Selekcja rodowa
.jpg)
Dobór krewniaczy jest strategią ewolucyjną , która sprzyja sukcesowi reprodukcyjnemu krewnych organizmu, nawet kosztem własnego przetrwania i reprodukcji organizmu. Altruizm krewniaczy może wyglądać jak zachowanie altruistyczne , którego ewolucja jest napędzana przez dobór krewniaczy. Dobór krewniaczy jest przykładem przystosowania integracyjnego , które łączy liczbę wyprodukowanego potomstwa z liczbą, którą dana osoba może zapewnić produkcję, wspierając innych, takich jak rodzeństwo.
Karol Darwin omówił koncepcję doboru krewniaczego w swojej książce O pochodzeniu gatunków z 1859 r ., w której zastanawiał się nad zagadką bezpłodnych owadów społecznych, takich jak pszczoły miodne , które pozostawiają reprodukcję swoim matkom, argumentując, że selekcja jest korzystna dla pokrewnych organizmów (ten sam „zasób”) pozwoliłby na ewolucję cechy, która przynosi korzyść, ale jednocześnie niszczy jednostkę. RA Fisher w 1930 i JBS Haldane w 1932 roku przedstawił matematykę doboru krewniaczego, a Haldane żartował, że chętnie umarłby za dwóch braci lub ośmiu kuzynów. W 1964 roku WD Hamilton spopularyzował koncepcję i znaczący postęp w matematycznym traktowaniu zjawiska przez George'a R. Price'a , który stał się znany jako reguła Hamiltona . W tym samym roku John Maynard Smith po raz pierwszy użył terminu „dobór krewniaczy”.
Zgodnie z regułą Hamiltona dobór krewniaczy powoduje wzrost częstotliwości genów, gdy pokrewieństwo genetyczne biorcy z aktorem pomnożone przez korzyść dla biorcy jest większe niż koszt reprodukcyjny dla aktora. Hamilton zaproponował dwa mechanizmy doboru krewniaczego. Po pierwsze, uznanie krewnych umożliwia jednostkom identyfikację ich krewnych. Po drugie, w populacjach lepkich, w których przemieszczanie się organizmów z miejsca urodzenia jest stosunkowo powolne, lokalne interakcje mają miejsce domyślnie między krewnymi. Mechanizm lepkiej populacji umożliwia selekcję krewniaczą i współpracę społeczną przy braku rozpoznawania krewnych. W tym przypadku pokrewieństwo pielęgnacyjne , traktowanie jednostek jako krewnych w wyniku wspólnego życia, jest wystarczające do doboru krewniaczego, biorąc pod uwagę rozsądne założenia dotyczące wskaźników rozproszenia populacji. Zauważ, że wybór krewniaków to nie to samo, co wybór grupy , gdzie dobór naturalny działa na grupę jako całość.
U ludzi altruizm jest zarówno bardziej prawdopodobny, jak i na większą skalę w przypadku krewnych niż w przypadku osób niespokrewnionych; na przykład ludzie dają prezenty w zależności od tego, jak blisko są spokrewnieni z odbiorcą. U innych gatunków koczkodany stosują allomothering , gdzie spokrewnione samice, takie jak starsze siostry lub babcie, często opiekują się młodymi, zgodnie z ich pokrewieństwem. Krewetka społeczna Synalpheus regalis chroni młode osobniki w bardzo spokrewnionych koloniach.
Przegląd Historyczny
Karol Darwin jako pierwszy omówił koncepcję doboru krewniaczego (bez użycia tego terminu). W O powstawaniu gatunków pisał o zagadce reprezentowanej przez altruistyczne bezpłodne owady społeczne , które:
Ta trudność, choć wydaje się nie do pokonania, zmniejsza się lub, jak sądzę, znika, gdy pamięta się, że selekcja może być zastosowana zarówno do rodziny, jak i do jednostki, i może w ten sposób osiągnąć upragniony cel. Hodowcy bydła chcą, aby mięso i tłuszcz były dobrze marmurkowate. Zwierzę scharakteryzowane w ten sposób zostało zabite, ale hodowca poszedł z ufnością do tego samego stada i odniósł sukces.
— Darwina
W tym fragmencie „rodzina” i „ród” oznaczają grupę krewniaczą. Te i inne fragmenty Darwina na temat doboru krewniaczego są podkreślone w podręczniku biologii ewolucyjnej DJ Futuyma oraz w Socjobiology EO Wilsona .
