Hemiptera

Hemiptera
Przedział czasowy: moskiewski holocen , 307–0 Ma
Hemiptera suborders.jpg
Gatunki z każdego z czterech podrzędów Hempiptera, zgodnie z ruchem wskazówek zegara od lewego górnego rogu: Acanthosoma labiduroides ( Heteroptera ), Xenophyes forsteri ( Coleorrhyncha ), Magicicada septendecim ( Auchenorrhyncha ) i mszyce ( Sternorrhyncha ).
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: stawonogi
Klasa: owady
(nierankingowe): Paraneoptera
Nadrzędne zamówienie: Condylognatha
Zamówienie:
Hemiptera Linneusza , 1758
Podzlecenia

Hemiptera ( / prawdziwymi h ɛ m ɪ p t ər ə / ; od starogreckiego hemipterus „półskrzydły”) to rząd owadów , powszechnie nazywany robakami , obejmujący ponad 80 000 gatunków w grupach takich jak cykady , mszyce , skoczki , koniki liściaste , pluskwy zabójców , pluskwy domowe i osłaniaj błędy . Ich rozmiary wahają się od 1 mm (0,04 cala) do około 15 cm (6 cali) i mają wspólny układ kłująco-ssących aparatów gębowych . Nazwa „prawdziwe błędy” jest często ograniczona do podrzędu Heteroptera .

Entomolodzy rezerwują termin bug dla Hemiptera lub Heteroptera, który nie obejmuje innych stawonogów ani owadów innych rzędów, takich jak mrówki , pszczoły , chrząszcze czy motyle . W niektórych odmianach języka angielskiego wszystkie stawonogi lądowe (w tym pajęczaki inne niż owady i myriapody ) również wchodzą w zakres potocznego rozumienia błędu .

Wiele owadów, których nazwa zwyczajowa zawiera słowo „bug” , zwłaszcza w amerykańskim angielskim , należy do innych rzędów; na przykład lovebug to mucha , a Maybug i biedronka to chrząszcze . Termin ten jest również czasami rozszerzany na potoczne nazwy skorupiaków słodkowodnych lub morskich (np. Balmain bug , Moreton Bay bug , mudbug ) i jest używany przez lekarzy i bakteriologów w odniesieniu do zarazków chorobotwórczych (np. superbakterii ).

Większość pluskwiaków żywi się roślinami, wykorzystując aparat gębowy ssący i kłujący do wydobywania soków roślinnych . Niektóre są krwiopijcami lub hematofagami , podczas gdy inne są drapieżnikami , które żywią się innymi owadami lub małymi bezkręgowcami . Zamieszkują różnorodne siedliska, głównie lądowe, choć niektóre są przystosowane do życia w wodach słodkich lub na ich powierzchni (np. łyżwiarze wodni , wioślarze wodni , gigantyczne pluskwy wodne ). Hemipterany są hemimetaboliczne , z młodymi nimfami , które nieco przypominają dorosłych. Wiele mszyc jest zdolnych partenogeneza , wytwarzanie młodych z niezapłodnionych jaj; pomaga im to rozmnażać się niezwykle szybko w sprzyjających warunkach.

Ludzie wchodzili w interakcje z Hemiptera od tysiącleci. Niektóre gatunki, w tym wiele mszyc, są znaczącymi szkodnikami rolniczymi , niszczącymi uprawy przez bezpośrednie działanie wysysających soków, ale także pośrednio, będąc nosicielami poważnych chorób wirusowych. Inne gatunki były wykorzystywane do biologicznego zwalczania szkodników owadzich lub roślin inwazyjnych. Kilka hemipteranów uprawiano w celu ekstrakcji barwników, takich jak koszenila i karmin , oraz szelaku . Pluskwa łóżkowa jest uporczywym pasożytem człowieka, a niektóre całujące się owady mogą przenosić chorobę Chagasa . Cykady były używane jako pokarm i pojawiały się w literaturze od Iliady w starożytnej Grecji .

Różnorodność

Hemiptera to największy rząd owadów hemimetabolicznych (nie przechodzący całkowitej metamorfozy; chociaż niektóre przykłady, takie jak owady łuskowate, przechodzą formę całkowitej metamorfozy), obejmujący ponad 95 000 nazwanych gatunków. Wszystkie inne rzędy owadów z większą liczbą gatunków są holometaboliczne , co oznacza, że ​​mają stadium poczwarki i przechodzą całkowitą metamorfozę . Większość gatunków to gatunki lądowe, w tym szereg ważnych szkodników rolniczych, ale niektóre występują w siedliskach słodkowodnych. Należą do nich żeglarze wodni , pływacy wstecz , łyżwiarze stawowi i gigantyczne pluskwy wodne .

