Traumatyczne zapłodnienie
Inseminacja traumatyczna , znana również jako inseminacja podskórna , to praktyka godowa niektórych gatunków bezkręgowców , w której samiec przebija brzuch samicy swoim edeagiem i wstrzykuje nasienie przez ranę do jej jamy brzusznej ( hemocoel ). Plemniki przenikają przez hemolimfę samicy , docierając do jajników i powodując zapłodnienie.
Proces ten jest szkodliwy dla zdrowia kobiety. Tworzy otwartą ranę, która upośledza samicę, dopóki się nie zagoi i jest podatna na infekcję. Wstrzyknięcie nasienia i płynów wytryskowych do hemocoelu może również wywołać reakcję immunologiczną u kobiety. Pluskwy domowe , które rozmnażają się wyłącznie poprzez traumatyczne zapłodnienie, wyewoluowały parę pojemników na plemniki, znanych jako spermalege . Sugerowano, że spermalege zmniejsza bezpośrednie uszkodzenia samicy pluskwy podczas traumatycznej inseminacji. Jednak eksperymenty nie znalazły rozstrzygających dowodów na tę hipotezę; od 2003 r. preferowanym wyjaśnieniem tego narządu jest higieniczna ochrona przed bakteriami.
Ewolucyjne pochodzenie traumatycznego zapłodnienia jest kwestionowane. Chociaż ewoluowała niezależnie u wielu gatunków bezkręgowców , traumatyczna inseminacja jest najlepiej przystosowana i dokładnie zbadana u pluskiew, zwłaszcza Cimex lectularius . Inseminacja traumatyczna nie ogranicza się do kojarzeń samców i samic, a nawet kojarzeń tego samego gatunku. Zaobserwowano zarówno traumatyczne inseminacje homoseksualne , jak i międzygatunkowe .
Mechanika
U ludzi i innych kręgowców krew i limfa krążą w dwóch różnych układach, układzie krążenia i układzie limfatycznym , które są otoczone układami naczyń włosowatych , żył , tętnic i węzłów chłonnych . Jest to znane jako zamknięty układ krążenia. Owady mają jednak otwarty układ krążenia , w którym krew i limfa krążą bez zamknięcia i mieszają się, tworząc substancję zwaną hemolimfą . Wszystkie narządy owada są skąpane w hemolimfie, która dostarcza tlen i składniki odżywcze do wszystkich organów owada.
Po traumatycznej inseminacji plemniki mogą migrować przez hemolimfę do jajników samicy, powodując zapłodnienie. Dokładna mechanika różni się w taksonu . U niektórych rzędów owadów genitalia samca ( paramere ) wchodzą do dróg rodnych samicy, a kolce na jego końcu przebijają ścianę kaletki kopulacyjnej samicy. W innych samiec penetruje zewnętrzną ścianę ciała. W obu przypadkach po penetracji samiec wytryskuje do samicy. Plemniki i płyny wytryskowe przenikają przez hemolimfę samicy. Inseminacja jest skuteczna, jeśli plemniki dotrą do jajników i zapłodnić komórkę jajową.
Odporność samic na traumatyczne zapłodnienie różni się w zależności od gatunku. Samice niektórych rodzajów, w tym Cimex , są bierne przed i podczas traumatycznej inseminacji. Samice innych rodzajów opierają się kojarzeniu i próbują uciec. Ten opór może nie być niechęcią do bólu spowodowanego inseminacją, ponieważ dowody obserwacyjne sugerują, że owady nie odczuwają bólu.
Badania nad ojcostwem potomstwa powstałego w wyniku traumatycznej inseminacji wykazały „znaczące” pierwszeństwo ostatniego nasienia . Oznacza to, że ostatni samiec, który traumatycznie zapłodnił samicę, ma tendencję do spłodzenia większości potomstwa tej samicy.
Adaptacja ewolucyjna
Zasugerowano wiele powodów ewolucyjnej adaptacji traumatycznej inseminacji jako strategii kojarzenia. Jednym z nich jest to, że traumatyczna inseminacja jest adaptacją do rozwoju wtyczki godowej , mechanizmu reprodukcyjnego używanego przez wiele gatunków. Gdy samiec kończy kopulację, wstrzykuje kleistą wydzielinę do dróg rodnych samicy, w ten sposób „dosłownie sklejając jej drogi rodne”. Traumatyczne zapłodnienie pozwala kolejnym samcom na ominięcie zatkanych dróg rodnych samicy i wstrzyknięcie nasienia bezpośrednio do jej układu krążenia.