Najwcześniejsze matematycznie formalne podejście do doboru krewniaczego zostało dokonane przez RA Fishera w 1930 r. I JBS Haldane'a w 1932 i 1955 r. JBS Haldane w pełni pojął podstawowe wielkości i rozważania dotyczące doboru krewniaczego, słynnie pisząc: „Oddałbym życie za dwóch braci lub ośmiu kuzynów ". Uwaga Haldane'a nawiązywała do faktu, że jeśli jednostka traci życie, aby ocalić dwoje rodzeństwa, czterech siostrzeńców lub ośmiu kuzynów, jest to „uczciwy układ” w kategoriach ewolucyjnych, ponieważ rodzeństwo jest średnio w 50% identyczne ze względu na pochodzenie, siostrzeńcy 25% , a kuzyni 12,5% (w diploidalnym populacja, która losowo łączy się w pary i wcześniej była krzyżowana ). Ale Haldane żartował również, że naprawdę umarłby tylko po to, by ocalić więcej niż jednego identycznego bliźniaka swojego lub więcej niż dwoje pełnego rodzeństwa. W 1955 roku wyjaśnił:
Załóżmy, że nosisz rzadki gen, który wpływa na twoje zachowanie, więc wskakujesz do wylanej rzeki i ratujesz dziecko, ale masz jedną szansę na dziesięć utonięcia, podczas gdy ja nie posiadam genu i stoję na brzegu i patrzeć, jak dziecko tonie. Jeśli dziecko jest twoim własnym dzieckiem lub twoim bratem lub siostrą, jest nawet szansa, że to dziecko również będzie miało ten gen, więc pięć genów zostanie zachowanych u dzieci za jeden utracony u dorosłego. Jeśli uratujesz wnuka lub siostrzeńca, przewaga wynosi tylko dwa i pół do jednego. Jeśli uratujesz tylko pierwszego kuzyna, efekt jest bardzo niewielki. Jeśli spróbujesz ocalić swojego pierwszego kuzyna po usunięciu, populacja jest bardziej narażona na utratę tego cennego genu niż na jego zyskanie. … Oczywiste jest, że geny odpowiedzialne za tego rodzaju zachowanie miałyby szansę rozprzestrzeniania się w raczej małych populacjach tylko wtedy, gdy większość dzieci była dość bliskimi krewnymi mężczyzny, który ryzykował życie.
WD Hamilton w 1963, a zwłaszcza w 1964 spopularyzował tę koncepcję i dokładniejsze podejście matematyczne podane przez George'a Price'a .
John Maynard Smith mógł ukuć rzeczywisty termin „dobór krewniaczy” w 1964 roku:
Procesy te będę nazywał odpowiednio doborem krewniaczym i doborem grupowym. Dobór krewniaczy został omówiony przez Haldane'a i Hamiltona. … Przez dobór krewniaczy rozumiem ewolucję cech, które sprzyjają przetrwaniu bliskich krewnych chorego osobnika, poprzez procesy, które nie wymagają żadnych nieciągłości w strukturze lęgowej populacji.
Selekcja krewniacza powoduje zmiany w częstotliwości genów między pokoleniami, napędzane interakcjami między spokrewnionymi osobnikami. Ta dynamika stanowi pojęciową podstawę teorii socjobiologii . Niektóre przypadki ewolucji poprzez dobór naturalny można zrozumieć jedynie poprzez rozważenie, w jaki sposób krewni biologiczni wpływają na przystosowanie się nawzajem . W warunkach doboru naturalnego gen kodujący cechę poprawiającą sprawność każdego osobnika, który ją posiada, powinien zwiększać częstotliwość występowania w populacji ; i odwrotnie, gen, który obniża indywidualną sprawność jego nosicieli, powinien zostać wyeliminowany. Jednak hipotetyczny gen, który pobudza zachowanie, które poprawia sprawność krewnych, ale obniża sprawność osobnika wykazującego to zachowanie, może mimo wszystko zwiększyć częstotliwość, ponieważ krewni często noszą ten sam gen. Zgodnie z tą zasadą zwiększona sprawność krewnych może czasami z nawiązką zrekompensować utratę sprawności poniesioną przez osoby wykazujące takie zachowanie, umożliwiając dobór krewniaczy. Jest to szczególny przypadek bardziej ogólnego modelu „ fitness włączający ”. Ta analiza została zakwestionowana, Wilson pisze, że „podstawy ogólnej teorii przystosowania włączającego, opartej na teorii doboru krewniaczego, rozpadły się” i że teraz zamiast tego opiera się na teorii eusocjalności i „koewolucji gen - kultura „dla mechaniki leżącej u podstaw socjobiologii .
Dobór krewniaczy przeciwstawia się doborowi grupowemu , zgodnie z którym cecha genetyczna może stać się powszechna w grupie, ponieważ przynosi korzyści grupie jako całości, niezależnie od jakichkolwiek korzyści dla poszczególnych organizmów. Wszystkie znane formy doboru grupowego są zgodne z zasadą, że indywidualne zachowanie może odnieść sukces ewolucyjny tylko wtedy, gdy geny odpowiedzialne za to zachowanie są zgodne z regułą Hamiltona, a zatem, w sumie i łącznie, korzystają z tego zachowania.
Reguła Hamiltona
Formalnie, geny powinny zwiększać częstotliwość, kiedy
Gdzie
- r = genetyczne pokrewieństwo biorcy z aktorem, często definiowane jako prawdopodobieństwo, że gen wybrany losowo z każdego w tym samym locus jest identyczny ze względu na pochodzenie.
- B = dodatkowa korzyść reprodukcyjna uzyskana przez odbiorcę aktu altruistycznego ,
- C = koszt reprodukcyjny dla osoby wykonującej ten akt.
Ta nierówność jest znana jako reguła Hamiltona od nazwiska WD Hamiltona, który w 1964 roku opublikował pierwsze formalne ilościowe podejście do doboru krewniaczego.
pokrewieństwa ( r ) w regule Hamiltona został wprowadzony w 1922 roku przez Sewalla Wrighta jako współczynnik związku dający prawdopodobieństwo , że w losowym locus allele będą identyczne przez pochodzenie .