Taksonomia i filogeneza

Hemiptera należą do nadrzędnego rzędu owadów Paraneoptera , który obejmuje wszy ( Psocodea ), wciornastki ( Thysanoptera ) i pluskwy pluskwiaków. W obrębie Paraneoptera Hemiptera jest najbliżej spokrewniona z siostrzanym kladem Thysanoptera.

Skamieniały konik roślinny ( Fulgoromorpha ) z wczesnokredowej formacji Crato w Brazylii, ok. 116 milionów lat temu

Zapis kopalny pluskwiaków sięga karbonu ( moskiewskiego ). Najstarsze skamieniałości pochodzą z Archescytinidae z dolnego permu i uważa się, że są podstawą Auchenorrhyncha . Fulgoromorpha i Cicadomorpha pojawiają się w górnym permie , podobnie jak Sternorrhyncha z Psylloidea i Aleyrodoidea . Mszyce i kokosidy pojawiają się w triasowy . Coleorrhyncha sięga wstecz do dolnej jury . Heteroptera raz pierwszy pojawił się w triasie .

Obecni członkowie rzędu Hemiptera (czasami nazywani Rhynchota) byli historycznie podzieleni na dwa rzędy, tak zwane Homoptera i Heteroptera / Hemiptera, w oparciu o różnice w budowie skrzydeł i położeniu mównicy . Rząd jest teraz podzielony na cztery podrzędy, po tym jak „Homoptera” zostały uznane za parafiletyczne (obecnie Auchenorrhyncha i Sternorrhyncha ).

Poniższy kladogram pokazuje umiejscowienie Hemiptera w Paraneoptera , a także sposób, w jaki powiązane są cztery podrzędy Hemiptera. W miarę możliwości nazwy angielskie podano w nawiasach.

Inne owadyAnnualreportofag1119021903univ 0052AA2 Figure 1.jpg

Paraneoptera
Psokoda

Trogiomorpha (korowate) Psocoptera icon.png

Psocomorpha (korowate) Psocoptera icon.png

Troctomorpha

Amphientometae

Sphaeropsocidae

Liposcelididae (wszy książkowe) Liposcelis icon.png

Phthiraptera (wszy) Lipeurus forficulatus f.png

(parafiletyczny w odniesieniu do Phthiraptera)
Condylognatha

Thysanoptera (wciornastki) Taeniothrips inconsequens.jpg

Hemiptera

Sternorrhyncha (mszyce) Aphid icon.png

Heteroptera (błędy tarczowe, błędy zabójców itp.) Bug (PSF).jpg

Coleorrhyncha (robale z mchu) HEMI Peloridiidae Oiophysa distincta 1.png

Auchenorrhyncha

Fulgoromorpha (pasikoniki) Acanaloniidae.jpg

Cicadomorpha (cykady, skoczki, ślinianki itp.) Marbaarus bubalus Distant.jpg

(prawdziwe błędy)
Podrzędy Hemiptera
Podzlecenie Liczba gatunków Pierwsze pojawienie się Przykłady Charakterystyka
Auchenorrhyncha ponad 42 tys Dolny perm cykady , skoczki , skoczki , skoczki , żaboskoczki owady wysysające rośliny; wielu potrafi skakać; wielu dzwoni, niektórzy głośno
Koloryncha mniej niż 30 Dolna Jura mszyce (Peloridiidae) mały, rzadko obserwowany; znalezione w/żywią się mchem; wyewoluował przed podziałem Gondwany
Heteroptera ponad 45 tys triasowy robale tarczowe , pluskwy nasienne , pluskwy zabójców , pluskwy kwiatowe , pluskwy liściaste , pluskwy wodne, pluskwy roślinne większe błędy; niektóre są drapieżne , inne wysysają rośliny
Sternoryncha 12500 górny perm mszyce , mączliki , łuski owady wysysające rośliny, niektóre główne szkodniki ogrodnicze; większość z nich jest mała i prowadzi siedzący tryb życia lub w pełni osiadły;

Biologia

Części ust

Charakterystyczne są aparaty gębowe Hemiptera, z żuchwami i szczękami zmodyfikowanymi w celu utworzenia przekłuwającego „mandrynu” osłoniętego zmodyfikowaną wargą sromową .