Inni argumentowali, że praktyka traumatycznej inseminacji mogła być przystosowaniem samców do obejścia oporu samic przed kryciem w celu wyeliminowania czasu zalotów , umożliwiając jednemu samcowi zapłodnienie wielu partnerów, gdy kontakt między nimi jest krótki; lub że wyewoluował jako nowy wynalazek w konkursie plemników jako środek do osadzania nasienia jak najbliżej jajników.
Ta dziwaczna metoda inseminacji prawdopodobnie wyewoluowała, gdy samce pluskiew konkurowały ze sobą o umieszczanie nasienia coraz bliżej macierzystego złoża jaj, jajników. Niektóre samce owadów wyewoluowały długie penisy, z którymi wchodzą do pochwy, ale omijają woreczek do przechowywania samicy i umieszczają swoje nasienie dalej w górę rzeki, blisko jajników. Kilka samców, zwłaszcza wśród pluskiew, zamiast tego wyewoluowało traumatyczne zapłodnienie i ostatecznie ta dziwna procedura stała się normą wśród tych owadów.
Niedawno odkryto, że członkowie rodzaju Coridromius ( Miridae ) również praktykują traumatyczne zapłodnienie. U tych robaków męski narząd intromittent jest tworzony przez połączenie edeaga z lewym parametrem, jak u pluskiew domowych. Samice wykazują również modyfikacje paragenitalne w miejscu intromisji, które obejmują rowki i wklęsłe rurki kopulacyjne prowadzące samca paramere. Ewolucja traumatycznej inseminacji u Coridromiusa reprezentuje trzecie niezależne pojawienie się tej formy krycia wśród prawdziwych pluskiew.
Konsekwencje zdrowotne
Chociaż traumatyczna inseminacja jest korzystna dla sukcesu reprodukcyjnego pojedynczego samca, wiąże się z kosztami dla samic: skróconą długością życia i zmniejszoną wydajnością reprodukcyjną. „Te [koszty] obejmują (i) naprawę rany, (ii) wyciek krwi, (iii) zwiększone ryzyko infekcji przez ranę kłutą oraz (iv) obronę immunologiczną przed nasieniem lub płynami gruczołów pomocniczych, które są wprowadzane bezpośrednio do Krew."
Wykazano, że samiec pluskwy pluskwy przenosi pięć (ludzkich) drobnoustrojów chorobotwórczych, a egzoszkielet samic pluskwy dziewięć, w tym Penicillium chrysogenum , Staphylococcus saprophyticus , Stenotrophomonas maltophilia , Bacillus licheniformis i Micrococcus luteus . Testy z agarem z krwią wykazały, że niektóre z tych gatunków mogą przetrwać in vivo . Sugeruje to, że infekcje tymi gatunkami mogą przyczyniać się do zwiększonej śmiertelności pluskiew z powodu traumatycznej inseminacji.
Każda kolejna rana wymaga energii, aby się zagoić, pozostawiając mniej energii dostępnej na inne czynności. Ponadto rany stanowią możliwy punkt infekcji, który może skrócić żywotność samicy. W hemolimfie plemniki i płyny wytryskowe mogą działać jako antygeny , wywołując reakcję immunologiczną .
Istnieje tendencja do wymierania gęstych kolonii pluskiew trzymanych w laboratoriach, począwszy od dorosłych samic. W takim środowisku, w którym często dochodzi do krycia, tak wysoki wskaźnik śmiertelności dorosłych samic sugeruje, że traumatyczna inseminacja jest bardzo szkodliwa dla zdrowia samicy. Wykazano, że wyrządzone szkody i (niepotrzebnie) wysoki wskaźnik kojarzenia się pluskiew w niewoli powodują śmiertelność samic o 25% wyższą niż to konieczne.
Adaptacja pluskiew
Skutki traumatycznej inseminacji są szkodliwe dla samicy. Samice pluskiew wykształciły parę wyspecjalizowanych narządów rozrodczych („paragenitalia”) w miejscu penetracji. , znane jako ektospermalege i mezospermalege (określane łącznie jako spermalege ), służą jako pojemniki na plemniki, z których plemniki mogą migrować do jajników. Wszystkie rozmnażanie pluskiew odbywa się poprzez traumatyczne zapłodnienie i spermalege. Układ płciowy, choć sprawny, służy jedynie do składania zapłodnionych jaj.
Ektospermalege to obrzęk w jamie brzusznej, często pofałdowany, wypełniony hemocytami . Ektospermalege jest widoczny z zewnątrz u większości gatunków pluskiew, dając samcowi cel, przez który może przebić samicę paramerem. U gatunków bez widocznej z zewnątrz ektospermalege inseminacja traumatyczna zachodzi na dużej powierzchni ciała.