Przegląd wielu linii dowodów na regułę Hamiltona z 2014 r. Wykazał, że jej przewidywania zostały potwierdzone w wielu różnych zachowaniach społecznych w szerokim zakresie filogenetycznym ptaków, ssaków i owadów, w każdym przypadku porównując taksony społeczne i niespołeczne. Wśród odkryć eksperymentalnych w badaniu z 2010 roku wykorzystano dziką populację wiewiórek rudych w Jukonie w Kanadzie. Matki zastępcze adoptowały spokrewnione osierocone szczenięta wiewiórki, ale nie niespokrewnione sieroty. Koszt adopcji obliczono mierząc spadek prawdopodobieństwa przeżycia całego miotu po zwiększeniu miotu o jedno szczenię, natomiast korzyść mierzono jako zwiększoną szansę przeżycia sieroty. Stopień pokrewieństwa sieroty i matki zastępczej do adopcji zależał od liczby szczeniąt, które matka zastępcza miała już w swoim gnieździe, ponieważ wpływało to na koszt adopcji. Kobiety zawsze adoptowały sieroty, gdy rB było większe niż C , ale nigdy nie adoptowały, gdy rB było mniejsze niż C , wspierając regułę Hamiltona.
Mechanizmy
Altruizm występuje, gdy osoba inicjująca cierpi na utratę sprawności, podczas gdy osoba przyjmująca doświadcza poprawy sprawności. Przykładem jest poświęcenie jednej osoby, aby pomóc innej.
Hamilton (1964) przedstawił dwa sposoby faworyzowania altruizmu doboru krewniaczego:
Selektywna korzyść, która uzależnia zachowanie we właściwym sensie od dyskryminacji czynników, które pozostają w związku ze stosunkiem danej osoby, jest więc oczywista. Może być na przykład tak, że w odniesieniu do pewnej akcji społecznej wykonywanej wobec sąsiadów bez wyjątku jednostka dopiero co wychodzi na zero pod względem przystosowania włączającego. Gdyby mógł nauczyć się rozpoznawać tych swoich sąsiadów, którzy naprawdę byli bliskimi krewnymi i mógłby poświęcić swoje dobroczynne działania wyłącznie im, byłoby to korzystne dla sprawności włączającej od razu by się pojawił. Zatem mutacja powodująca takie dyskryminujące zachowanie sama w sobie jest korzystna dla sprawności włączającej i zostałaby wybrana. W rzeczywistości jednostka może nie potrzebować żadnej tak wyrafinowanej dyskryminacji, jak sugerujemy tutaj; różnica w szczodrości jego zachowania w zależności od tego, czy wywołujące ją sytuacje miały miejsce w pobliżu, czy daleko od jego własnego domu, może dawać korzyść podobnego rodzaju.
Uznanie krewnych i efekt zielonej brody
Po pierwsze, jeśli jednostki mają zdolność rozpoznawania krewnych i dyskryminowania (pozytywnego) na podstawie pokrewieństwa , to średnie pokrewieństwo odbiorców altruizmu może być wystarczająco wysokie, aby dokonać selekcji krewniaczej. Ze względu na fakultatywny charakter tego mechanizmu oczekuje się, że uznanie i dyskryminacja krewnych będą nieistotne, z wyjątkiem „wyższych” form życia. Rozpoznawanie pokrewieństwa może być wybrane w celu uniknięcia chowu wsobnego, a niewiele dowodów wskazuje, że „wrodzone” rozpoznawanie pokrewieństwa odgrywa rolę w pośredniczeniu w altruizmie. Eksperyment myślowy dotyczący rozróżnienia między rozpoznawaniem a dyskryminacją krewnych jest hipotetyczny „zielona broda” , gdzie wyobraża się, że gen zachowań społecznych powoduje również charakterystyczny fenotyp, który może być rozpoznawany przez innych nosicieli tego genu. Ze względu na sprzeczne podobieństwo genetyczne w pozostałej części genomu, istniałaby presja selekcyjna, aby stłumić altruistyczne ofiary zielonobrodych, czyniąc wspólne pochodzenie najbardziej prawdopodobną formą sprawności włączającej.
Lepkie populacje
Po drugie, nawet masowy altruizm może być faworyzowany w populacjach „lepkich”, czyli tych o niskim wskaźniku lub krótkim zasięgu rozproszenia. Tutaj partnerzy społeczni są zazwyczaj genealogicznie bliskimi krewnymi, więc altruizm może rozkwitać nawet przy braku zdolności rozpoznawania krewnych i ich rozróżniania – przestrzenna bliskość i okolicznościowe wskazówki służą jako podstawowa forma dyskryminacji. Sugeruje to dość ogólne wyjaśnienie altruizmu. Selekcja kierunkowa zawsze faworyzuje osobniki o wyższych wskaźnikach płodności w obrębie określonej populacji. Osoby społeczne często mogą zwiększyć przetrwanie swoich krewnych, uczestnicząc i przestrzegając zasad własnej grupy.