Cechą charakterystyczną pluskwiaków jest ich „dziób”, w którym zmodyfikowane żuchwy i szczęki tworzą „mandryn”, który jest osłonięty zmodyfikowanym wargiem sromowym . Mandryn jest w stanie przekłuwać tkanki i zasysać płyny, podczas gdy warga sromowa go podtrzymuje. Mandryn zawiera kanał do ruchu śliny na zewnątrz i drugi do ruchu płynnego pokarmu do wewnątrz. Pompa śliny wtłacza ślinę do ofiary; pompa cibarialna wyciąga płyn z ofiary. Obie pompy są napędzane przez znaczne mięśnie rozszerzające głowy. Dziób jest zwykle złożony pod ciałem, gdy nie jest używany. Dieta składa się zazwyczaj z soków roślinnych , ale niektóre pluskwiaki, takie jak pluskwy zabójcy , są drapieżnikami .

Zarówno roślinożerne, jak i drapieżne pluskwiaki wstrzykują enzymy , aby rozpocząć trawienie poza jamą ustną (zanim pożywienie zostanie przyjęte do organizmu). Enzymy te obejmują amylazę hydrolizującą skrobię , poligalakturonazę osłabiającą twarde ściany komórkowe roślin oraz proteinazy rozkładające białka.

Chociaż Hemiptera różnią się znacznie pod względem ogólnej formy, ich aparat gębowy tworzy charakterystyczną „mównicę”. Inne rzędy owadów z aparatem gębowym zmodyfikowanym w coś w rodzaju mównicy i sztyletów Hemiptera obejmują niektóre Phthiraptera , ale z innych powodów na ogół łatwo je rozpoznać jako inne niż pluskwiaki. Podobnie aparat gębowy Siphonaptera , niektórych Diptera i Thysanoptera z pozoru przypominają mównicę Hemiptera, ale przy bliższym przyjrzeniu się różnice są znaczne. Oprócz aparatu gębowego różne inne owady można pomylić z Hemiptera, ale wszystkie mają gryzące żuchwy i szczęki zamiast mównicy. Przykłady obejmują karaluchy i psycydy , z których oba mają dłuższe, wielosegmentowe czułki, oraz niektóre chrząszcze , ale mają one w pełni utwardzone przednie skrzydła, które nie zachodzą na siebie.

Struktura skrzydła

Przednie skrzydła Hemiptera są albo całkowicie błoniaste, jak u Sternorrhyncha i Auchenorrhyncha , albo częściowo stwardniałe, jak u większości Heteroptera . Nazwa „Hemiptera” pochodzi od greckiego ἡμι- ( hemi ; „połowa”) i πτερόν ( pteron ; „skrzydło”) i odnosi się do przednich skrzydeł wielu heteropteranów , które są stwardniałe w pobliżu podstawy, ale błoniaste na końcach. Skrzydła zmodyfikowane w ten sposób są określane jako hemelytra (liczba pojedyncza: hemelytron ), analogicznie do całkowicie utwardzonej elytry chrząszczy i występuje tylko w podrzędzie Heteroptera . We wszystkich podrzędach tylne skrzydła - jeśli w ogóle występują - są całkowicie błoniaste i zwykle krótsze niż skrzydła przednie. Przednie skrzydła mogą być trzymane „pod dachem” nad ciałem (typowe dla Sternorrhyncha i Auchenorrhyncha ) lub płasko na grzbiecie, z zachodzącymi na siebie końcami (typowe dla Heteroptera ). Anteny _ w Hemiptera zazwyczaj składają się z czterech lub pięciu segmentów, chociaż nadal mogą być dość długie, a stępy nóg mają dwa lub trzy segmenty.

Produkcja dźwięku

Wiele pluskwiaków może wydawać dźwięk do komunikacji. „Pieśń” samców cykad, najgłośniejsza ze wszystkich owadów, jest wytwarzana przez bębenkowe na spodzie odwłoka i służy do wabienia partnerów. Tymbały to podobne do bębnów krążki skórek, które są wielokrotnie wciskane i wysuwane, wydając dźwięk w taki sam sposób, jak otwieranie i wysuwanie metalowej pokrywki słoika z dżemem.

stridulacyjne są wytwarzane wśród wodnych Corixidae i Notonectidae (pływaków wstecznych) za pomocą grzebieni piszczelowych pocieranych o grzbiety dziobowe.

