Egzoszkielet

Wyrzucony egzoszkielet ( wylinka ) nimfy ważki

Egzoszkielet cykady przymocowany do procumbens Tridax (potocznie znany jako stokrotka tridax )

Egzoszkielet (z greckiego έξω éxō „zewnętrzny” i σκελετός skeletós „ szkielet”) jest zewnętrznym szkieletem , który podtrzymuje i chroni ciało zwierzęcia, w przeciwieństwie do wewnętrznego szkieletu ( endoszkieletu ), na przykład u człowieka . W użyciu niektóre większe rodzaje egzoszkieletów są znane jako „ skorupy ”. Przykłady egzoszkieletów u zwierząt obejmują egzoszkielet stawonogów , wspólny dla cheliceratów , myriapodów , skorupiaków i owadów , a także skorupy niektórych gąbek i skorupy mięczaków , wspólne dla ślimaków , małży , muszli kłów , chitonów i łodzików . Niektóre zwierzęta, takie jak żółw , mają zarówno szkielet wewnętrzny, jak i egzoszkielet .

Rola

Egzoszkielety zawierają sztywne i odporne komponenty, które spełniają szereg ról funkcjonalnych u wielu zwierząt, w tym ochronę, wydalanie, wykrywanie, wsparcie, odżywianie i działanie jako bariera przed wysychaniem u organizmów lądowych. Egzoszkielety odgrywają rolę w obronie przed szkodnikami i drapieżnikami, wspierają i zapewniają szkielet przyczepu dla mięśni .

Egzoszkielety stawonogów zawierają chitynę ; dodatek węglanu wapnia czyni je twardszymi i mocniejszymi, za cenę zwiększonej wagi. Wyrostki egzoszkieletu stawonogów znane jako apodemy służą jako miejsca mocowania mięśni. Struktury te składają się z chityny i są około sześć razy mocniejsze i dwukrotnie sztywniejsze niż ścięgna kręgowców . Podobnie jak ścięgna, apodemy mogą się rozciągać, aby przechowywać energię sprężystą do skoków, zwłaszcza u szarańczy . Węglany wapnia tworzą muszle mięczaków, ramienionogów i niektórych wieloszczetów budujących rurki . Krzemionka tworzy egzoszkielet w mikroskopijnych okrzemkach i radiolariach . Jeden gatunek mięczaków, ślimak łuskowaty , wykorzystuje nawet siarczki żelaza, greigit i piryt .

Niektóre organizmy, takie jak niektóre otwornice , aglutynują egzoszkielety, przyklejając ziarna piasku i muszli do ich powierzchni zewnętrznej. Wbrew powszechnemu przekonaniu szkarłupnie nie posiadają egzoszkieletu, ponieważ ich test jest zawsze zawarty w warstwie żywej tkanki.

Egzoszkielety wielokrotnie ewoluowały niezależnie; 18 linii wyewoluowało zwapnione egzoszkielety. Co więcej, inne linie rodowe wytworzyły twarde powłoki zewnętrzne, analogiczne do egzoszkieletu, na przykład niektóre ssaki. Ta powłoka jest zbudowana z kości u pancernika i włosów u łuskowca . Pancerz gadów, takich jak żółwie, i dinozaurów, takich jak ankylozaury , jest zbudowany z kości; krokodyle mają kościste łuski i zrogowaciałe łuski.