Hamilton później zmodyfikował swoje myślenie, aby zasugerować, że wrodzona zdolność rozpoznawania faktycznego pokrewieństwa genetycznego raczej nie będzie dominującym mechanizmem pośredniczącym w altruizmie krewnym:
Ale powtarzam raz jeszcze, nie oczekujemy niczego, co można by opisać jako wrodzoną adaptację do rozpoznawania pokrewieństwa, wykorzystywaną do zachowań społecznych innych niż łączenie się w pary, z powodów już podanych w hipotetycznym przypadku drzew.
Późniejsze wyjaśnienia Hamiltona często pozostają niezauważone. Stuart West i współpracownicy przeciwstawili się istniejącemu od dawna założeniu, że dobór krewniaczy wymaga wrodzonych zdolności rozpoznawania krewnych. Kolejnym wątpliwym założeniem jest to, że współpraca społeczna musi opierać się na ograniczonym rozproszeniu i wspólnym kontekście rozwojowym. Takie idee przesłoniły postęp poczyniony w stosowaniu doboru krewniaczego do gatunków, w tym ludzi, na podstawie opartej na wskazówkach mediacji więzi społecznych i zachowań społecznych .
Przypadki specjalne
eusocjalność
Eusociality (prawdziwa społeczność) jest używana do opisania systemów społecznych o trzech cechach: nakładanie się pokoleń między rodzicami i ich potomstwem, kooperacyjna opieka nad potomstwem i wyspecjalizowane kasty osobników niereprodukcyjnych. Owady społeczne dostarczają dobrych przykładów organizmów o cechach, które wydają się być pokrewnymi. Robotnice niektórych gatunków są bezpłodne, co nie występowałoby, gdyby selekcja indywidualna była jedynym zachodzącym procesem. Współczynnik pokrewieństwa r jest nienormalnie wysoki między siostrami robotnicami w kolonii błonkoskrzydłych z powodu haplodiploidii . Zakłada się, że reguła Hamiltona jest spełniona, ponieważ uważa się, że korzyści w zakresie sprawności dla pracowników przekraczają koszty w postaci utraconych możliwości reprodukcyjnych, chociaż nigdy nie zostało to wykazane empirycznie. Zaproponowano konkurencyjne hipotezy wyjaśniające ewolucję zachowań społecznych w takich organizmach.
Krewetka eusocial Synalpheus regalis chroni młode osobniki w kolonii. Broniąc młodych, duża krewetka-obrońca może zwiększyć swoją integracyjną sprawność. dotyczące allozymu wykazały wysokie pokrewieństwo w obrębie kolonii, średnio 0,50. Oznacza to, że kolonie reprezentują grupy bliskich krewnych, co potwierdza hipotezę o doborze krewniaczym.
Allomatka
.jpg)
Małpy Vervet wykorzystują allomatkę , rodzicielstwo członków grupy innych niż rzeczywista matka lub ojciec, gdzie allomatką jest zazwyczaj starsza siostra lub babcia. Osoby zachowują się agresywnie w stosunku do innych osób, które były agresywne w stosunku do swoich bliskich. Zachowanie to implikuje dobór krewny między rodzeństwem, między matkami a potomstwem oraz między dziadkami a wnukami.
W ludziach
Niezależnie od tego, czy reguła Hamiltona zawsze ma zastosowanie, pokrewieństwo jest często ważne dla ludzkiego altruizmu, ponieważ ludzie są skłonni zachowywać się bardziej altruistycznie wobec krewnych niż wobec osób niespokrewnionych. Wiele osób decyduje się mieszkać blisko krewnych, wymieniać z nimi znaczne prezenty i faworyzować krewnych w testamencie proporcjonalnie do ich pokrewieństwa.
Badania eksperymentalne, wywiady i ankiety
Wywiady z kilkoma setkami kobiet w Los Angeles pokazały, że chociaż niespokrewnione przyjaciółki były chętne do wzajemnej pomocy, ich pomoc była znacznie bardziej wzajemna. Jednak podobno najwięcej pomocy wzajemnej udzielali krewni. Ponadto bliżej spokrewnieni krewni byli uważani za bardziej prawdopodobne źródła pomocy niż dalsi krewni. Podobnie, kilka ankiet przeprowadzonych wśród amerykańskich studentów wykazało, że jednostki były bardziej skłonne do ponoszenia kosztów pomocy krewnym, gdy istniało wysokie prawdopodobieństwo, że pokrewieństwo i korzyści byłyby większe niż koszty. Poczucie przydatności uczestników było silniejsze w stosunku do członków rodziny niż osób niespokrewnionych. Ponadto stwierdzono, że uczestnicy byli najbardziej chętni do pomocy osobom najbliżej z nimi spokrewnionym. Ogólnie rzecz biorąc, relacje międzyludzkie między krewnymi były bardziej wspierające i mniej makiaweliczne niż te między osobami niespokrewnionymi.