Koło życia

Hemipterany są hemimetaboliczne , co oznacza, że ​​nie przechodzą metamorfozy , całkowitej zmiany formy między fazą larwalną a fazą dorosłą . Zamiast tego ich młode nazywane są nimfami i w mniejszym lub większym stopniu przypominają dorosłe osobniki. Nimfy pierzą się kilka razy w miarę wzrostu i w każdym stadium rozwojowym przypomina dorosłego bardziej niż poprzedni. Pąki skrzydeł rosną u nimf w późniejszym stadium; ostateczna transformacja obejmuje niewiele więcej niż rozwój funkcjonalnych skrzydeł (jeśli w ogóle są obecne) i funkcjonujących narządów płciowych, bez pośredniego poczwarki , jak u owadów holometabolicznych .

Partenogeneza i żyworodność

Mszyca rodząca młode samice

Wiele mszyc jest partenogenetycznych podczas części cyklu życiowego, tak że samice mogą produkować niezapłodnione jaja, które są klonami ich matki. Wszystkie takie młode to samice ( thelytoky ), więc 100% populacji w tych czasach może mieć więcej potomstwa. Wiele gatunków mszyc jest również żyworodnych : młode rodzą się żywe, a nie składają jaj. Te adaptacje umożliwiają mszycom rozmnażanie się niezwykle szybko, gdy warunki są odpowiednie.

Lokomocja

Pondskaters są przystosowane do wykorzystywania napięcia powierzchniowego do utrzymywania się nad powierzchnią słodkiej wody.

Hemipterany wykorzystują różne sposoby poruszania się , w tym pływanie, jazdę na łyżwach po powierzchni wody i skakanie, a także chodzenie i latanie, podobnie jak inne owady.

Pływanie i jazda na łyżwach

Kilka rodzin Heteroptera to pluskwy wodne przystosowane do wodnego trybu życia , takie jak wioślarze wodni (Corixidae), skorpiony wodne (Nepidae) i pływacy wsteczni (Notonectidae). Są przeważnie drapieżne i mają nogi przystosowane jako wiosła , które pomagają zwierzęciu poruszać się po wodzie. Łyżwiarki stawowe lub nartniki wodne ( Gerridae ) są również związane z wodą, ale wykorzystują napięcie powierzchniowe stojącej wody, aby utrzymać je nad powierzchnią; obejmują one łyżwiarzy morskich w rodzaju Halobaty , jedyna prawdziwie morska grupa owadów.

Dorosłe i nimfy pluskwy wodne Microvelia wykorzystujące napęd Marangoni

Napęd Marangoniego

z efektem Marangoniego wykorzystuje zmianę napięcia powierzchniowego , gdy środek powierzchniowo czynny podobny do mydła jest uwalniany na powierzchnię wody, w taki sam sposób, w jaki napędza się zabawkowa mydlana łódka. W ten sposób pluskwy wodne z rodzaju Microvelia ( Veliidae ) mogą przemieszczać się z prędkością do 17 cm/s, czyli dwa razy szybciej niż chodzą.

Lot

Lot jest dobrze rozwinięty w Hemiptera, chociaż jest używany głównie do przemieszczania się na krótkie odległości i rozpraszania. Rozwój skrzydeł jest czasami związany z warunkami środowiskowymi. W niektórych grupach Hemiptera istnieją odmiany skrzydlatych, krótkoskrzydłych i bezskrzydłych form w obrębie jednego gatunku. Ten rodzaj polimorfizmu wydaje się być pomocny, gdy siedliska są tymczasowe i więcej energii wkłada się w reprodukcję, gdy żywność jest dostępna, oraz w rozprzestrzenianie się poprzez lot, gdy zaczyna brakować żywności. U mszyc występują zarówno formy skrzydlate, jak i bezskrzydłe, przy czym formy skrzydlate są produkowane w większej liczbie, gdy zasoby pożywienia są wyczerpane. Mszyce i mączliki mogą czasami być przenoszone na bardzo duże odległości przez atmosferyczne prądy wstępujące i wiatry na dużych wysokościach. Polimorfizm długości skrzydeł jest szczególnie rzadki u Hemiptera żyjących na drzewach.

Skoki

Wiele Auchenorrhyncha, w tym przedstawiciele cykad, skoczków, skoczków, skoczków i żaboskoczków, jest przystosowanych do skakania (salania). Na przykład koniki drzewne skaczą, szybko opuszczając tylne nogi. Przed skokiem tylne nogi są uniesione, a kość udowa mocno wciśnięta w zakrzywione wgłębienia w kości biodrowej. Treehoppers mogą osiągnąć prędkość startową do 2,7 metra na sekundę i przyspieszenie do 250 g. Chwilowa moc wyjściowa jest znacznie większa niż w normalnych mięśniach, co oznacza, że ​​energia jest magazynowana i uwalniana w celu katapulty owada w powietrze. Cykady, które są znacznie większe, wyciągają tylne nogi, aby wykonać skok poniżej milisekundy, ponownie sugerując elastyczne magazynowanie energii do nagłego uwolnienia.