Nie jest jasne, dlaczego samce „przestrzegają” tego aspektu kontroli samic nad miejscem krycia, zwłaszcza że samce P. cavernis wydają się być w stanie penetrować odwłok w wielu punktach niezależnie od obecności ektospermalege. Jedną z możliwości jest to, że krycie poza ektospermalege zmniejsza płodność samic do tego stopnia, że ojcostwo samca w okresie godowym jest znacznie zmniejszone… Ektospermale wydaje się działać jako przewodnik krycia, kierując kopulacyjne zainteresowanie samca, a tym samym szkody, na ograniczony obszar z brzucha samicy.
Mesospermalege to worek przyczepiony do wewnętrznej części brzucha, pod ektospermalege. Plemnik jest wstrzykiwany przez edeaga samca do mezospermalege. U niektórych gatunków ektospermale łączy się bezpośrednio z jajnikami – w ten sposób plemniki i wytrysk nigdy nie dostają się do hemolimfy i tym samym nigdy nie wywołują reakcji immunologicznej. (Dokładne cechy spermalege różnią się znacznie w zależności od różnych gatunków pluskiew.) Spermalege generalnie występuje tylko u samic. Jednak samce z rodzaju Afrocimex posiadają ektospermalege. Plemniki pozostają w spermalege przez około cztery godziny; po dwóch dniach nie pozostaje żaden.
Samce pluskiew wyewoluowały chemoreceptory na swoich aedeagi. Po nabiciu samicy samiec może „skosztować”, czy samica została niedawno skojarzona. Jeśli to zrobi, nie będzie kopulował tak długo i będzie wytryskiwał mniej płynu do samicy.
Użyj w królestwie zwierząt
Chociaż traumatyczne zapłodnienie jest najczęściej praktykowane wśród heteropteranów (typowych robaków), zjawisko to zaobserwowano u wielu innych taksonów bezkręgowców . Obejmują one:
- Oxyurida (nicienie) - Traumatyczne zapłodnienie zaobserwowano u rodzajów owsików, w tym Auchenacantha , Citellina , Passalurus i „prawdopodobnie” Austroxyris.
- Acanthocephala (pasożytnicze, kolczaste robaki) - Obecność czopów godowych po bokach Pomphorhynchus bulbocolli sugeruje, że u tego gatunku występuje traumatyczne zapłodnienie. Ponieważ te pasożyty nie mogą się poruszać po zakotwiczeniu się w jelicie żywiciela, traumatyczna inseminacja mogła wyewoluować, aby zrekompensować ich bezruch.
- Rotifera (koło zwierząt) - w rodzaju Brachionus samiec przebija powłokę syncytialną (odpowiednik skóry) i wstrzykuje nasienie; u Asplanchna brightwelli samiec wydziela enzym, który rozkłada powłokę samicy i wstrzykuje plemniki przez otwór.
- Turbellaria (wolno żyjące płazińce) – Hermafrodytyczne płazińce rozmnażają się poprzez „ szermierkę penisa ”. Osoby „ogrodzą się” penisami, próbując użyć swojego penisa do przebicia skóry drugiej osoby i wstrzyknięcia nasienia. „Przegranym” jest płazińca, który został zapłodniony i musi ponieść koszty energii związane z reprodukcją. Jedno z badań Pseudoceros bifurcus wykazało, że „większość inseminacji była jednostronna. Nawet jeśli wzajemne włożenie penisa mogło zostać osiągnięte przez drugiego partnera, pierwsza inseminacja uzyskała dłuższy czas iniekcji niż druga”. U innego gatunku Macrostomum hystrix , robak może również wstrzyknąć swoje nasienie do własnej głowy, jeśli inni partnerzy nie są dostępni.
- Ślimaki ślimaki
- Strepsiptera (pasożyty o skręconych skrzydłach) - w Xenos vesparum zapłodnienie może nastąpić albo przez przewody pozagenitalne, albo przez traumatyczne zapłodnienie do hemocoelu.
- Drosophila (muszki owocowe) – Ejakulaty są wstrzykiwane przez ścianę ciała do dróg rodnych, a nie do jamy brzusznej.
- Opisthobranchia (ślimaki morskie) - charakteryzuje się „powtarzającymi się małymi zastrzykami w grzbietową powierzchnię partnera, przerywanymi zsynchronizowanymi ruchami okrężnymi”, których kulminacją jest standardowa inseminacja narządów płciowych.
- Harpactea (pająki) - Samiec z gatunku pająka Harpactea sadistica przebija jamę ciała samicy i bezpośrednio zapładnia jej jajniki.