W jednym eksperymencie im dłużej uczestnicy (zarówno z Wielkiej Brytanii, jak i południowoafrykańskich Zulusów) utrzymywali bolesną pozycję na nartach, tym więcej pieniędzy lub jedzenia otrzymywali bliscy. Uczestnicy powtórzyli eksperyment dla osób o różnym pokrewieństwie (rodzice i rodzeństwo przy r=0,5, dziadkowie, siostrzenice i siostrzeńcy przy r=0,25 itd.). Wyniki pokazały, że uczestnicy utrzymywali pozycję przez dłuższe odstępy czasu, im większy był stopień pokrewieństwa między sobą a osobami otrzymującymi nagrodę.
Badania obserwacyjne
Badanie praktyk dzielenia się żywnością na wysepkach Ifaluk w zachodniej Karolinie wykazało, że dzielenie się żywnością było bardziej powszechne wśród ludzi z tej samej wysepki, prawdopodobnie dlatego, że stopień pokrewieństwa między mieszkańcami tej samej wysepki byłby wyższy niż pokrewieństwo między mieszkańcami różnych wysepki. Kiedy jedzenie było dzielone między wysepki, odległość, którą musiał przebyć współwłaściciel, korelowała z pokrewieństwem odbiorcy — większa odległość oznaczała, że odbiorca musiał być bliższym krewnym. Pokrewieństwo jednostki i potencjalna łączna korzyść w zakresie sprawności potrzebne do przeważenia kosztu energii związanego z transportem żywności na odległość.
Ludzie mogą wykorzystać dziedzictwo dóbr materialnych i bogactwa, aby zmaksymalizować swoją integracyjną sprawność. Zapewniając bliskiemu krewnemu odziedziczone bogactwo, jednostka może poprawić możliwości reprodukcyjne swoich krewnych, a tym samym zwiększyć swoją własną sprawność integracyjną nawet po śmierci. Badanie tysiąca testamentów wykazało, że beneficjenci, którzy otrzymali największy spadek, byli na ogół najbliżsi spokrewnieni z autorem testamentu. Dalecy krewni otrzymali proporcjonalnie mniejsze dziedzictwo, przy czym najmniejsza część spadku trafiła do osób niespokrewnionych.
Badanie praktyk opieki nad dziećmi wśród kanadyjskich kobiet wykazało, że respondenci mający dzieci zapewniają opiekę nad dziećmi na zasadzie wzajemności z osobami niebędącymi krewnymi. Koszt opieki nad niespokrewnionymi był równoważony korzyścią, jaką otrzymywała kobieta - posiadaniem w zamian opieki nad własnym potomstwem. Jednak respondenci nieposiadający dzieci istotnie częściej oferowali opiekę nad dziećmi swoim krewnym. W przypadku osób bez własnego potomstwa korzyści z opieki nad blisko spokrewnionymi dziećmi mogą przewyższać czas i koszty energii związane z opieką nad dziećmi.
Inwestycje rodzinne w potomstwo wśród czarnych południowoafrykańskich gospodarstw domowych również wydają się zgodne z inkluzywnym modelem fitness. Wyższy stopień pokrewieństwa między dziećmi a ich opiekunami był skorelowany z wyższym stopniem inwestycji w dzieci, z większą ilością żywności, opieki zdrowotnej i odzieży. Pokrewieństwo wiązało się również z regularnością wizyt dziecka u miejscowych lekarzy i najwyższą oceną, jaką dziecko uzyskało w szkole, a negatywnie wiązało się z zaległościami szkolnymi dzieci wynikającymi z ich wieku.
Obserwacje łowców-zbieraczy Dolgan z północnej Rosji sugerowały, że istnieją większe i częstsze asymetryczne transfery żywności do krewnych. Krewni są częściej zapraszani na posiłki nieobjęte wzajemnością, podczas gdy osoby niespokrewnione są zniechęcane do uczestniczenia w nich. Wreszcie, kiedy między rodzinami dochodzi do wzajemnego podziału żywności, rodziny te są często blisko spokrewnione, a głównymi beneficjentami jest potomstwo.
Przemoc w rodzinach jest bardziej prawdopodobna, gdy obecni są przybrani rodzice, a „pokrewieństwo genetyczne wiąże się z łagodzeniem konfliktu, a oczywiste oceny ludzi dotyczące siebie i innych są systematycznie powiązane z wartościami reprodukcyjnymi stron”. Liczne badania sugerują, jak integracyjny fitness może działać wśród różnych ludów, takich jak Ye'kwana z południowej Wenezueli, Cyganie z Węgier i skazana na porażkę Partia Donnerów w Stanach Zjednoczonych.
Ludzkie wzorce społeczne
Psychologowie ewolucyjni , podążając za interpretacją teorii doboru krewnego dokonaną przez wczesnych socjobiologów, początkowo próbowali wyjaśnić altruistyczne zachowanie człowieka poprzez dobór krewny, stwierdzając, że „zachowania, które pomagają genetycznemu krewnemu, są faworyzowane przez dobór naturalny”. Jednak wielu psychologów ewolucyjnych uznaje, że to powszechne sformułowanie jest niedokładne:
Utrzymuje się wiele nieporozumień. W wielu przypadkach wynikają one z pomieszania „współczynnika pokrewieństwa” i „odsetka wspólnych genów”, co jest o krok od intuicyjnie atrakcyjnej – ale błędnej – interpretacji, że „zwierzęta mają tendencję do altruizmu wobec tych, z którymi mają wiele wspólnego”. genów”. Te nieporozumienia nie pojawiają się od czasu do czasu; powtarzają się one w wielu pismach, w tym w podręcznikach psychologii dla studentów studiów licencjackich – większość z nich dotyczy psychologii społecznej, w rozdziałach opisujących ewolucyjne podejście do altruizmu.