Siedzący

Zamiast polegać na jakiejkolwiek formie poruszania się, większość samic Sternorrhyncha prowadzi siedzący lub całkowicie siedzący tryb życia, przyczepionych do roślin żywicielskich cienkimi mandrynami, których nie można szybko wyjąć z rośliny.

Role ekologiczne

Tryby karmienia

Roślinożercy

Galasy liściowe utworzone przez wszy roślinne ( Psyllidae ), Chamaesyce celastroides var. stokesii

Większość pluskwiaków jest fitofagami, używając swoich ssących i kłujących aparatów gębowych do odżywiania się sokiem roślinnym. Należą do nich cykady, skoczki, skoczki, skoczki, skoczki, mszyce, mączliki, owady łuskowate i kilka innych grup. Niektóre z nich to monofagi , specyficzne dla gospodarza i występujące tylko na jednym taksonie roślinnym, inne to oligofagi , żywiące się kilkoma grupami roślin, podczas gdy inne znowu są mniej dyskryminującymi polifagami i żywią się wieloma gatunkami roślin. Wydaje się, że związek między pluskwiakami a roślinami jest starożytny, z przekłuwaniem i ssaniem roślin widocznymi w wczesnego dewonu .

Hemipterany mogą radykalnie zmniejszyć masę porażonych roślin, zwłaszcza w przypadku dużych ognisk. Czasami zmieniają również mieszankę roślin, żerując na nasionach lub żywiąc się korzeniami niektórych gatunków. Niektóre wysysacze soków przenoszą się z jednego żywiciela na drugiego w różnych porach roku. Wiele mszyc spędza zimę jako jaja na drzewiastej roślinie żywicielskiej, a lato jako partenogenetycznie samice na roślinie zielnej.

Więdnąca gałązka ( Coreidae ) przebijająca i wysysająca sok z cyni

z łyka , który ma wyższe stężenie cukrów i azotu, znajduje się pod dodatnim ciśnieniem w przeciwieństwie do bardziej rozcieńczonego soku z ksylemu . Większość Sternorrhyncha i kilka grup Auchenorrhynchan żywi się łykiem. Żerowanie łyka jest powszechne u Fulgoromorpha, większości Cicadellidae i Heteroptera.

Cykadellidy typhlocybinowe specjalizują się w żerowaniu na nienaczyniowej tkance mezofilu liści, która jest bardziej odżywcza niż naskórek liścia. Większość Heteroptera żywi się również tkanką mezofilu, gdzie jest bardziej prawdopodobne, że napotkają obronne wtórne metabolity roślin, co często prowadzi do ewolucji specyficzności żywiciela.

Obligatoryjne żerowanie ksylemem to szczególny zwyczaj, który występuje u Auchenorrhyncha wśród Cicadoidea, Cercopoidea i Cicadelline Cicadellids. Niektóre żerujące na łyku mogą pobierać sok z ksylemu fakultatywnie, zwłaszcza w obliczu odwodnienia. Karmniki Xylem są zwykle polifagiczne; pokonanie podciśnienia ksylemu wymaga specjalnej pompy cibarialnej.

Hemiptera żerujące na łyku zazwyczaj mają symbiotyczne mikroorganizmy w jelitach, które pomagają w konwersji aminokwasów . Łykożercy wytwarzają spadź z odbytu. Różnorodne organizmy żywiące się spadzią tworzą symbiotyczne związki z żerującymi na łyku. Sok z łyka to słodka ciecz o niskiej zawartości aminokwasów, więc owady muszą przetwarzać duże ilości, aby zaspokoić swoje potrzeby żywieniowe. Sok z ksylemu ma jeszcze niższą zawartość aminokwasów i zawiera monosacharydy niż sacharozę , a także kwasy organiczne i minerały. Nie jest wymagane trawienie (z wyjątkiem hydrolizy sacharozy) i można wykorzystać 90% składników odżywczych zawartych w soku z ksylemu. Niektóre pożywiacze soku z łyka selektywnie mieszają sok z łyka i ksylemu, aby kontrolować potencjał osmotyczny spożywanej cieczy.