Homoseksualna traumatyczna inseminacja
Traumatyczne zapłodnienie nie ogranicza się do sprzężeń damsko-męskich. U robaka kwiatowego Xylocoris maculipennis i pluskwy domowej z rodzaju Afrocimex zaobserwowano traumatyczne zapłodnienia homoseksualne samców .
W rodzaju Afrocimex oba gatunki mają dobrze rozwinięte ektospermale (ale tylko samice mają mezospermale). Samiec ektospermalegi różni się nieco od tego występującego u samic i co zdumiewające, Carayon (1966) odkrył, że samce Afrocimex cierpią z powodu homoseksualnych traumatycznych zapłodnień. Odkrył, że ektospermalege samców często wykazywały charakterystyczne blizny godowe, a badania histologiczne wykazały, że „obce” plemniki były szeroko rozproszone w ciałach tych homoseksualnych samców. Jednak plemników innych samców nigdy nie znaleziono w męskim układzie rozrodczym ani w jego pobliżu. Dlatego wydaje się mało prawdopodobne, aby nasienie innych samców mogło zostać zapłodnione, gdy samiec, który sam przeszedł traumatyczne zapłodnienie, łączy się z samicą. Koszty i korzyści, jeśli w ogóle, homoseksualnej traumatycznej inseminacji w Afrocimex pozostaje nieznany.
Klaus Reinhardt z University of Sheffield wraz ze współpracownikami zaobserwował dwa różne morfologicznie rodzaje spermalege u Afrocimex constrictus , gatunku, w którym zarówno samce, jak i samice są traumatycznie zapładniane. Odkryli, że samice stosują naśladownictwo seksualne jako sposób na uniknięcie traumatycznej inseminacji. W szczególności zaobserwowali, że samce i samice, które miały męskie struktury spermalege, były zapładniane rzadziej niż samice z żeńskimi strukturami spermalege.
U Xylocoris maculipennis , po traumatycznym zapłodnieniu przez samca innego samca, wstrzyknięte plemniki migrują do jąder. (Płyn nasienny i większość plemników są trawione, dając inseminowanemu samcowi posiłek bogaty w składniki odżywcze). Sugerowano, chociaż nie ma dowodów, że kiedy zapłodniony samiec wytryskuje do samicy, samica otrzymuje oba samce sperma.
Inseminacja traumatyczna międzygatunkowa
Przypadki traumatycznej inseminacji między zwierzętami różnych gatunków czasami wywołują potencjalnie śmiertelną reakcję immunologiczną. Samica Cimex lectularius traumatycznie zapłodniona przez samca C. hemipterus spuchnie w miejscu inseminacji, gdy układ odpornościowy zareaguje na męskie wytryski. W trakcie tego procesu długość życia samicy ulega skróceniu. W niektórych przypadkach ta reakcja immunologiczna może być tak masywna, że niemal natychmiast kończy się śmiercią. Samica Hesperocimex sonorensis puchnie, czernieje i umiera w ciągu 24–48 godzin po traumatycznym zapłodnieniu przez samca H. cochimiensis .
Podobne praktyki godowe
W królestwie zwierząt traumatyczne zapłodnienie nie jest jedyną formą przymusowego seksu . Badania sugerują, że w rodzaju Acilius chrząszcza wodnego nie ma systemu zalotów między samcami i samicami. „To system gwałtu. Ale samice nie traktują sprawy po cichu. Rozwijają przeciwbroń”. Cytowane zachowania godowe obejmują samce duszące samice pod wodą do wyczerpania i zezwalające tylko na okazjonalny dostęp do powierzchni w celu oddychania przez okres do sześciu godzin (aby zapobiec rozmnażaniu się z innymi samcami) oraz samice, które mają różne kształty ciała (aby uniemożliwić samcom zdobywanie chwytu). Gra wstępna „ogranicza się do kobiety desperacko próbującej usunąć samca, pływając gorączkowo”.
„Zachowanie gwałtu” zaobserwowano u wielu gatunków kaczek. U cyraneczki niebieskoskrzydłej „próby gwałtu dokonywane przez sparowane samce mogą mieć miejsce w dowolnym momencie sezonu lęgowego”. Cytowane powody, dla których jest to korzystne dla sparowanych samców, obejmują udaną reprodukcję i przepędzanie intruzów z ich terytorium. Stada kawalerskich delfinów butlonosych czasami łączą się z samicą i zmuszają ją do uprawiania z nimi seksu, pływając blisko niej, ścigając ją, jeśli próbuje uciec, i grożąc wokalnie lub fizycznie. W świecie owadów samce nart wodnych niezdolny do spenetrowania jej osłony narządów płciowych, będzie przyciągał drapieżniki do samicy, dopóki nie kopuluje.