Podobnie jak w przypadku wcześniejszych socjobiologicznych wypraw do danych międzykulturowych, typowe podejścia nie są w stanie znaleźć wyjaśnienia zgodnego z ustaleniami etnografów, ponieważ wzorce pokrewieństwa między ludźmi niekoniecznie opierają się na więzach krwi. Jednak, jak jasno pokazują późniejsze udoskonalenia jego teorii Hamiltona, nie przewiduje ona po prostu, że jednostki spokrewnione genetycznie nieuchronnie rozpoznają i zaangażują się w pozytywne zachowania społeczne z genetycznymi krewnymi: raczej mogły ewoluować pośrednie mechanizmy oparte na kontekście, które w środowiskach historycznych miały spełnił kryterium sprawności integracyjnej. Uwzględnienie danych demograficznych typowego środowiska ewolucyjnego dowolnego gatunku ma kluczowe znaczenie dla zrozumienia ewolucji zachowań społecznych. Jak ujął to sam Hamilton: „Czyny altruistyczne lub samolubne są możliwe tylko wtedy, gdy dostępny jest odpowiedni obiekt społeczny. W tym sensie zachowania są warunkowe od samego początku”.
Z tej perspektywy i zwracając uwagę na konieczność posiadania wiarygodnego kontekstu interakcji, dane o tym, jak altruizm jest zapośredniczony u ssaków społecznych, są łatwo zrozumiałe. U ssaków społecznych, naczelnych i ludzi, akty altruistyczne, które spełniają kryterium doboru krewniaczego, są zwykle pośredniczone przez okoliczności, takie jak wspólne środowisko rozwojowe, zażyłość i więzi społeczne. Oznacza to, że to kontekst pośredniczy w rozwoju procesu tworzenia więzi i wyrażaniu zachowań altruistycznych, a nie pokrewieństwo genetyczne jako takie. Ta interpretacja jest zgodna z międzykulturowymi danymi etnograficznymi i została nazwana pokrewieństwem opiekuńczym .
W roślinach
obserwacje
Chociaż pierwotnie uważano, że jest to zjawisko unikalne dla królestwa zwierząt , dowody na dobór krewniaczy zostały zidentyfikowane w królestwie roślin .
Konkurencja o zasoby między rozwijającymi się zygotami w jajnikach roślin wzrasta, gdy nasiona zostały zapylone męskimi gametami z różnych roślin. Nie wiadomo , w jaki sposób rozwijające się zygoty rozróżniają pełne rodzeństwo i przyrodnie rodzeństwo w jajniku, ale uważa się, że pewną rolę odgrywają interakcje genetyczne . Niemniej jednak konkurencja między zygotami w jajniku jest szkodliwa dla sukcesu reprodukcyjnego rośliny (żeńskiej), a mniej zygot dojrzewa do nasion. Jako takie, reprodukcyjne cechy i zachowania roślin sugerują ewolucję zachowań i cech, które zwiększają genetyczne pokrewieństwo zapłodnionych komórek jajowych w zalążni rośliny, wspierając w ten sposób dobór krewniaczy i współpracę między nasionami w miarę ich rozwoju. Cechy te różnią się między gatunkami roślin. Niektóre gatunki ewoluowały tak, aby mieć mniej zalążków na jajnik, zwykle jeden zalążek na jajnik, zmniejszając w ten sposób szansę na rozwój wielu nasion o różnym ojcostwie w tym samym jajniku. Rośliny z wieloma owulacjami rozwinęły mechanizmy, które zwiększają szanse na to, że wszystkie zalążki w jajniku zostaną spłodzone przez tego samego rodzica. Takie mechanizmy obejmują rozprzestrzenianie się pyłku w zagregowanych pakietach i zamykaniu się płatów znamionowych po wprowadzeniu pyłku. Zagregowana paczka pyłku uwalnia gamety pyłkowe w jajniku, zwiększając w ten sposób prawdopodobieństwo, że wszystkie zalążki są zapłodnione pyłkiem pochodzącym od tego samego rodzica. Podobnie zamknięcie porów jajnika zapobiega przedostawaniu się nowego pyłku. Inne rośliny z wieloma owulacjami wyewoluowały mechanizmy, które naśladują ewolucyjną adaptację jajników z pojedynczą owulacją; zalążki są zapładniane pyłkiem różnych osobników, ale jajnik matki następnie selektywnie usuwa zapłodnione zalążki, na etapie zygotycznym lub embrionalnym .