U wielu pluskwiaków można znaleźć uderzające przystosowanie do bardzo rozcieńczonej diety: komora filtracyjna, część jelita zapętlona z powrotem jako wymiennik przeciwprądowy, który umożliwia oddzielenie składników odżywczych od nadmiaru wody. Pozostałość, głównie woda z cukrami i aminokwasami, jest szybko wydalana w postaci lepkiej „miodowej rosy”, zwłaszcza przez mszyce, ale także przez inne Auchenorrhycha i Sternorrhyncha.

Niektóre Sternorrhyncha, w tym Psyllids i niektóre mszyce, wytwarzają żółć. Te wysysające soki pluskwiaki wstrzykują płyny zawierające hormony roślinne do tkanek roślinnych, indukując wytwarzanie tkanki, która pokrywa, aby chronić owada, a także działa jako pochłaniacz składników odżywczych, którymi się żywią. psyllid z żółcią jeżyny powoduje zdrewniałą żółć na ogonkach liści drzewa jeżyny, którą atakuje, a nimfa innego psyllidu wytwarza ochronny lerp z stwardniałej spadzi.

drapieżniki

Większość innych pluskwiaków to drapieżniki , żywiące się innymi owadami, a nawet małymi kręgowcami. Dotyczy to wielu gatunków wodnych, które są drapieżne, zarówno jako nimfy, jak i postaci dorosłe. drapieżny pluskwiak dźga dziobem gąsienice i wysysa płyny ustrojowe. Ślina drapieżnych heteropteranów zawiera enzymy trawienne , takie jak proteinaza i fosfolipaza , a u niektórych gatunków także amylazę . Aparat gębowy tych owadów jest przystosowany do drapieżnictwa. Na żuchwach znajdują się zębate mandryny, które mogą przecinać i ścierać tkanki ofiary. Na szczękach znajdują się dalsze mandryny, przystosowane jako kanały rurkowe do wstrzykiwania śliny i wydobywania wstępnie strawionej i upłynnionej zawartości ofiary.

Niektóre gatunki atakują szkodniki i są wykorzystywane do zwalczania biologicznego. Jednym z nich jest kolczasty żołnierz ( Podisus maculiventris ), który wysysa płyny ustrojowe z larw stonki ziemnej i chrząszcza fasoli meksykańskiej .

Hematofagiczne „pasożyty”

Kilka hemipteranów to hematofagi (często opisywane jako „ pasożyty ”), żywiące się krwią większych zwierząt. Należą do nich pluskwy pluskwy i triatomine całujące owady z rodziny zabójców Reduviidae , które mogą przenosić niebezpieczną chorobę Chagasa . Pierwszym znanym pluskwiakiem, który żerował w ten sposób na kręgowcach, był wymarły zabójca Triatoma dominicana znaleziony w skamieniałości w bursztynie i sięga około dwudziestu milionów lat. Skamieniałe granulki kału obok niego wskazują, że przeniósł on wywołującego chorobę trypanosoma , a bursztyn zawierał włosy prawdopodobnego gospodarza, nietoperza .

Jako symbionty

Niektóre gatunki mrówek chronią i hodują mszyce ( Sternorrhyncha ) i inne pluskwiaki wysysające soki, zbierając i zjadając spadzię wydzielaną przez te pluskwiaki. Związek jest wzajemny , ponieważ zarówno mrówka, jak i mszyca odnoszą korzyści. Mrówki, takie jak mrówka żółta, Lasius flavus , hodują mszyce co najmniej czterech gatunków, Geoica utricularia , Tetraneura ulmi , Forda marginata i Forda formicaria , zabierając ze sobą jaja, gdy zakładały nową kolonię; w zamian mszyce te są obowiązkowo kojarzone z mrówką, rozmnażając się głównie lub całkowicie bezpłciowo w mrowiskach. Mrówki mogą również chronić rośliny przed ich naturalnymi wrogami, usuwając jaja drapieżnych chrząszczy i uniemożliwiając dostęp pasożytniczym osom.

Niektóre skoczki ( Auchenorrhyncha ) są podobnie „dojone” przez mrówki. W lasach deszczowych Corcovado w Kostaryce osy konkurują z mrówkami o ochronę i dojenie skoczków; skoczki preferencyjnie częściej dają więcej spadzi osom, które są większe i mogą zapewniać lepszą ochronę.

Jako zdobycz: obrona przed drapieżnikami i pasożytami

Zamaskowana nimfa myśliwska zakamuflowała się ziarnami piasku.