Wzrost

Ponieważ egzoszkielety są sztywne, stwarzają pewne ograniczenia wzrostu. Organizmy z otwartymi skorupami mogą rosnąć, dodając nowy materiał do otworu w skorupie, tak jak ma to miejsce w przypadku ślimaków, małży i innych mięczaków. Prawdziwy egzoszkielet, taki jak ten występujący u stawonogów, musi zostać zrzucony ( wylinka ), gdy wyrośnie. Pod starym powstaje nowy egzoszkielet. Gdy stary jest zrzucany, nowy szkielet jest miękki i giętki. Zwierzę zwykle pozostaje w jaskini lub norze przez ten czas, ^{[ potrzebne źródło ]} , ponieważ w tym okresie jest dość wrażliwe. Po przynajmniej częściowym ustawieniu organizm napręży się, próbując rozszerzyć egzoszkielet. ^{[ niejednoznaczne ]} Jednak nowy egzoszkielet nadal może do pewnego stopnia rosnąć. ^{[ potrzebne źródło ]} Zwierzęta z rzędu stawonogów, takie jak jaszczurki, płazy i wiele innych zwierząt, które zrzucają skórę, są nieokreślonymi hodowcami. Zwierzęta, które są nieokreślonymi hodowcami, rosną przez całe życie, ponieważ w tym przypadku ich egzoszkielet jest stale wymieniany. Brak zrzucenia egzoszkieletu po wyrośnięciu może spowodować uduszenie zwierzęcia we własnej skorupie i uniemożliwi osiągnięcie dojrzałości przez osobniki młodsze, uniemożliwiając im w ten sposób rozmnażanie. Jest to mechanizm stojący za niektórymi pestycydami owadów, takimi jak Azadirachtin .

Znaczenie paleontologiczne

Otwory w egzoszkieletach mogą dostarczyć dowodów na zachowanie zwierząt. W tym przypadku nudne gąbki zaatakowały tę twardą muszlę po śmierci małża, tworząc śladową skamielinę Entobia .

Egzoszkielety, jako twarde części organizmów, są bardzo przydatne we wspomaganiu zachowania organizmów, których miękkie części zwykle gniją, zanim zostaną skamieniałe. Zmineralizowane egzoszkielety można zachować „tak jak są”, na przykład jako fragmenty skorupy. Posiadanie egzoszkieletu pozwala na kilka innych dróg prowadzących do fosylizacji . Na przykład twarda warstwa jest odporna na zagęszczanie, co pozwala na tworzenie się pleśni organizmu pod szkieletem, która może później ulec rozkładowi. Alternatywnie, wyjątkowa konserwacja może skutkować mineralizacją chityny, jak w łupkach z Burgess , lub przekształceniem w odporną polimerową keratynę , która jest odporna na rozkład i może zostać odzyskana.

Jednak nasza zależność od skamieniałych szkieletów również znacząco ogranicza nasze rozumienie ewolucji. Zwykle zachowują się tylko części organizmów, które zostały już zmineralizowane , takie jak muszle mięczaków. Pomaga to, że egzoszkielety często zawierają „blizny mięśniowe”, ślady, w których mięśnie zostały przyczepione do egzoszkieletu, co może pozwolić na rekonstrukcję większości wewnętrznych części organizmu z samego egzoszkieletu. Najbardziej znaczącym ograniczeniem jest to, że chociaż istnieje ponad 30 typów żywych zwierząt, dwie trzecie z nich nigdy nie zostało znalezionych jako skamieliny, ponieważ większość gatunków zwierząt ma miękkie ciała i rozkłada się, zanim zostaną skamieniałe.

Zmineralizowane szkielety pojawiają się po raz pierwszy w zapisie kopalnym na krótko przed początkiem okresu kambryjskiego . Ewolucja zmineralizowanego egzoszkieletu jest przez niektórych postrzegana jako możliwa siła napędowa kambryjskiej eksplozji życia zwierzęcego, skutkująca zróżnicowaniem taktyk drapieżnych i obronnych. Jednak niektóre organizmy prekambryjskie ( ediacaran ) wytwarzały twarde skorupy zewnętrzne, podczas gdy inne, takie jak Cloudina , miały zwapniony egzoszkielet. Niektóre Cloudina wykazują nawet ślady drapieżnictwa w postaci otworów.

Ewolucja

Ogólnie rzecz biorąc, zapis kopalny zawiera tylko zmineralizowane egzoszkielety, ponieważ są one zdecydowanie najtrwalsze. Ponieważ uważa się, że większość linii z egzoszkieletami zaczęła się od niezmineralizowanego egzoszkieletu, który później zmineralizowały, utrudnia to komentowanie bardzo wczesnej ewolucji egzoszkieletu każdej linii. Wiadomo jednak, że w bardzo krótkim czasie, tuż przed okresem kambru, egzoszkielety z różnych materiałów – krzemionki, fosforanu wapnia , kalcytu , aragonitu , a nawet sklejonych ze sobą płatków mineralnych – wyrosły w szeregu różne środowiska. Większość linii przyjęło formę węglanu wapnia, która była stabilna w oceanie w czasie ich pierwszej mineralizacji i nie zmieniła się z tej formy minerału - nawet gdy stała się mniej korzystna.

