywianie często prowadzi do różnic wielkości, które skutkują rankingami pozycji dominującej i podrzędnej. Dlatego też, jeśli podczas agregatu zimowego samica jest w stanie uzyskać większy dostęp do pożywienia, może w ten sposób osiągnąć pozycję dominującą.
U niektórych gatunków, zwłaszcza u mrówek, w tej samej kolonii można znaleźć więcej niż jedną królową, co jest stanem zwanym poligynią . W tym przypadku kolejną zaletą utrzymywania hierarchii jest wydłużenie życia kolonii. Najwyżej sklasyfikowane osobniki mogą umrzeć lub utracić płodność, a „dodatkowe królowe” mogą odnieść korzyści z założenia kolonii w tym samym miejscu lub gnieździe. Ta zaleta ma kluczowe znaczenie w niektórych kontekstach ekologicznych, na przykład w sytuacjach, gdy miejsca lęgowe są ograniczone lub rozproszenie osobników jest ryzykowne ze względu na wysokie wskaźniki drapieżnictwa. To poligyniczne zachowanie zaobserwowano również u niektórych pszczół eusocial, takich jak Schwarziana quadripunctata . U tego gatunku występuje wiele królowych o różnych rozmiarach. Większe fizjogastryczne zwykle kontrolują gniazdo, chociaż królowa „karłowata” zajmie jej miejsce w przypadku przedwczesnej śmierci.
Wariacje
Widmo systemów społecznych
Hierarchie dominacji powstają w wyniku selekcji międzypłciowej i wewnątrzpłciowej w grupach, gdzie konkurencja między jednostkami skutkuje zróżnicowanym dostępem do zasobów i możliwości kojarzenia się. Można to zmapować w całym spektrum organizacji społecznej, od egalitarnej po despotyczną, różniąc się w wielu wymiarach współpracy i konkurencji pomiędzy nimi. Konflikt można rozwiązać na wiele sposobów, w tym agresją, tolerancją i unikaniem. Są one wytwarzane przez społeczne podejmowanie decyzji, opisane w „modelu relacyjnym” stworzonym przez zoologa Fransa De Waala . W systemach, w których konkurencja między płciami i wewnątrz nich jest niska, zachowania społeczne skłaniają się ku tolerancji i egalitaryzmowi, na przykład u pająków wełnistych . W systemach despotycznych, w których konkurencja jest wysoka, jeden lub dwóch członków dominuje, podczas gdy wszyscy pozostali członkowie żywej grupy są równie posłuszni, jak widać u makaków japońskich i rezusów, gekonów lamparcich, chomików karłowatych , goryli , pielęgnic Neolamprologus pulcher i dzikich afrykańskich pies . Liniowe systemy rankingowe lub „porządki dziobania”, które zwykle mieszczą się między egalitaryzmem a despotyzmem, są zgodne ze strukturą, w której każdy członek grupy jest uznawany za dominującego lub uległego w stosunku do każdego innego członka. Skutkuje to liniowym rozkładem rang, jak widać u hien cętkowanych i hien brunatnych.
Zależność od kontekstu
Dominacja i jej organizacja mogą być bardzo zmienne w zależności od kontekstu lub zaangażowanych osób. U borsuków europejskich relacje dominacji mogą zmieniać się w czasie, gdy osobniki się starzeją, zyskują lub tracą status społeczny lub zmieniają swoje warunki reprodukcyjne. Dominacja może również różnić się w przestrzeni u terytorialnych , ponieważ właściciele terytoriów często dominują nad wszystkimi innymi na swoim terytorium, ale są posłuszni gdzie indziej lub są zależni od zasobów. Nawet przy utrzymywaniu tych czynników na stałym poziomie idealne hierarchie dominacji rzadko występują w grupach o dowolnej wielkości, przynajmniej na wolności. Hierarchie dominacji w małych stadach koni domowych są na ogół hierarchiami liniowymi, podczas gdy w dużych stadach relacje są trójkątne. Hierarchie dominacji mogą powstawać już w bardzo młodym wieku. Prosięta domowe są bardzo przedwcześnie rozwinięte iw ciągu kilku minut od urodzenia, a czasem sekund, próbują ssać. Prosięta rodzą się z ostrymi zębami i walczą o ułożenie strzyków, ponieważ przednie strzyki produkują większą ilość mleka. Raz ustalona kolejność strzyków pozostaje stabilna, a każde prosię ma tendencję do karmienia z określonego strzyku lub grupy strzyków. Relacje dominacja-podporządkowanie mogą się znacznie różnić między rasami tego samego gatunku. Badania nad Merinos i Border Leicesters ujawniły prawie liniową hierarchię u Merinos, ale mniej sztywną strukturę u Border Leicesters, kiedy powstała konkurencyjna sytuacja żywieniowa.
Gatunki o egalitarnych/nieliniowych hierarchiach
Chociaż wiele gatunków zwierząt żyjących w grupach ma jakąś hierarchię, niektóre gatunki mają bardziej płynne i elastyczne grupy społeczne, w których ranga nie musi być sztywno egzekwowana, a członkowie grup o niskiej randze mogą cieszyć się szerszym stopniem elastyczności społecznej. Niektóre społeczności zwierząt są „demokratyczne”, a członkowie grupy o niskim statusie mogą wpływać na to, który członek grupy jest liderem, a który nie. Czasami dominujące zwierzęta muszą utrzymywać sojusze z podwładnymi i wyświadczać im przysługi, aby otrzymać ich wsparcie, aby zachować dominującą pozycję. U szympansów samiec alfa może być zmuszony do tolerowania niższych rangą członków grupy, którzy unoszą się w pobliżu płodnych samic lub spożywają porcje jego posiłków. Inne przykłady mogą obejmować małpy Muriqui. W ich grupach pożywienia jest pod dostatkiem, a samice łączą się w pary. Z tego powodu samce niewiele zyskują w walce o samice, które z kolei są zbyt duże i silne, aby samce mogły je zmonopolizować lub kontrolować, więc wydaje się, że samce nie tworzą między sobą szczególnie widocznych szeregów, z kilkoma samcami kojarzącymi się z tą samą samicą ze względu na siebie. Ten typ stylu godowego występuje również u manatów, co eliminuje ich potrzebę angażowania się w poważne walki. Wśród samic słoni role przywódcze nie są nabywane przez zwykłą brutalną siłę, ale zamiast tego przez staż pracy, a inne samice mogą wspólnie wykazywać preferencje co do tego, gdzie stado może podróżować. U pawianów hamadryas kilka wysokiej rangi samców będzie miało podobną rangę, przy czym żaden samiec nie będzie absolutnym przywódcą. Samice nietoperzy mają również nieco płynną strukturę społeczną, w której ranga nie jest silnie narzucona. Bonobo są matriarchalne, ale ich grupy społeczne są również ogólnie dość elastyczne, a poważna agresja jest dość rzadka między nimi. U pawianów oliwnych niektóre zwierzęta dominują w pewnych kontekstach, ale nie w innych. Samce pawianów oliwnych w najlepszym wieku mają pierwszeństwo w karmieniu, ale pawiany w każdym wieku i płci mogą inicjować i kierować zbiorowymi ruchami grupy.
Zobacz też
Dalsza lektura
- Wydanie tematyczne Philosophical Transactions B na temat „Stulecie porządku dziobania: stan obecny i przyszłe perspektywy badania hierarchii dominacji” (2022)