Hemiptera stanowią ofiarę drapieżników, w tym kręgowców, takich jak ptaki, i innych bezkręgowców, takich jak biedronki . W odpowiedzi pluskwiaki wyewoluowały adaptacje przeciw drapieżnikom . Ranatra może udawać śmierć ( thanatosis ). Inne, takie jak Carpocoris purpureipennis, wydzielają toksyczne płyny, aby odstraszyć drapieżników stawonogów; niektóre Pentatomidae, takie jak Dolycoris, są w stanie skierować te płyny na napastnika. Toksyczne kardenolidowe są gromadzone przez Heteropterana Oncopeltus fasciatus kiedy zjada mlecze , podczas gdy rdzeńkowaty śmierdzący Amorbus rubiginosus pozyskuje 2- heksenal ze swojej rośliny jadalnej Eucalyptus . Niektóre długonogie owady naśladują gałązki, kołysząc się tam iz powrotem, symulując ruch części rośliny na wietrze. Nimfa robaka myśliwskiego kamufluje się ziarnami piasku, używając tylnych nóg i wachlarza stępu do utworzenia podwójnej warstwy ziaren, grubszych na zewnątrz. Cykada amazońskiego lasu deszczowego Hemisciera maculipennis wyświetla jaskrawoczerwony deimatic błyskawiczne zabarwienie na tylnych skrzydłach, gdy jest zagrożone; nagły kontrast pomaga przestraszyć drapieżniki, dając cykadzie czas na ucieczkę. Kolorowa plama na tylnym skrzydle jest w spoczynku ukryta przez oliwkowozieloną plamę tego samego rozmiaru na przednim skrzydle, umożliwiając owadowi szybką zmianę zachowania z tajemniczego na deimatyczne.

Firebugs, Pyrrhocoris apterus , chronią się przed drapieżnikami za pomocą jasnego aposematycznego ostrzegawczego ubarwienia i skupiając się w grupie.

Niektóre pluskwiaki, takie jak firebugs, mają odważne aposematyczne ubarwienie ostrzegawcze, często czerwone i czarne, które wydaje się odstraszać wróblowe ptaki. Wiele pluskwiaków, w tym mszyce, łuskowate, a zwłaszcza skoczki, wydziela wosk, aby chronić się przed zagrożeniami, takimi jak grzyby, owady pasożytnicze i drapieżniki, a także przed czynnikami abiotycznymi, takimi jak wysychanie. Twarde woskowe powłoki są szczególnie ważne w osiadłych Sternorrhyncha, takich jak owady łuskowate, które nie mają możliwości ucieczki przed drapieżnikami; inne Sternorrhyncha unikają wykrycia i ataku, tworząc galasy roślinne i żyjąc w nich. Nymphal Cicadoidea i Cercopoidea mają gruczoły przyczepione do kanalików Malpighiego w ich proksymalnym segmencie, które wytwarzają mukopolisacharydy, które tworzą pianę wokół plwociny, zapewniając pewną ochronę.

Opieka rodzicielska występuje u wielu gatunków Hemiptera, zwłaszcza u przedstawicieli Membracidae i licznych Heteroptera. U wielu gatunków pluskwiaków samice stoją na straży skupisk jaj, aby chronić je przed parazytoidami i drapieżnikami. W wodnych Belostomatidae samice składają jaja na grzbiecie samca, który ich pilnuje. Ochrona zapewniana przez mrówki jest powszechna w Auchenorrhyncha.

Interakcja z ludźmi

Kolonia łuskowatych łusek , szkodnik owoców cytrusowych

Jako szkodniki

Chociaż wiele gatunków Hemiptera jest znaczącymi szkodnikami upraw i roślin ogrodowych, w tym wiele gatunków mszyc i łuskowatych , inne gatunki są nieszkodliwe. Wyrządzane szkody to często nie tyle pozbawienie rośliny jej soków, ile fakt, że przenoszą one między roślinami poważne choroby wirusowe. Często wytwarzają duże ilości spadzi , która sprzyja rozwojowi pleśni . Znaczące szkodniki obejmują łuskę poduszkowatą , szkodnik drzew cytrusowych , mszycę brzoskwiniową i inne mszyce, które atakują uprawy na całym świecie i przenoszą choroby, oraz wszy skaczące , które często są żywicielami specyficznymi dla roślin i przenoszą choroby. [ potrzebne źródło ]

Do zwalczania szkodników

Członkowie rodzin Reduviidae , Phymatidae i Nabidae są bezwzględnymi drapieżnikami. Niektóre gatunki drapieżne są wykorzystywane do biologicznego zwalczania szkodników ; należą do nich różne nabidy , a nawet niektórzy członkowie rodzin, które są głównie fitofagami, na przykład rodzaj Geocoris z rodziny Lygaeidae . Inne pluskwiaki to zwierzęta wszystkożerne , naprzemiennie stosujące dietę roślinną i zwierzęcą. Na przykład Dicyphus hesperus jest używany do zwalczania mączlika pomidory , ale też wysysają sok, a pozbawione tkanek roślinnych umrą nawet w obecności mączlików.