Niektóre organizmy prekambryjskie (ediacaran) wytwarzały twarde, ale niezmineralizowane skorupy zewnętrzne, podczas gdy inne, takie jak Cloudina , miały zwapniony egzoszkielet, ale zmineralizowane szkielety stały się powszechne dopiero na początku okresu kambru, wraz z pojawieniem się „ małej muszli” . fauny ". Tuż za podstawą kambru te miniaturowe skamieniałości stają się różnorodne i obfite – ta gwałtowność może być złudzeniem, gdyż jednocześnie pojawiły się warunki chemiczne, w których zachowały się małe skorupiaki. Większość innych organizmów tworzących muszle pojawia się w okresie kambru, przy czym bryozoany są jedyną gromadą zwapniającą, która pojawiła się później, w ordowiku . Nagłe pojawienie się muszli zostało powiązane ze zmianą chemii oceanów , która sprawiła, że związki wapnia, z których zbudowane są muszle, były wystarczająco stabilne, aby wytrącić się w muszli. Jednak jest mało prawdopodobne, aby była to wystarczająca przyczyna, ponieważ główny koszt budowy muszli polega na tworzeniu białek i polisacharydów wymaganych do złożonej struktury skorupy , a nie na wytrącaniu składników mineralnych. Szkieletowanie pojawiło się również prawie dokładnie w tym samym czasie, gdy zwierzęta zaczęły kopać nory , aby uniknąć drapieżnictwa, a jeden z najwcześniejszych egzoszkieletów był wykonany ze sklejonych ze sobą płatków mineralnych, co sugeruje, że szkieletowanie było również odpowiedzią na zwiększoną presję ze strony drapieżników.

Chemia oceanów może również kontrolować, z jakich skorup mineralnych są zbudowane. Węglan wapnia ma dwie formy, stabilny kalcyt i metastabilny aragonit, który jest stabilny w rozsądnym zakresie środowisk chemicznych, ale szybko staje się niestabilny poza tym zakresem. Kiedy oceany zawierają stosunkowo wysoki udział magnezu w porównaniu z wapniem, aragonit jest bardziej stabilny, ale wraz ze spadkiem stężenia magnezu staje się mniej stabilny, a tym samym trudniejszy do włączenia do egzoszkieletu, ponieważ będzie miał tendencję do rozpuszczania się.

Z wyjątkiem mięczaków, których muszle często zawierają obie formy, większość linii używa tylko jednej formy minerału. Zastosowana forma wydaje się odzwierciedlać chemię wody morskiej - a więc która forma była łatwiejsza do wytrącenia - w czasie, gdy linia po raz pierwszy wyewoluowała zwapniony szkielet i nie zmienia się później. Jednak względna obfitość linii wykorzystujących kalcyt i aragonit nie odzwierciedla późniejszego składu chemicznego wody morskiej – stosunek magnezu do wapnia w oceanach wydaje się mieć znikomy wpływ na sukces organizmów, który jest kontrolowany głównie przez to, jak dobrze regenerują się po masowe wymierania. Niedawno odkryty współczesny ślimak Chrysomallon squamiferum , który żyje w pobliżu głębinowych kominów hydrotermalnych , ilustruje wpływ zarówno starożytnych, jak i współczesnych lokalnych środowisk chemicznych: jego skorupa jest wykonana z aragonitu, który znajduje się w niektórych z najwcześniejszych kopalnych mięczaków; ale ma również płyty pancerza po bokach stopy, które są zmineralizowane siarczkami żelaza, pirytem i greigitem , których nigdy wcześniej nie znaleziono w żadnym metazoanie , ale których składniki są emitowane w dużych ilościach przez otwory wentylacyjne.