Po rozproszeniu nasion rozpoznawanie i współpraca pokrewna wpływa na tworzenie się korzeni w rozwijających się roślinach. Badania wykazały, że całkowita masa korzeni rozwinięta przez Ipomoea hederacea (krzewy powoju) uprawiane obok krewnych jest znacznie mniejsza niż w przypadku roślin niespokrewnionych; krzewy uprawiane obok siebie przeznaczają mniej energii i zasobów na uprawę większych systemów korzeniowych potrzebnych do konkurencyjnego wzrostu. Kiedy sadzonki hodowano w pojedynczych doniczkach umieszczonych obok spokrewnionych lub nie spokrewnionych, nie zaobserwowano różnicy we wzroście korzeni. Wskazuje to, że rozpoznawanie krewnych odbywa się za pośrednictwem sygnałów odbieranych przez korzenie. Dalej grupy I. hederacea są bardziej zróżnicowane pod względem wysokości, gdy są uprawiane z pokrewnymi niż z osobami niespokrewnionymi. Ewolucyjne korzyści wynikające z tego były dalej badane przez naukowców z Université de Montpellier . Odkryli, że naprzemienne wysokości obserwowane w uprawach zgrupowanych pokrewnie pozwoliły na optymalną dostępność światła dla wszystkich roślin w grupie; krótsze rośliny obok wyższych miały dostęp do większej ilości światła niż rośliny otoczone roślinami o podobnej wysokości.
Powyższe przykłady ilustrują wpływ doboru krewniaczego na sprawiedliwy przydział światła, składników odżywczych i wody. Ewolucyjne pojawienie się jajników z pojedynczą owulacją u roślin wyeliminowało potrzebę konkurowania przez rozwijające się nasiona o składniki odżywcze, zwiększając w ten sposób ich szanse na przeżycie i kiełkowanie . Podobnie, spłodzenie przez jednego ojca wszystkich zalążków w wieloowulacyjnych jajnikach zmniejsza prawdopodobieństwo konkurencji między rozwijającymi się nasionami, zwiększając tym samym szanse nasion na przeżycie i kiełkowanie. Zmniejszony wzrost korzeni u roślin uprawianych z pokrewnymi zwiększa ilość energii dostępnej do rozmnażania; rośliny uprawiane z pokrewnymi wytwarzały więcej nasion niż rośliny uprawiane z niespokrewnionymi. Podobnie, zwiększenie ilości światła dostępnego dzięki naprzemiennej wysokości w grupach spokrewnionych roślin wiąże się z wyższą płodnością.
Selekcję krewniaczą zaobserwowano również w odpowiedziach roślin na roślinożerność. W eksperymencie przeprowadzonym przez Richarda Karbana i wsp. Liście doniczkowego Artemisia tridentata ( pędzli szałwii ) zostały przycięte nożyczkami, aby symulować roślinożerność. Gazowe substancje lotne emitowane przez obcięte liście zostały przechwycone do plastikowej torby. Kiedy te substancje lotne zostały przeniesione na liście blisko spokrewnionego szałwii, biorca doświadczył niższych poziomów roślinożerności niż te, które były narażone na substancje lotne uwalniane przez rośliny niespokrewnione. Pędzle szałwiowe nie emitują jednakowo tych samych substancji lotnych w odpowiedzi na roślinożerność: proporcje chemiczne i skład emitowanych substancji lotnych różnią się w zależności od szałwii. Blisko spokrewnione pędzle szałwii emitują podobne substancje lotne, a podobieństwa zmniejszają się wraz ze spadkiem pokrewieństwa. Sugeruje to, że skład lotnych gazów odgrywa rolę w doborze krewniaków wśród roślin. Substancje lotne z odlegle spokrewnionej rośliny rzadziej wywołują a reakcję ochronną przed roślinożercami u sąsiedniej rośliny niż substancje lotne z blisko spokrewnionej rośliny. Sprzyja to selekcji krewniaczej, ponieważ substancje lotne emitowane przez roślinę aktywują reakcję obronną roślinożerców tylko u spokrewnionych roślin, zwiększając w ten sposób ich szanse na przeżycie i rozmnażanie.
Dobór krewniaczy może odgrywać rolę w interakcjach roślina-zapylacz, zwłaszcza że na atrakcyjność zapylaczy wpływają nie tylko pokazy kwiatowe, ale także przestrzenne rozmieszczenie roślin w grupie, co określa się mianem „efektu magnesu”. Na przykład w eksperymencie przeprowadzonym na Moricandia moricandioides , Torices i in. wykazali, że rośliny ogniskowe w obecności spokrewnionych wykazują większy wysiłek reklamowy (definiowany jako całkowita masa płatków roślin w grupie podzielona przez biomasę roślin) w porównaniu z roślinami w obecności niespokrewnionych oraz że efekt ten jest większy w większych grupach . M. moricandioides jest dobrym organizmem modelowym do badania interakcji roślina-zapylacz, ponieważ polega na rozmnażaniu się zapylaczy, ponieważ jest samozgodny. Projekt badania dla tego eksperymentu obejmował sadzenie zakładających doniczek M. moricandioides z zerowym, trzema lub sześcioma sąsiadami (potomstwo niespokrewnione lub półrodzeństwo tej samej matki), a wysiłek reklamowy obliczono po 26 dniach kwitnienia. Dokładny mechanizm rozpoznawania krewnych u M. moricandioides jest nieznany, ale możliwe mechanizmy obejmują komunikację nadziemną ze związkami lotnymi lub komunikację pod ziemią z wydzielinami korzeni.