Produkty z owadów

koszenilowe zbierane z opuncji w Ameryce Środkowej. Ilustracja autorstwa José Antonio de Alzate y Ramírez , 1777

Inne pluskwiaki mają pozytywne zastosowania dla ludzi, na przykład do produkcji barwnika karminowego ( koszenila ) . FDA stworzyła wytyczne dotyczące sposobu deklarowania, kiedy został dodany do produktu. Owad łuskowy Dactylopius coccus wytwarza jaskrawoczerwony kwas karminowy , który odstrasza drapieżniki. Do wytworzenia kilograma (2,2 funta) barwnika koszenilowego trzeba zebrać i przetworzyć do 100 000 owadów łuskowatych. szelaku potrzeba podobnej liczby robali szelakowych , farba nakładana pędzlem i wykończenie drewna. Dodatkowe zastosowania tego tradycyjnego produktu obejmują woskowanie owoców cytrusowych w celu przedłużenia ich przydatności do spożycia oraz powlekanie tabletek w celu zabezpieczenia ich przed wilgocią, spowolnienia uwalniania lub zamaskowania smaku gorzkich składników.

Jako ludzkie pasożyty i wektory chorób

Nimfa pluskwy, Cimex lectularius , nabrzmiała ludzką krwią

Choroba Chagasa to współczesna choroba tropikalna wywoływana przez Trypanosoma cruzi i przenoszona przez całujące się robaki , tak zwane, ponieważ wysysają ludzką krew z ust podczas snu.

Pluskwa domowa Cimex lectularius jest zewnętrznym pasożytem człowieka. Żyje w ściółce i jest aktywny głównie nocą, żywiąc się ludzką krwią, na ogół niezauważony. Pluskwy łączą się w pary przez traumatyczne zapłodnienie ; samiec przebija brzuch samicy i wstrzykuje swoje nasienie do drugorzędowej struktury narządów płciowych, spermalege . Plemniki przemieszczają się we krwi samicy ( hemolimfa ) do magazynu nasienia struktury (nasienne koncepcje); stamtąd są uwalniane w celu zapłodnienia jej jajeczek w jej jajnikach .

Jako jedzenie

Cykady smażone w głębokim tłuszczu , Cryptotympana atrata , w chińskiej kuchni Shandong

Niektóre większe pluskwiaki, takie jak cykady , są wykorzystywane jako pokarm w krajach azjatyckich, takich jak Chiny , i są bardzo cenione w Malawi i innych krajach afrykańskich. Owady mają wysoką zawartość białka i dobre współczynniki konwersji pokarmu, ale większość pluskwiaków jest zbyt mała, aby być użytecznym składnikiem diety człowieka. Na całym świecie zjada się co najmniej dziewięć gatunków Hemiptera.

W sztuce i literaturze

Cykady pojawiają się w literaturze od czasów Iliady Homera oraz jako motywy w sztuce dekoracyjnej chińskiej dynastii Shang (1766–1122 pne). Zostały one opisane przez Arystotelesa w jego Historii zwierząt i przez Pliniusza Starszego w jego Historii naturalnej ; o ich mechanizmie wytwarzania dźwięku wspomina Hezjod w swoim wierszu Dzieła i dni „kiedy kwitnie Skolymus, a melodyjny Tettix siedząc na swoim drzewie w znużonym sezonie letnim, spod jego skrzydeł wylewa się jego piskliwa pieśń”.

W mitologii i folklorze

Wśród robaków, w szczególności cykady były używane jako pieniądze, w medycynie ludowej, do prognozowania pogody, dostarczania pieśni (w Chinach) oraz w folklorze i mitach na całym świecie.

Groźby

Uprawa na dużą skalę palmy olejowej Elaeis guineensis w dorzeczu Amazonki niszczy siedliska słodkowodne i zmniejsza różnorodność wodnych i półwodnych Heteroptera. Zmiana klimatu może wpływać na globalną migrację pluskwiaków, w tym skoczka ziemniaczanego, Empoasca fabae . Ocieplenie jest skorelowane z nasileniem inwazji skoczków ziemniaczanych, więc zwiększone ocieplenie może pogorszyć inwazję w przyszłości.

Notatki

Linki zewnętrzne