Mechanizmy w roślinach
Zdolność do rozróżnienia między krewnymi a niespokrewnionymi nie jest konieczna do selekcji krewniaczej u wielu zwierząt. Jednakże, ponieważ rośliny nie kiełkują niezawodnie w bliskiej odległości od krewnych, uważa się, że w królestwie roślin rozpoznawanie krewnych jest tam szczególnie ważne dla selekcji krewnych, ale mechanizm pozostaje nieznany.
Jeden z proponowanych mechanizmów rozpoznawania krewnych obejmuje komunikację przez korzenie, z wydzielaniem i przyjmowaniem wydzielin z korzeni . Wymagałoby to aktywnego wydzielania wysięków przez korzenie jednej rośliny i wykrywania przez korzenie sąsiednich roślin. Alantoina z wysięku korzeniowego wytwarzana przez rośliny ryżu, Oryza sativa , zostało udokumentowane, że ma większą produkcję, gdy rośnie obok odmian, które są w dużej mierze niepowiązane. Wysokie poziomy produkcji alantoiny korelowały z regulacją w górę auksyny i transporterów auksyny, co skutkowało zwiększonym rozwojem korzeni bocznych i kierunkowym wzrostem ich korzeni w kierunku osób niespokrewnionych, maksymalizując konkurencję. Nie obserwuje się tego głównie w Oryza Sativa , gdy jest otoczona przez krewnych, odwołując się do altruistycznych zachowań w celu promowania sprawności integracyjnej. Jednak receptory korzeniowe odpowiedzialne za rozpoznawanie wysięków krewnych i szlak indukowany przez aktywację receptora pozostają nieznane. Mikoryza _ związane z korzeniami mogą ułatwiać przyjmowanie wysięków, ale znowu mechanizm jest nieznany.
Inną możliwością jest komunikacja za pośrednictwem substancji lotnych z zielonych liści . Karbana i in. badali rozpoznawanie krewnych u pędzli szałwii, Artemisia tridentata . Pędzle szałwii dostarczające substancje lotne trzymano w osobnych doniczkach, oddzielnie od roślin, które otrzymały substancje lotne, stwierdzając, że rośliny reagowały na sąsiada przez roślinożerców. Sugeruje to, że sygnalizacja korzeni nie jest konieczna do wywołania odpowiedzi ochronnej przeciwko roślinożercom w sąsiednich roślinach pokrewnych. Karbana i in. sugerują, że rośliny mogą być w stanie odróżnić krewnych od niespokrewnionych na podstawie składu substancji lotnych. Ponieważ tylko liście bylicy biorcy zostały wystawione na działanie substancji lotnych, przypuszczalnie aktywowano a białko receptorowe w liściach rośliny. Tożsamość tego receptora i ścieżka sygnałowa wyzwalana przez jego aktywację pozostają do odkrycia.
Zastrzeżenia
Teorię doboru krewniaczego skrytykowali WJ Alonso (w 1998 r.) oraz Alonso i C. Schuck-Paim (w 2002 r.). Alonso i Schuck-Paim argumentują, że zachowania, które stara się wyjaśnić dobór krewniaczy, nie są altruistyczne (w kategoriach czysto darwinowskich), ponieważ: (1) mogą bezpośrednio faworyzować wykonawcę jako jednostkę dążącą do maksymalizacji swojego potomstwa (tak, że zachowania można wyjaśnić jako zwykły wybór indywidualny); (2) te zachowania są korzystne dla grupy (więc można je wyjaśnić jako selekcję grupową); lub (3) są produktami ubocznymi systemu rozwojowego wielu „jednostek” wykonujących różne zadania (jak kolonia pszczół lub komórki organizmów wielokomórkowych, które są przedmiotem selekcji). Twierdzą również, że geny zaangażowane w konflikty proporcji płci można traktować jako „pasożyty” (już założonych) kolonii społecznych, a nie ich „promotorów”, a zatem stosunek płci w koloniach byłby nieistotny dla przejścia do eusocjalności. Idee te były w większości ignorowane, dopóki nie zostały ponownie przedstawione w serii kontrowersyjnych artykułów autorstwa EO Wilson , Bert Hölldobler , Martin Nowak i Corina Tarnita. Tak twierdzili Nowak, Tarnita i Wilson
Inkluzywna teoria sprawności nie jest uproszczeniem standardowego podejścia. Jest to alternatywna metoda księgowania, ale taka, która działa tylko w bardzo ograniczonej domenie. Ilekroć fitness włączający działa, wyniki są identyczne z wynikami standardowego podejścia. Inkluzywna teoria sprawności jest niepotrzebnym objazdem, który nie zapewnia dodatkowego wglądu ani informacji.
— Nowak, Tarnita i Wilson
Oni, podobnie jak Alonso i Schuck-Paim, opowiadają się za wielopoziomowym modelem selekcji. Wzbudziło to silną reakcję, w tym obalenie opublikowane w Nature przez ponad stu badaczy.
Zobacz też
Notatki
| Zasady |
|
 |
|---|---|---|
| Powiązany |
|
|
| Tematy |  |
|
|---|---|---|
| Grupy | ||
| w kulturze | ||
| Pionierzy, działa |
|
|
| Tematy |
|
|---|---|
| Zwolennicy | |
| Przeciwnicy | |
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
